紅松全同胞家系子代早期生長評價及選擇

摘 要：為了對紅松早期生長進行初步評價并選擇優良家系， 以長白山森林工業集團汪清林業分公司親和種子園控制授粉獲得的117個全同胞家系苗木為研究對象，在親和種子園91林班4小班營建子代測定林后連續3 a觀察其生長情況，并進行綜合評價。6～8 a的紅松全同胞家系子代苗的苗高、地徑在家系間差異達極顯著水平，且家系與區組間的交互作用達極顯著水平（P<0.01）；6 a平均苗高為39.79 cm，到8 a時年平均增長率為25%，6 a平均地徑為11.11 mm，到8 a時平均年增長率為34%，各性狀表型變異系數變化范圍為15.84%～25.43%；各性狀的遺傳力較高，有利于家系的進一步選擇評價。利用布雷金多性狀綜合分析法進行優良家系選擇，以20%的基準在117個家系中選擇24個優勢家系。利用生長性狀初選出的優良家系，可以為更新種子園世代、促進紅松優育擴繁提供基礎。

關鍵詞：紅松； 生長性狀； 全同胞家系； 遺傳力； 優良家系選擇

中圖分類號：S791.247 文獻標識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.05.010

Evaluation of Early Growth and Selection of Offspring in Pinus koraiensis Full-sib Families

Abstract： In order to preliminarily evaluate the early growth of Pinus koraiensis and select excellent families， taking 117 full-sib family seedlings obtained by controlled pollination in the Affinity Seed Garden of Wangqing Forestry Branch of Changbaishan Forest Industry Group as materials， we observed their growth for three consecutive years and conducted a comprehensive evaluation after establishing a progeny measurement forest in the Affinity Seed Garden in the 91st forest class， class 4. The differences in seedling height and ground diameter of the offspring of P. koraiensis full-sib family lines from 6 to 8 years old were highly significant among family lines， and the interaction between family lines and district groups was highly significant （P<0.01）； the average seedling height at 6 years old was 39.79 cm， the average annual growth rate at 8 years old was 25%， the average ground diameter at 6 years old was 11.11 mm， the average annual growth rate at 8 years old was 34%， and the phenotypic coefficient of variation of each trait ranged from 15.84% to 25.43%. The heritability of each trait was high， which was conducive to the further selection and evaluation of the family line. Using the Breggin multiple trait analysis method to select superior family lines， 24 superior family lines were from 117 familes with a benchmark of 20%. The excellent family lines selected by growth traits can provide the basis and materials for renewing the seed orchard generation and promoting the superiority and expansion of P. koraiensis.

Keywords： Pinus koraiensis； growth traits； full-sibs family； heritability； excellent family selection

0 引言

紅松（Pinus koraiensis）又名果松、朝鮮松，為松科（Pinaceae）常綠喬木，國內主要分布在長白山及其北部的張廣才嶺、老爺嶺、完達山和小興安嶺［1］，國外主要分布于俄羅斯遠東南部、朝鮮半島及日本本州和四國等地［2］。紅松樹干通直，材質優良，林分穩定，果實營養豐富且口味佳，花粉可入藥，具有重要的經濟價值。另外，紅松是東北地區頂級生態群落紅松針闊混交林的建群樹種，具有重要的生態價值［3］。

“林以種為本，種以質為先”，目前國內普遍將造林用遺傳改良品種的研究作為林木良種選育的重點［4］，以增加人工林的經濟價值和社會價值。紅松作為東北地區重要人工林樹種，應進一步加強對速生、優質、多抗紅松良種選育研究，以期滿足東北地區林業建設對紅松良種的需求［5］。受分布區域限制，紅松良種選育工作開展較少［6］，且紅松培育周期長，紅松人工林的幼齡林與成熟林的界限為15 a，培育大徑級的用材林平均需要70 a，營林生產的時間成本較高，扦插、組培等無性繁殖困難，因此在其遺傳改良過程中，優良家系的評價選擇變得尤為重要［7］。通過早期對紅松幼苗的優良家系進行評價選擇來提高種苗選育質量，能夠改良生長性狀的遺傳特性，縮短培育周期，提升造林質量。

本研究以長白山森林工業集團汪清林業分公司親和種子園中控制授粉獲得的117個紅松全同胞家系的子代苗木為研究對象，在親和種子園91林班4小班營建子代測定林后，對6 、7 、8 a連續3個林齡的苗木生長性狀進行差異性分析，最后利用布雷金多性狀綜合分析法篩選出早期性狀優良的家系，以期為將來紅松良種選育擴繁、改良種子園營建、提升紅松培育質量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗林與試驗材料

