外源赤霉素對(duì)鹽堿脅迫下園林小菊生長(zhǎng)、生理及光合特性的影響

摘要：以園林小菊絢秋粉韻為試驗(yàn)材料，探究外源施用赤霉素（GA₃）對(duì)鹽堿脅迫下園林小菊的緩解作用及適宜的施用濃度，以期為緩解鹽堿脅迫提供一定參考。用100 mmol/L NaCl和Na₂CO₃混合溶液對(duì)園林小菊進(jìn)行鹽堿脅迫處理，探究不同濃度（50、100、150、200 mg/L）GA₃對(duì)菊花幼苗葉片生長(zhǎng)指標(biāo)（株高、莖粗、葉長(zhǎng)葉寬、干鮮重）和生理指標(biāo)（相對(duì)含水量、葉綠素相對(duì)含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性）及光合參數(shù)的影響。結(jié)果表明，外源噴施GA₃可以有效緩解鹽堿脅迫的受害癥狀，顯著加快菊花莖的伸長(zhǎng)并加速植株生長(zhǎng)。當(dāng)GA₃濃度為100 mg/L時(shí)，總體上明顯提高了園林小菊的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、干鮮重及相對(duì)含水量、葉綠素相對(duì)含量。在鹽堿脅迫下，外源噴施不同濃度GA₃均可提高菊花葉片的抗氧化酶活性和光合指標(biāo)，降低丙二醛（MDA）含量，有效延緩葉片衰老，提高產(chǎn)量。在鹽堿脅迫條件下，GA₃（100 mg/L）能顯著提高植物抗氧化酶活性，增強(qiáng)光合能力，減少M(fèi)DA的產(chǎn)生，緩解鹽堿脅迫引起的氧化損害，同時(shí)還能增加葉片相對(duì)含水量及葉綠素相對(duì)含量，從而減輕鹽堿脅迫對(duì)植物的損害。

關(guān)鍵詞：菊花；耐鹽堿性；生長(zhǎng)指標(biāo)；生理特性；光合特性；外源赤霉素

中圖分類號(hào)：S682.1⁺10.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）18-0169-08

收稿日期：2023-09-18

基金項(xiàng)目：寧夏自然科學(xué)基金（編號(hào)：2023AAC03147）；寧夏重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2022BBF03035）。

作者簡(jiǎn)介：虎淘淘（1999—），女，寧夏彭陽(yáng)人，碩士，主要從事觀賞園藝研究。E-mail：htt1961457327@163.com。

通信作者：嚴(yán) 瑞，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事觀賞植物栽培生理及逆境分子育種研究。E-mail：yanrui2020@sina.cn。

菊花（Chrysanthemum morifolium Ramat.）屬于菊科菊屬，是一種宿根觀賞植物，根據(jù)其用途可以分為園林小菊、切花菊、盆栽菊等^［1-2］。由于園林小菊具有株型矮小、花色鮮艷、花枝繁密、冠形飽滿等特性，目前已經(jīng)成為城市和農(nóng)村園林綠化的新型品種，具有較高的經(jīng)濟(jì)效益和廣闊的應(yīng)用潛力^［3-4］。近年來(lái)，全球許多地區(qū)都出現(xiàn)了土壤鹽堿漬化現(xiàn)象，鹽堿漬化是制約植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因素^［5］。土壤中的鹽堿積累會(huì)導(dǎo)致滲透脅迫和離子脅迫，而滲透脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片吸水性降低、氣孔關(guān)閉，從而對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響^［6］。在鹽堿脅迫下，植株體內(nèi)的Na⁺過(guò)度富集，K⁺被消耗殆盡，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)失衡，進(jìn)而產(chǎn)生離子毒害，嚴(yán)重?fù)p害植物的OHSecVEvcmIzSNHTtuoDAQ==光合機(jī)制，最終影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育^［7］。菊花在鹽堿脅迫下會(huì)表現(xiàn)出極強(qiáng)的敏感性，鹽堿化對(duì)其觀賞性、經(jīng)濟(jì)效益造成了很大的影響，因而提高菊花耐鹽堿性的研究刻不容緩，而外源激素的應(yīng)用和推廣能增強(qiáng)其耐鹽堿能力，改善觀賞效果。

