





摘 要:為研究剪頂時間和留干高度對紅松苗木品質的影響,以4年生紅松裸根苗為材料,進行剪頂試驗,設置3個留干高度(20、25、30 cm)和5個剪頂時間(4月、5月、6月、7月、8月),測定不同剪頂處理苗木的地徑、生物量、莖根比、根系長度、根系表面積和根系體積。結果表明,生長季中期(6月)剪頂處理可顯著提高紅松苗木地徑生長量,較對照提高23.68%,其他時間剪頂處理提高作用不明顯;剪頂處理對紅松苗木生物量的提高、莖根比的降低和粗根的生長基本沒有促進作用,但對細根的生長促進作用明顯,其細根長度、細根表面積和細根體積較對照分別提高18.27%~84.95%,9.38%~75.01%和1.28%~64.68%。生長季中期(6月)剪頂提高了紅松苗木地徑生長量,促進細根的生長,在一定程度上促進紅松苗木品質的提高。
關鍵詞:紅松; 裸根苗; 剪頂時間; 留干高度; 苗木品質
中圖分類號:S791.24 文獻標識碼:A DOI:10.7525/j.issn.1006-8023.2024.04.008
Effect of Top Pruning Treatment on Quality of Pinus koraiensis Seedlings
Lü Jintao1,2, GENG Yao1,2, ZHANG Peng1,2*
(1.Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management, Ministry of Education, College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;2.State Forestry and Grassland Administration Engineering Technology Research Center of Korean Pine, Harbin 150040, China)
Abstract: In order to study the effects of top pruning time and retained stem height on the quality of Pinus koraiensis seedlings, a top pruning test was carried out with 4-year bare root seedlings of Pinus koraiensis as materials, and 3 retained stem heights (20, 25, 30 cm) and 5 top pruning times (April, May, June, July, August) were set. The root collar diameter, biomass, shoot to root ratio, root length, root surface area and root volume of seedlings under different top pruning treatments were measured. The results showed that top pruning treatment in the middle of the growing season (June) could significantly increase the root collar diameter growth of Pinus koraiensis seedlings by 23.68% compared with the control, but the effect of top pruning treatment at other times was not obvious. The top pruning treatment had no effect on the increase of biomass, the decrease of shoot to root ratio and the growth of thick roots, but had a significant effect on the growth of fine roots of Pinus koraiensis seedlings. The length of fine roots, surface area of fine roots and volume of fine roots were increased by 18.27%-84.95%, 9.38%-75.01% and 1.28%-64.68%, respectively, compared with the control. The top pruning in the middle of the growing season (June) increased the root collar diameter growth of Pinus koraiensis seedlings, promoted the growth of fine roots and promoted the quality of Pinus koraiensis seedlings to a certain extent.