試驗材料的親本來源于臨江鬧枝種子園，采集無性系定植于長白山森林工業集團汪清林業分公司親和種子園（43°06′N，129°51′E），子代測定林營建于園區內的91林班4小班，該地點屬于大陸性中溫帶多風氣候，平均海拔832 m，年平均氣溫4.1 ℃，年均降水量為592 mm，無霜期為125 d，年日照時數為2 685 h，土壤為棕壤土［8］。

該試驗采用析因交配設計，收集了18個母本和17個父本控制授粉的種子，于2015年5月按照雜交號進行播種；2017年換床裝杯培育，直到2019年進行定植。根據紅松喜干旱、怕澇的生長習性，子代測定林選于平地，采用起床定植的方法（床面長為1.5 m，高為0.3 m，苗木間排水溝深為0.5 m），該試驗采用完全隨機區組設計，共3個區組，每區組雙列3株排列，株行距為2 m×2 m，周邊設置保護行，并在測定林四周建設了2 m高的圍欄防止動物啃食。定植后每年6月下旬和7月下旬進行除草作業，并在床面鋪設蓋草布以提高地溫及保濕作用，每年11月份對苗木噴涂波爾多液以起到病蟲害防治和防寒作用。

1.2 研究方法

每年生長季結束后，對研究地117個紅松全同胞家系子代苗木及1個同齡汪清種源的紅松苗木（CK）的苗高、地徑進行每木調查。使用卷尺（測量精度1 mm）測量苗高，使用游標卡尺（測量精度0.1 mm）測量地徑。

1.3 統計分析方法

所有數據利用SPSS 19.0軟件進行數據的方差分析、家系遺傳力計算、家系遺傳增益估算、表型變異系數計算、多重比較、相關性分析和多性狀綜合評價值計算。其中苗高、地徑的方差分析線性模型［9］為

式中：為家系在區組中的紅松單株的表型；為總體平均值；為家系效應；為區組效應；為區組與家系的互作效應；為環境誤差。

家系遺傳力（）的計算公式［10］為

式中：為家系的方差分量；為家系與區組互作方差分量；為誤差項方差分量；B為區組數；N為區組內各家系單株數量。

家系遺傳增益（）估算的公式［11］為

表型變異系數（PCV，式中記為）計算公式［12］為

表型相關分析［13］采用公式

式中：rP12為2個性狀的相關性；CovP12為2個性狀間的協方差；和分別為2個性狀的方差分量。

采用布雷津多性狀綜合分析法［14］進行綜合評價，公式為

式中：為綜合評價值；為某一性狀的平均值；為某一性狀的最優值；n為評價指標的個數。

2 結果與分析

2.1 各生長性狀方差分析

利用式（1）進行117個紅松家系各性狀方差分析，結果見表2。不同年份的苗高、地徑在各家系、各區組間均達到極顯著差異水平（P<0.01），且家系與區組交互作用差異極其顯著（P<0.01）。

2.2 各性狀表現及變異參數分析

利用式（4）計算得出各性狀表現及變異系數，結果見表3。隨著苗木年齡增加，各家系的苗高、地徑及其變幅逐年增加。所有家系的苗高在6年生的平均值為39.79 cm，變幅13.00～70.00 cm，7年生的平均值為51.58 cm，變幅為20.00～90.00 cm，8年生的平均值為71.33 cm，變幅為20.00～129.00 cm，苗高年增長率在25%左右；地徑在6年生的平均值為11.11 mm，變幅為5.40～24.06 mm，7年生的平均值為17.16 mm，變幅為8.09～33.00 mm，8年生的平均值為25.25 mm，變幅為9.00～72.00 mm，地徑年增長率在34%左右。紅松的苗高、地徑性狀存在豐富的變異，并且隨著樹齡的增長，變異系數逐漸增加。苗高的變異系數范圍在17.59%～22.22%，平均變異系數為19.15%；地徑的變異系數范圍在15.84%～25.43%，平均變異系數為19.84%。

利用式（2）計算得出表型相關性狀家系遺傳力，結果見表3。在6年生時均超過了0.63，屬于高遺傳力，在生長3 a中的變化范圍為0.25～0.84，且逐年遞減。

2.3 各紅松家系生長性狀多重比較

對117個紅松全同胞家系子代苗木的生長性狀進行多重比較分析，結果見表4。由表4可知，在連續3 a觀測中，苗高排名均位列前10位的家系有9（親本46×18）、47（親本31×39）、64（親本31×28）和110（親本44×43）號家系，地徑排名均位列前10的家系只有9號家系。3 a內9號家系苗高比總體平均值和CK都高了21%，高于73號家系（代苗對照）20%，地徑高于平均值4%，高于73號家系6%，高于CK14%；47號家系苗高高于總體平均值、73號家系、CK16%；64號家系苗高高于平均值和73號家系24%，高于CK 25%；110號家系苗高高于平均值和73號家系19%，高于CK 20%。