GA₃是五大類主要的植物激素之一，在植物和微生物中普遍存在，是一種能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂和延長(zhǎng)的化合物，在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮了很大的作用^［8］。在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，GA₃具有調(diào)控植物種子發(fā)芽并促進(jìn)莖伸長(zhǎng)、葉片伸展、開(kāi)花和光合作用等功能。除此之外，GA₃還能促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)吸收，提高作物的抗逆能力，其功效已經(jīng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中廣泛應(yīng)用^［9-10］。

目前，盡管已有很多關(guān)于植物耐鹽堿性的研究，但利用外源激素增強(qiáng)園林小菊耐鹽堿性的報(bào)道還較少。鑒于我國(guó)北方鹽堿土對(duì)菊花生長(zhǎng)的不利影響，本試驗(yàn)通過(guò)外源噴施GA₃的方式，研究其對(duì)菊花幼苗生長(zhǎng)、生理及光合特性的影響，并篩選出適宜的外源GA₃濃度，為我國(guó)西北地區(qū)花卉資源的合理栽培奠定基礎(chǔ)，同時(shí)也為西北地區(qū)園林小菊抗逆豐產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2023年5月10日至8月20日在寧夏回族自治區(qū)銀川市西夏區(qū)的寧夏大學(xué)科技樓作物遺傳育種實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，供試材料為北校區(qū)國(guó)家大學(xué)科技園玻璃溫室的園林小菊品種絢秋粉韻的扦插苗。取絢秋粉韻的嫩梢，采用直插法扦插于穴盤(pán)中，栽培基質(zhì)是體積比為2∶3∶2的泥炭-椰糠-珍珠巖。當(dāng)插條長(zhǎng)出8～10張葉片后，選擇生長(zhǎng)良好且長(zhǎng)勢(shì)一致的扦插苗移栽于裝有與扦插苗所用基質(zhì)相同的11 cm口徑花盆中，進(jìn)行鹽堿脅迫處理。在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，溫室內(nèi)的溫度控制在15～30 ℃，空氣濕度維持在40%～70%。扦插苗長(zhǎng)至10 cm時(shí)進(jìn)行相應(yīng)的試驗(yàn)處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了得到園林小菊幼苗外源GA₃處理的適宜濃度，進(jìn)行100 mmol/L鹽堿脅迫（稱取NaHCO₃和NaCl固體粉末，按1∶1配制成100 mmol/L復(fù)合鹽堿處理液）下外源GA₃噴施濃度的篩選試驗(yàn)，經(jīng)過(guò)預(yù)試驗(yàn)后，設(shè)置50、100、150、200 mg/L等4個(gè)GA₃濃度梯度（記為G1～G4處理），每個(gè)處理選取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的菊花幼苗，重復(fù)3次，處理方法如下：空白對(duì)照（CK1）澆灌清水，葉面噴施蒸餾水；鹽堿處理（CK2），澆灌由NaCl和Na₂CO₃按體積比1∶1混合配制成的100 mmol/L混合溶液，葉面噴施蒸餾水；外源噴施GA₃的處理（G1～G4處理）是在鹽堿脅迫處理的基礎(chǔ)上，葉面噴施不同濃度（50、100、150、200 mg/L）GA₃。噴施時(shí)間為10：00前，葉面和葉背均勻噴施，使葉片全濕但水珠不下滴為止。外源激素間隔2 d處理1次，共處理3次，每個(gè)處理設(shè)5盆，重復(fù)3次。在植物出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象的當(dāng)天進(jìn)行采樣，測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)的測(cè)定

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 在每個(gè)處理中隨機(jī)挑選出5株幼苗，用卷尺測(cè)量植株高度，用游標(biāo)卡尺測(cè)定其莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬度。用電子秤測(cè)量其總鮮重，再于150 ℃烘干12 h至恒重，測(cè)量其總干重并進(jìn)行記錄。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定 用浸泡法測(cè)定葉片相對(duì)含水量（RWC）；用便攜式葉綠素儀測(cè)定葉片的葉綠素相對(duì)含量（以SPAD值計(jì)）；用相對(duì)電導(dǎo)率法（REC）測(cè)定葉片的膜透性；用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性；用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性；按比色法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性；用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白（SP）含量；參照脯氨酸含量檢測(cè)試劑盒（Solarbio）說(shuō)明書(shū)進(jìn)行脯氨酸（Pro）含量的測(cè)定和計(jì)算；用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖（SS）含量。