Keywords: Pinus koraiensis; bare root seedlings; top pruning time; retained stem height; seedling quality
0 引言
苗木品質是影響造林成活和林分生長的直接因素,培育高品質苗木在營林過程中起著重要的作用[1]。提高苗木品質可以帶來一定的生態效益,如促進根系生長、改善土壤結構和提高土壤水土保持能力等[2]。苗高、地徑、生物量和莖根比常被用來評價苗木品質[3],苗高和地徑能夠體現出苗木的生長態勢和競爭能力[4],生物量積累與苗木品質指數間呈極顯著正相關關系[5],莖根比能夠表現較高的預測苗木生長的能力[6]。但地上部分指標并不總是能夠準確預測出出苗后苗木的表現[7],根系形態也是苗木品質的評價標準之一[8],如根系長度、根系表面積和根系體積。有研究表明,根系長度、根系表面積和根系體積與苗木造林后的存活率和生長率之間存在正相關關系,這些根系形態也可以提供更準確的苗木生長潛力[7]。
苗木剪頂是調控苗木生長生理狀態以適應造林地環境的苗圃培育措施,在美國、新西蘭等國家主要造林樹種如濕地松(Pinus elliottii)、火炬松(Pinus taeda)等裸根苗苗木培育中應用廣泛[9]。苗木長期處于干旱等極端立地條件下,將導致苗木梢部木質化程度低或因根系水分供應不足而死亡[10]。在干旱等極端立地條件下,通過剪頂造林的方法可以促進地下側根生長,減少苗木地上部分蒸騰,從而提高造林成活率[11]。苗木剪頂既能抑制生長也能刺激生長,具有控制高生長、促進徑生長和冠徑生長等調節苗木生長的作用,能夠顯著影響各部分生物量在苗木體內的分配,進而提高其抗逆性,同時還能增強木質化、提高出圃苗木的整齊度等[1,12-18]。苗木剪頂不僅能夠提高苗木品質,使苗木更好地適應造林地的立地條件,還能縮短苗木的培育周期,加快育林資金的周轉。近年來,苗木剪頂也被證實能夠提高苗木造林后的存活率和生長率[19-21]。構樹(Broussonetia papyrifera)苗期剪頂能顯著增加根系總生物量、總長度及表面積[13],還能促進構樹側枝大量萌發或迅速伸長,使得冠幅增大、林分蓋度增加[14]。馬尾松(Pinus massoniana)剪頂凍害苗株的存活芽梢遠多于未剪頂凍害苗株的存活芽梢[12]。剪頂時間和高度是剪頂能否達到預期效果的關鍵所在。馬尾松容器苗剪頂時間應選擇在苗木生長旺盛期[13],水曲柳(Fraxinus mandshurica)苗木最佳剪頂高度為8 cm[18],過晚剪頂也會使苗木高生長受影響[15]。
紅松(Pinus koraiensis)是我國東北林區重要的珍貴用材樹種,其資源豐富、適應性強、經濟價值高[22-24]。由于此前不合理的采伐利用,原始闊葉紅松林逐漸減少,而紅松人工造林對紅松苗木品質有著較高的要求,培育高品質紅松苗木、提高苗木對未來造林地復雜生境的適應性成為提高其造林成活率的關鍵。適宜的剪頂處理能使苗木品質得到提高,但對于頂端優勢較強的紅松而言,剪頂處理能否達到提高苗木品質的效果尚不清楚。本研究以4年生紅松裸根苗為試驗材料,探究剪頂時間和留干高度對剪頂后紅松苗木品質的影響,旨在探索紅松苗木剪頂的可行性及適宜方法,為紅松壯苗培育技術提供理論依據和技術參考。
1 材料與方法
1.1 試驗地概況
試驗地位于東北林業大學帽兒山實驗林場老山人工林實驗站(127°30′~127°34′E,45°21′~45°25′N)苗圃。該地區屬溫帶大陸性季風氣候區,年均氣溫2.8 ℃,極端低溫-37.3 ℃,極端高溫38.0 ℃,≥10 ℃積溫2 000~2 500 ℃,年均降水量723.8 mm,年均日照時數2 471.3 h,無霜期120~130 d。
1.2 試驗材料