2.4 相關性分析

利用式（5）分析得出不同生長年份苗高地徑相關性，結果見表5。由表5可知，各家系6年生苗高和地徑間達到極顯著正相關水平（0.728**）；7年生苗高和地徑間達到極顯著正相關水平（0.659**）； 8年生苗高地徑間達到極顯著正相關水平（0.684**）；6～8年生苗高、地徑間均達到極顯著正相關水平（0.429**～0.870**）；因各家系的生長變異增大，苗高與地徑間的正相關關系逐年遞減。

2.5 多性狀綜合評價

采用多個生長性狀指標綜合評價紅松生長更加科學合理［15］。根據7年生苗高、7年生地徑，利用式（3）計算估算當年的家系遺傳增益，利用式（6），對117個全同胞紅松子代家系進行多性狀綜合評價，計算得到各家系Qi見表6。由多性狀綜合評價結果可知，110、7、16、47、68、64、20、98、114、111、66、9、29、100、11、113、36、34、10、12、15、99、112、96號共24個家系入選，入選家系的7年生苗高的平均值為57.78 cm，高于總體平均值6.20 cm，遺傳增益為8.2%；入選家系的7年生地徑的平均值為18.55 mm，高于總體平均值1.39 mm，遺傳增益為2.5%。

3 討論

遺傳和變異是林木遺傳改良的重要基礎［16］。從家系間存在著豐富的變異說明，可從不同家系中進一步選擇得到優質種質［17］，通過方差模型分析表明，不同年份各全同胞家系的苗高、地徑差異均極顯著，表型變異系數變化范圍為15.84%～25.43%，此結果與趙光浩等［18］對4年生紅松幼苗的研究結果相似，這為優勢家系選擇提供了基礎。遺傳力是親本某一性狀遺傳給子代的能力，可以體現性狀的穩定程度，其值越大則性狀越穩定，受環境作用越小［19］。通過逐年對各家系苗木進行每木檢尺，發現苗高的遺傳力為0.49～0.84，屬于高遺傳力。因此該地紅松子代苗木的苗高具備高變異、高遺傳力的特性，開展家系的評價選擇能夠選出優良遺傳品質的家系［20］。

紅松的培育周期長，早期生長較慢。根據計家寶等［21］的樹高曲線模型可知，紅松一般需要在10 a左右才開始較快生長。由連續3 a測量的117個紅松全同胞子代家系的平均值分析結果可知，各紅松苗本的苗高的年際增長量分別為11.79、19.75 cm，說明苗高年增長率在上升；地徑的年際增長量分別為6.05、8.09 mm，說明地徑年增長率也在上升。這說明通過控制授粉雜交產生的子代家系具備快速生長的特性，未來有可能明顯縮短培育周期。

難以預知的隨機性環境差異會對家系產生影響效應，因此需要進行連續觀測，進行穩定性分析。相關性分析能夠體現不同生長性狀變量間的關系。本研究進行逐年觀測，結果表明，同一年度的生長性狀的相關性達到極顯著正相關水平，不同年度的生長性狀間的相關性也達到極顯著正相關水平，這一結果與趙光浩等［18］的子代家系苗期生長變異相關性研究結果以及Pan等［22］對不同年份生長性狀的相關性研究相似，說明苗木苗高早期和后期相關性緊密［23］。在連續3 a的觀測中，苗高的年際相關性為0.835～0.87，應當進行連年測量［24］，以初步推測生長性狀好的優良家系，為紅松家系的早期評價與選擇奠定基礎。

利用布雷金多性狀綜合分析法可以對多個性狀以不同目標進行分析評價，選出的優勢家系更加科學合理［25］。本研究以20%的基準，以7年生苗高、地徑為標準，進行綜合評價，有110、7、16、47、68、64、20、98、114、111、66、9、29、100、11、113、36、34、10、12、15、99、112、96號共24個家系入選。這些家系的親本也可成為進一步的雜交育種的組合，不斷促進紅松良種的優良選育。未來可依據生長性狀遺傳改良、木材質量和種實質量等不同的目標進行區分并繼續評價。由于本研究的苗齡較小，可用于分析的性狀較少，需要持續觀測生長情況。