1.3.3 光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 使用Li-6800便攜式光合作用系統(tǒng)（LI-COR，Lincoln，NE，USA）測(cè)量?jī)艄夂纤俾剩≒_n）、蒸騰速率（T_r）、胞間二氧化碳濃度（C_i）、氣孔導(dǎo)度（G_s）。每個(gè)處理隨機(jī)選擇5株菊花幼苗進(jìn)行測(cè)定。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：試驗(yàn)處理結(jié)束后，在當(dāng)天20：00對(duì)幼苗葉片進(jìn)行黑暗適應(yīng)30 min，再用緊湊型多通道連續(xù)監(jiān)測(cè)熒光儀（Micro-PAM，Zealquest Scientific Technology Co.，Ltd）對(duì)其進(jìn)行熒光參數(shù)即光化學(xué)淬滅系數(shù)（q_P）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（F_v/F_m）的測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究以Excel 2010、GraphPad Prism 8作為數(shù)據(jù)整理和圖表繪制的工具，用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Duncan’s檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源GA₃對(duì)鹽堿脅迫下菊花幼苗表型和生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

當(dāng)植物遭受鹽堿脅迫時(shí)，植株的表型變化最為直觀。由圖1可以很明顯地看出，在鹽堿脅迫下，菊花植株中下部葉片明顯萎蔫卷曲、焦枯發(fā)黃。噴施外源GA₃緩解了鹽堿脅迫癥狀，從植株表型可以看出，外源噴施GA₃能夠顯著加快菊花莖的伸長(zhǎng)并加速植株的生長(zhǎng)，其中G2、G3處理的緩解效果較好。

在鹽堿脅迫下，菊花的生長(zhǎng)受到抑制，主要表現(xiàn)在菊花株高、莖粗、葉片大小及植株干鮮重的抑制上；噴施外源GA₃緩解了鹽堿的脅迫癥狀，降低了鹽堿脅迫對(duì)菊花的毒害作用，并且加快莖的伸長(zhǎng)、葉片的舒展。在100 mmol/L鹽堿脅迫下，施加一定濃度的外源GA₃可以顯著緩解菊花的鹽堿脅迫，幼苗的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、鮮重、干重明顯高于鹽堿處理，總體來(lái)看增幅最為明顯的是G2處理（表1）。

2.2 外源GA₃對(duì)鹽堿脅迫下菊花幼苗生理特性的影響

2.2.1 相對(duì)含水量和葉綠素含量 植物相對(duì)含水量能夠直觀地反映植物在鹽堿脅迫條件下的缺水狀況，是評(píng)價(jià)植物耐鹽堿性的一種常用方法。由圖2-a可以看出，鹽堿脅迫處理使菊花葉片的相對(duì)含水量降低了31.02%，外源噴施GA₃后，相對(duì)含水量均有提高。與CK2相比，G1、G2、G3處理的葉片相對(duì)含水量分別增加了11.23%、26.02%、19.56%，而G4處理葉片的相對(duì)含水量降低了3.35%。在鹽堿脅迫下，菊花葉片相對(duì)含水量增幅最明顯的是G2處理。

從圖2-b可以看出，鹽堿處理使菊花幼苗葉片的葉綠素相對(duì)含量顯著下降，從46.76下降至23.87。與CK2相比，噴施不同濃度外源GA₃后，G1、G2、G3、G4處理葉片的葉綠素相對(duì)含量分別從23.87升高至39.15、44.59、48.63、30.11。由此可見(jiàn)，噴施外源GA₃可以使植株的葉片葉綠素相對(duì)含量顯著升高，隨著GA₃施用濃度的升高，葉片葉綠素相對(duì)含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，且最大激素濃度處理（G4處理）的葉綠素相對(duì)含量仍高于鹽堿處理。