試驗所用紅松裸根苗于2019年春季從吉林省梅河口市柳河安口鎮森盛苗圃購得(當地種源培育2 a),購入后移植于東北林業大學帽兒山實驗林場老山苗圃(移植后培育2 a)。2021年春季,隨機選取部分4年生苗木用于試驗,試驗所用苗木平均苗高32.13 cm,平均地徑6.72 mm。
1.3 試驗設計
采用雙因素完全隨機設計。因素1為留干高度,因素2為剪頂時間。留干高度設置3個水平,分別為留干20、25、30 cm。剪頂時間設置5個水平,分別為4月、5月、6月、7月、8月。以不剪頂苗木為對照,試驗共16種處理,每種處理設置3個重復,每個重復20株苗木,共計960株。試驗于2021年4月開始,于2021年10月結束,期間按試驗設計進行剪頂處理。
1.4 指標測定
試驗期間每月剪頂時測定所有苗木地徑,計算地徑生長量。試驗結束后每種處理每個重復隨機選取2株苗木,每種處理共選取6株苗木,用枝剪破壞取樣將其分為地上部分和地下部分(地下部分根據直徑(D)劃分為2個等級,0.0<D≤2.0 mm為細根,D>2.0 mm為粗根)后置于5 ℃冰箱。將地上部分與地下部分分別置于65 ℃的烘箱中直至恒重,測定生物量,計算莖根比。對地下部分進行根系形態分析,獲得根系長度、根系表面積和根系體積。
地徑生長量=生長季結束后測定的苗木地徑-每月剪頂處理前測定的苗木地徑。 (1)
莖根比=測定的地上生物量/測定的地下生物量。 (2)
1.5 數據處理
采用Excel進行數據整理,采用SPSS Statistics 26中的雙因素方差分析(ANOVA)檢驗留干高度和剪頂時間,以及其交互作用對剪頂后紅松裸根苗地徑生長量、生物量、根莖比和根系生長的影響。當數據在α=0.05水平上有顯著差異時,采用Duncan檢驗進行多重比較。采用SigmaPlot 14制圖。
2 結果與分析
2.1 留干高度和剪頂時間對紅松苗木地徑生長量、生物量和莖根比的影響
留干高度和剪頂時間的交互作用對紅松苗木地下生物量和整株生物量影響顯著(P<0.05),留干高度對紅松苗木地上生物量和整株生物量影響極顯著(P<0.01),剪頂時間對紅松苗木地徑生長量影響極顯著(P<0.01),見表1。
紅松苗木的地徑生長量隨著剪頂時間的推遲總體上表現出先上升后下降的趨勢,如圖1所示,生長季中期(6月)剪頂處理苗木的地徑生長量達到1.88 mm,顯著高于其他剪頂處理的,較對照提高23.68%。生長季早期(4月)、5月、7月和生長季晚期(8月)剪頂處理苗木的地徑生長量均高于對照的,但差異不顯著。
紅松苗木的地上生物量隨著留干高度的增加表現出上升的趨勢,如圖2所示,留干30 cm苗木的地上生物量達到11.79 g,顯著高于留干20 cm和25cm的。對照的地上生物量顯著高于其他剪頂處理的。
7月留干30 cm紅松苗木的地下生物量高于對照的,較對照提高16.50%,如圖3(a)所示。由圖3可知,留干20 cm苗木的地下生物量、整株生物量和留干30 cm苗木的整株生物量隨著剪頂時間的推遲總體上均表現出先下降后上升的趨勢,均在7月水平時最高,分別達到4.57、13.92、19.35 g;留干25 cm苗木的地下生物量、整株生物量和留干30 cm苗木的地下生物量隨著剪頂時間的推遲總體上均表現出先上升后下降的趨勢,分別在6月、6月和7月水平時最高,分別達到4.32、17.02、5.72 g。在生長季早期(4月)或晚期(8月)進行剪頂處理時,3種留干高度對紅松苗木地下生物量影響不顯著,但在生長季中期(5月、6月、7月)進行剪頂處理時,3種留干高度對紅松苗木地下生物量有明顯影響,留干 30 cm苗木的地下生物量受影響不顯著,留干20 cm和25 cm苗木的地下生物量均顯著下降。在生長季早期(4月)或中期(5月、6月、7月)進行剪頂處理時,留干30 cm苗木的整株生物量受影響不顯著,留干20 cm和25 cm苗木的整株生物量均顯著下降,但在生長季晚期(8月)進行剪頂處理時,3種留干高度苗木的整株生物量均顯著下降。