4 結論

本研究以長白山森林工業集團汪清林業分公司親和種子園內控制授粉獲得的117個全同胞子代家系為研究對象，對生長性狀進行逐年的初步測量并分析。不同年份的苗高、地徑在各家系、各區組間均達到極顯著差異水平；苗高、地徑性狀存在豐富的變異，苗高的平均變異系數為19.15%，地徑的平均變異系數為19.84%；屬于高遺傳力性狀；每年苗高、地徑間均達到極顯著正相關水平；利用布雷金多性狀綜合分析法進行綜合評價，以117個家系的20%選出了24個優勢家系，這些家系具有生長速度快的特性，可用于培養速生型紅松林，其中9、47、64、110號家系及其親本值得重點關注，可為紅松造林提供優良種質。本研究為初級紅松種子園改建及2代種子園的營建提供理論基礎，促進全面提升林木種苗良種化水平。

【參 考 文 獻】

［1］ KAVIRIRI D，LIU X，FAN Z，et al.Genetic variation in growth and cone traits of Pinus Koraiensis Half-sib families in northeast China［J］.Phyton-International Journal of Experimental Botany，2020，89（1）：57-69.

［2］ LIANG D Y，DING C，ZHAO G，et al.Variation and selection analysis of Pinus koraiensis clones in northeast China［J］.Journal of Forestry Research，2018，29（3）：611-622.

［3］ 閆平玉，王鵬，楊維滿，等.紅松種子園結實性狀分析及優良無性系選擇［J］.森林工程，2020，36（6）：19-29.

YAN P Y，WANG P，YANG W M，et al.Analysis of seeding characters of Korean pine seed orchard and selection of excellent clones［J］.Forest Engineering，2020，36（6）：19-29.

［4］ 劉德棟.我國紅松良種選育研究進展［J］.防護林科技，2017（3）：96-99，116.

LIU D D.Research progress of selection and breeding of Pinus koraiensis in China［J］.Protection Forest Science and Technology，2017（3）：96-99，116.

［5］ LI S，ZHANG H，FAN Z，et al.Genetic test and early selection in full-sib families of Pinus koraiensis［J］.Scandinavian Journal of Forest Research，2021，36（4）：221-229.

［6］ ENDIJS B，JANIS D，GUNTARS ?，et al.Pruning effect on Norway spruce （Picea abies （L.） Karst.） growth and quality［J］.Forestry Studies，2017，66（1）：33-48.

［7］ 魏嘉彤，陳思琪，蘆賢博，等.基于生長與木材性狀的紅松優良種源評價選擇［J］.北京林業大學學報，2022，44（3）：12-23.

WEI J T，CHEN S Q，LU X B，et al.Evaluation and selection of excellent provenances of Pinus koraiensis based on growth and wood properties［J］.Journal of Beijing Forestry University，2022，44（3）：12-23.

［8］ 張丹丹，李翔，王璧瑩，等.長白落葉松種子園親本無性系生長性狀變異研究［J］.植物研究，2022，42（1）：130-137.

ZHANG D D，LI X，WANG B Y，et al.Variation analysis of growth traits of Larix olgensis parental clones in seed orchards［J］.Bulletin of Botanical Research，2022，42（1）：130-137.

［9］ 王芳，陸志民，王元興，等.233個紅松優樹半同胞家系的生長性狀變異研究［J］.吉林林業科技，2020，49（2）：1-4，24.

WANG F，LU Z M，WANG Y X，et al.Variation analysis on growth traits of 233 Half-sib families of Pinus koraiensis superior trees［J］.Journal of Jilin Forestry Science and Technology，2020，49（2）：1-4，24.

［10］ 張振，張含國，張磊.紅松自由授粉子代家系生產力年度變異與家系選擇［J］.植物研究，2016，36（2）：305-309.

ZHANG Z，ZHANG H G，ZHANG L.Age variations in productivity and family selection of open-pollinated families of Korean pine（Pinus koraiensis）［J］.Bulletin of Botanical Research，2016，36（2）：305-309.

［11］ 王璧瑩，趙曦陽，王洪武，等.依據生長性狀對紅松半同胞家系的評價選擇［J］.東北林業大學學報，2019，47（4）：8-11，20.

WANG B Y ，ZHAO X Y，WANG H W，et al.Variance analysis of growth characteristics of 30 Pinus koraiensis half-sib families［J］.Journal of Northeast Forestry University，2019，47（4）：8-11，20.