2.2.2 相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量 相對(duì)電導(dǎo)率是一項(xiàng)反映植物細(xì)胞膜狀態(tài)的重要指標(biāo)，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，細(xì)胞膜會(huì)被破壞，從而使細(xì)胞液流出，相對(duì)電導(dǎo)率增大。由圖3-a可以看出，在100 mmol/L鹽堿脅迫下，菊花幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率相較CK1明顯升高。外源施用GA₃后，相對(duì)電導(dǎo)率低于CK2，其中G2處理的相對(duì)電導(dǎo)率與CK2相比在0.05水平存在顯著差異，與CK1無(wú)顯著差異。上述結(jié)果表明，在鹽堿脅迫下，外源噴施GA₃可以減少植物細(xì)胞膜的破損，保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定。

如圖3-b所示，與CK1相比，在鹽堿脅迫條件下，菊花幼苗葉片的MDA含量顯著升高。在鹽堿脅迫的同時(shí)對(duì)菊花幼苗葉面進(jìn)行噴施外源激素處理后，發(fā)現(xiàn)葉片的MDA含量明顯降低，但除G2、G3處理外，其余處理的葉片MDA含量均高于CK1。在不同濃度激素處理下，葉片的MDA含量表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)，以G2、G3處理的MDA含量較低，降幅非常明顯，相比于鹽堿處理分別降低了62.36%、52.18%。總體來(lái)說(shuō)，在鹽堿脅迫的情況下，噴施外源GA₃有效降低了MDA的積累，從而緩解了鹽堿脅迫對(duì)菊花幼苗葉片造成的損傷，G2處理的緩解效果最佳。

2.2.3 鹽堿脅迫對(duì)菊花葉片抗氧化系統(tǒng)的影響 SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)主要的3種抗氧化酶，其活性可以反映植物對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)程度。SOD具有較強(qiáng)的催化活性，可以將超氧陰離子轉(zhuǎn)化為H₂O₂和O₂，而CAT、POD可以清除H₂O₂。SOD、POD和CAT三者通過(guò)協(xié)同作用，能夠降低植物的氧化程度，從而實(shí)現(xiàn)抗氧化。

從圖4可以看出，隨著外源施用GA₃濃度的增加，菊花幼苗葉片的3種酶活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，當(dāng)GA₃濃度增至G2處理的水平時(shí)，SOD活性最高，比鹽堿處理高46.06%。由此可見(jiàn)，外源施用GA₃顯著提高了菊花幼苗葉片的SOD活性。由圖4-b可知，在100 mmol/L鹽堿脅迫下，G2處理菊花幼苗葉片的POD活性顯著高于除G3處理外的其他處理，外源GA₃使葉片POD活性提高了19.01%～253.37%。如圖4-c所示，CK2的CAT活性比CK1低18.87%。噴施不同濃度GA₃后，葉片的CAT活性顯著上升，是CK2的1.20～1.50倍，其中G2處理的CAT活性最高，比CK2高50%。

2.2.4 鹽堿脅迫對(duì)菊花葉片有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 如圖5所示，在鹽堿處理后，菊花幼苗葉片的可溶性蛋白、可溶性糖含量顯著降低，噴施GA₃后，相較于鹽堿處理可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量均有大幅度提高，以G2處理提高的幅度最大，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量分別為CK1的1.97、2.54、1.10倍。由此可見(jiàn)，在一定濃度范圍內(nèi)，隨著外源施用的GA₃濃度的增加，菊花葉片中的可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含F8HvD54myiC+FzqnbpxvXkivsL0XBBt2Usex/BUfNZU=量有所提升，超過(guò)濃度范圍，當(dāng)濃度過(guò)大時(shí)相應(yīng)含量會(huì)下降，說(shuō)明噴施G2處理能夠增強(qiáng)菊花對(duì)鹽堿脅迫的抵抗能力。

2.3 外源GA₃對(duì)鹽堿脅迫下園林小菊幼苗光合的影響

2.3.1 鹽堿脅迫對(duì)菊花葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?從圖6可以看出，在鹽堿脅迫下，菊花葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（q_P）和最大熒光（F_m）都顯著低于CK1。外源噴施GA₃后，F(xiàn)_v/F_m、q_P、F_m顯著升高。F_v/F_m值反映了PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，當(dāng)F_v/F_m值降低時(shí)，光合效率也會(huì)降低。本研究結(jié)果表明，各處理的F_v/F_m值表現(xiàn)為CK1>G3處理>G2處理>G1處理>G4處理>CK2。可見(jiàn)，鹽堿脅迫嚴(yán)重影響了菊花的光合器官活力。而外源噴施GA₃后，各項(xiàng)熒光參數(shù)均顯著恢復(fù)，說(shuō)明在鹽堿脅迫下，菊花受損的PSⅡ反應(yīng)中心可在GA₃的作用下恢復(fù)，其中G2處理的作用最明顯，表明適宜濃度的GA₃處理有利于提高鹽堿脅迫下菊花幼苗對(duì)光能的捕獲與利用能力。