［12］ ZHENG C，DAI J，ZHANG H，et al.Family selection and evaluation of Larix gmelinii var.principis-rupprechtii （Mayr.） Pilger based on stem analysis data at multiple sites［J］.Journal of Forestry Research，2023，34（5）：1627-1638

［13］ WANG F，ZHANG Q H，TIAN Y G，et al.Comprehensive assessment of growth traits and wood properties in half-sib Pinus koraiensis families［J］.Euphytica，2018，214（11）：202-217．

［14］ 尹紹鵬，趙國輝，夏輝，等.長白落葉松半同胞子代測定研究［J］.西南林業大學學報（自然學報），2016，36（1）：63-68.

YIN S P，ZHAO G H，XIA H，et al.Stacly on progeny test of half-sibs families in Larix olgensis［J］.Journal of Southwest Forestry University（Natural Sciences），2016，36（1）：63-68.

［15］ 王章榮.國外種子園研究熱點及對我國營建高世代種子園的啟示［J］.南京林業大學學報（自然科學版），2019，43（1）：161-166.

WANG Z R.The enlightenment from advanced breeding experience abroad to the development advanced-generation seed orchard construction in China［J］.Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2019，43（1）：161-166.

［16］ 蔣路平，王景源，張鵬，等.170個紅松無性系生長及結實性狀變異及選擇［J］.林業科學研究，2019，32（1）：58-64.

JIANG L P，WANG J Y，ZHANG P，et al.Variation and selection of growth and fruit traits among 170 Pinus koraiensis clones［J］.Forest Research，2019，32（1）：58-64.

［17］ 王金寧，侯丹，張含國，等.長白落葉松生長變異及優良家系選擇研究［J］.森林工程，2018，34（1）：6-12.

WANG J N，HOU D，ZHANG H G，et al.Genetic variation on growth characters and family selection of Larix olgensis Henry［J］.Forest Engineering，2018，34（1）：6-12.

［18］ 趙光浩，冷偉偉，張騰，等.51個紅松子代家系苗期生長變異研究［J］.植物研究，2018，38（4）：590-596.

ZHAO G H，LENG W W，ZHANG T，et al.Variance analysis of growth traits of 51 Pinus koraiensis seedling families［J］.Bulletin of Botanical Research，2018，38（4）：590-596.

［19］ MANIEE M，KAHRIZI D，MOHAMMADI R.Genetic variability of some morpho-physiological traits in durum wheat （Triticum turgidum var.durum）［J］.Journal of Applied Sciences，2009，9（7）：1383-1387.

［20］ 張巍，龐景榮，王洪剛，等.紅松不同種源與家系苗期生理特性研究［J］.森林工程，2014，30（5）：18-21.

ZHANG W，PANG J R，WANG H G，et al.Study on physiological characteristics of Korean pine with different provenances and families at the seedling stage［J］.Forest Engineering，2014，30（5）：18-21.

［21］ 計家寶，宋淑媛，李開隆，等.黑龍江省東部山區西伯利亞紅松種源引種試驗初步評價［J］.北京林業大學學報，2023，45（1）：70-77.

JI J B，SONG S Y，LI K L，et al.Preliminary evaluation on the introduction test of Pinus siberia provenance in the eastern mountainous area of Heilongjiang Province of northeastern China［J］.Journal of Beijing Forestry University，2023，45（1）：70-77.

［22］ PAN Y，LI S，WANG C，et al.Early evaluation of growth traits of Larix kaempferi clones［J］.Journal of Forestry Research，2018，29（4）：1031-1039.

［23］ MATHESON A，SPENCER D，MAGNUSSEN D.Optimum age for selection in Pinus radiata using basal area under bark for age：age correlations［J］.Silvae Genetica，1994，43（5/6）：352-357.

［24］ 孫佰飛，張磊，張含國，等.紅松半同胞家系生長性狀遺傳評估及優良家系選擇［J］.東北林業大學學報，2023，51（6）：1-5.

SUN B F，ZHANG L，ZHANG H G，et al.Genetic evaluation of growth traits in Pinus koraiensis half-sib families and selection of elite families［J］.Journal of Northeast Forestry University，2023，51（6）：1-5.

［25］ 姜國云，蔣路平，宋雙林，等.紅松半同胞家系遺傳變異分析及果材兼用優良家系選擇［J］.植物研究，2018，38（5）：775-784.

JIANG G Y，JIANG L P，SONG S L，et al.Genetic variance analysis and excellent Fruit-timber families selection of half-sib Pinus koraiensis［J］.Bulletin of Botanical Research，2018，38（5）：775-784.