2.3.2 鹽堿脅迫對(duì)菊花葉片光合參數(shù)的影響 從圖7可以看出，在鹽堿脅迫下，與CK1相比，菊花葉片的凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，分別下降了67.02%、30.08%和38.37%。凈光合速率是衡量光合作用強(qiáng)度的一個(gè)主要標(biāo)志，用外源GA₃處理后，各處理的凈光合速率均顯著升高，其中G2處理的增幅最大，相較于CK2增加了27.97%。氣孔導(dǎo)度反映了植物對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)，植物會(huì)根據(jù)不同環(huán)境條件來(lái)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)張程度，確保植物在損失較少水分的條件下獲取更多的CO₂。胞間CO₂濃度是CO₂同化速率與

氣孔導(dǎo)度的比值，能夠反映光合速率變化的原因是否為氣孔因素。由圖7可以看出，當(dāng)菊花受到鹽堿脅迫時(shí)，氣孔導(dǎo)度明顯降低，G1～G4處理的氣孔導(dǎo)度升高了16.16%～51.07%。

3 討論與結(jié)論

在鹽堿脅迫下，植物最直觀的表現(xiàn)就是生長(zhǎng)緩慢、發(fā)育受阻^［11］。當(dāng)菊科植物受到鹽堿脅迫后，植株葉面積減小，地下、地上部分生物量降低^［12］。本研究還證實(shí)，鹽堿脅迫會(huì)使菊花幼苗葉片的相對(duì)含水量、葉綠素相對(duì)含量明顯降低，外施GA₃溶液能夠明顯提升菊花幼苗在鹽堿脅迫下的相對(duì)含水量和葉綠素相對(duì)含量，表明施用GA₃能夠有效緩解鹽堿脅迫對(duì)菊花幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。朱琨等對(duì)鹽堿脅迫下紫花苜蓿、萬(wàn)壽菊的研究顯示，外源噴施GA₃能夠顯著增強(qiáng)其耐鹽堿性^［13-14］。而本研究在菊花苗期獲得了與其吻合的結(jié)論，并證實(shí)GA₃能夠增強(qiáng)菊花對(duì)鹽堿脅迫的抗性。

MDA是生物體中脂質(zhì)過(guò)氧化作用的最終產(chǎn)物，在生物體中含量的高低可以在某種程度上反映植物受到的氧化損傷^［15-16］。相對(duì)電導(dǎo)率也是一項(xiàng)能反映植物細(xì)胞膜狀態(tài)的重要指標(biāo)，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，細(xì)胞膜會(huì)被破壞，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞液流出，相對(duì)電導(dǎo)率增大^［17］。在鹽堿脅迫下，月季^［18］、黃瓜^［19］、小麥^［20］、向日葵^［21］等多種植物的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量均有明顯增加，說(shuō)明鹽堿脅迫會(huì)使細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞。在本研究中，外源施用GA₃后，相對(duì)電導(dǎo)率與MDA含量均低于鹽堿處理，表明在鹽堿脅迫下，施用外源激素GA₃可以減少植物細(xì)胞膜的破損，保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。

植物在受到鹽堿脅迫時(shí)，會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，并累積在細(xì)胞內(nèi)，從而引起細(xì)胞膜通透性增加、增加膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的含量，進(jìn)而破壞植物的防御系統(tǒng)。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)對(duì)抗外部不利環(huán)境的重要保護(hù)酶系統(tǒng)，它們能去除多余的活性氧，調(diào)節(jié)代謝的平衡，此外，它們可以清除過(guò)量的活性氧，調(diào)節(jié)代謝平衡^［22-24］。本試驗(yàn)用100 mmol/L鹽堿處理后，菊花幼苗葉片中SOD、POD、CAT活性的測(cè)定結(jié)果表明，在鹽堿脅迫下，3種抗氧化酶活性均明顯升高，這很有可能是在逆境中植物為了應(yīng)對(duì)氧負(fù)離子含量快速升高而進(jìn)行的一種自我保護(hù)響應(yīng)機(jī)制^［25］。在鹽堿脅迫下對(duì)菊花幼苗進(jìn)行不同濃度GA₃處理，結(jié)果表明，隨著外源激素濃度的增加，菊花幼苗葉片中的3種酶活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，當(dāng)激素濃度增至G3處理水平時(shí)，酶活性均達(dá)到較大值，該結(jié)果與朱琨對(duì)外源赤霉素緩解紫花苜蓿幼苗鹽脅迫的研究結(jié)果^［13］一致，表明GA₃可以通過(guò)增加SOD、POD、CAT的活性來(lái)抑制活性氧的生成，當(dāng)激素濃度升高至G4處理水平時(shí)，酶活性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明高濃度外源激素會(huì)對(duì)菊花起到抑制作用。

植物激素不但能夠調(diào)控植物正常情況下的生長(zhǎng)發(fā)育，而且能夠調(diào)控植物在逆境下的生長(zhǎng)適應(yīng)性，并且適宜的外源激素和濃度可促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。本研究結(jié)果表明，在鹽堿脅迫下，施用一定量GA₃可以增強(qiáng)植物的滲透調(diào)節(jié)作用，使菊花葉片的可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量有所提升，這與朱琨等對(duì)于GA₃緩解鹽堿脅迫的結(jié)論^［13］基本一致。

在光合作用方面，除胞間CO₂濃度外，鹽堿15fb7910039399dc996494baddfc650b脅迫下的光合指標(biāo)均降低，而用外源GA₃處理后，各處理的光合指標(biāo)均顯著升高，其中G2處理的增幅最大。在本研究中，在鹽堿處理下，菊花的凈光合速率顯著降低，在此過(guò)程中氣孔導(dǎo)度、胞間CO₂濃度均呈同步降低的趨勢(shì)，說(shuō)明葉片在短時(shí)間內(nèi)的凈光合速率降低是由氣孔限制引起的，這與方必軍對(duì)于干旱脅迫下野牡丹的研究結(jié)果^［26］一致。但是用外源GA₃處理后，菊花幼苗葉片的P_n、T_r和G_s顯著提高。外源GA₃處理很可能通過(guò)提高鹽堿脅迫下菊花幼苗根系的吸水能力，更好地維持葉片的水分狀態(tài)，進(jìn)而減少鹽堿脅迫對(duì)于菊花幼苗光合作用的氣孔限制。這與江麗等用不同質(zhì)量濃度赤霉素對(duì)茶樹(shù)光合特性影響的研究結(jié)果^［27］一致。

在本研究中，與鹽堿脅迫相比，GA₃處理的菊花幼苗的F_v/F_m、q_P和F_m均顯著升高，說(shuō)明鹽堿脅迫顯著抑制了PSⅡ活性，而外源施用GA₃后，各項(xiàng)熒光參數(shù)均顯著恢復(fù)，這很可能與葉綠體構(gòu)型的改變相關(guān)^［28］。外源GA₃顯著提高了鹽堿脅迫下菊花幼苗的F_v/F_m、q_P和F_m，并顯著降低了NPQ，表明GA₃有利于減少鹽堿脅迫下光能吸收與電子傳遞受到的抑制作用，從而緩解非氣孔因素對(duì)菊花幼苗光合作用的限制。這與GA₃處理對(duì)葡萄^［29-30］、荔枝^［31］影響的研究結(jié)果一致。

綜上所述，鹽堿脅迫影響菊花正常的生長(zhǎng)發(fā)育，施用GA₃可有效緩解鹽堿脅迫對(duì)菊花生長(zhǎng)的抑制作用，減少植株對(duì)Na⁺的吸收。外源噴施GA₃可顯著增強(qiáng)菊花幼苗SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性，降低相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，同時(shí)增加相對(duì)含水量和葉綠素相對(duì)含量，并促進(jìn)可溶性糖、可溶性蛋白合成，這說(shuō)明GA₃能有效緩解鹽堿脅迫，改善菊花幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。在本試驗(yàn)中，100 mg/L GA₃噴施處理緩解效果最明顯，顯著提高了菊花幼苗的耐鹽堿性。

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