2.2 留干高度和剪頂時間對紅松苗木根系生長的影響
由表2可知,留干高度和剪頂時間的交互作用對紅松苗木細根長度、細根表面積、細根體積、粗根長度、粗根表面積和粗根體積影響極顯著(P<0.01);留干高度對紅松苗木細根長度、細根表面積、細根體積、粗根長度、粗根表面積和粗根體積影響極顯著(P<0.01);剪頂時間對紅松苗木細根體積影響極顯著(P<0.01),對紅松苗木細根表面積、粗根表面積和粗根體積影響顯著(P<0.05)。
由圖4可知,除7月留干25 cm外,其他剪頂處理紅松苗木的細根長度均顯著高于對照的,較對照提高18.27%~84.95%;除7月留干25 cm外,其他剪頂處理紅松苗木的細根表面積均高于對照的,較對照提高9.38%~75.01%,除4月、5月和7月留干25 cm外,其他剪頂處理紅松苗木的細根體積均高于對照的,較對照提高1.28%~75.01%。留干20 cm和30 cm苗木的細根長度、細根表面積、細根體積隨著剪頂時間的推遲總體上均表現出先上升后下降的趨勢,均在7月水平時最高,分別達到887.48 cm、167.99 cm2、3.65 cm3和981.35 cm、179.09 cm2和3.87 cm3;留干25 cm苗木的細根長度、細根表面積和細根體積隨著剪頂時間的推遲總體上均表現出先下降后上升的趨勢,分別在4月、6月和6月水平時最高,分別達到717.44 cm、126.75 cm2和2.89 cm3。在生長季早期(4月)、5月、6月或晚期(8月)進行剪頂處理時, 3種留干高度苗木的細根長度和細根表面積均明顯上升,但在7月進行剪頂處理時,留干25 cm苗木的細根長度和細根表面積均明顯下降。在生長季早期(4月)、5月、7月或晚期(8月)進行剪頂處理時,留干25 cm苗木的細根體積受影響不顯著,留干 20 cm和30 cm苗木的細根體積均顯著上升,但在 6月進行剪頂處理時,留干25 cm苗木的細根體積明顯上升,留干20 cm和30 cm苗木的細根體積受影響均不顯著。
7月留干30 cm紅松苗木的粗根長度、粗根表面積和粗根體積均顯著高于對照的,較對照分別提高42.19%、35.26%和36.19%。留干20 cm苗木的粗根長度、粗根表面積和粗根體積隨著剪頂時間的推遲總體上均表現出先下降后上升的趨勢,分別在 7月、8月和8月水平時最高,分別達到39.29 cm、54.20 cm2和8.56 cm3;留干25 cm和30 cm苗木的粗根長度、粗根表面積、粗根體積隨著剪頂時間的推遲總體上均表現出先上升后下降的趨勢,分別都在6月和7月水平時最高,分別達到38.58 cm、49.80 cm2、7.43 cm3和48.60 cm、62.60 cm2、9.37 cm3。在生長季早期(4月)、5月、7月或晚期(8月)進行剪頂處理時,留干20 cm和30 cm苗木的粗根長度、粗根表面積和粗根體積受影響均不明顯,留干25 cm苗木的粗根長度、粗根表面積和粗根體積均明顯下降,但在6月進行剪頂處理時,留干20 cm和30 cm苗木的粗根長度、粗根表面積和粗根體積均明顯下降,留干25 cm苗木的粗根長度、粗根表面積和粗根體積均明顯上升。
3 討論
地徑是評價苗木品質的重要形態指標,更大的地徑增加了苗木基部的橫切面積,提高了根系吸收水分向上傳輸的效率[25]。苗木地徑越大,造林后幼林植株生長狀況越好[14],本研究發現剪頂處理能夠促進紅松苗木地徑的增長,這與馬尾松苗木的研究結果相似[26]。生長季中期(6月)剪頂處理紅松苗木的地徑生長量顯著高于其他處理,其原因可能在于,剪頂處理調控苗木體內養分的重新分配且苗木需要消耗能量來修復修剪傷口[27],這促進了地徑的增長以便更快地傳輸養分,而在苗木生長緩慢的生長季初期和末期,地徑增長的速率低于苗木生長快速的生長季中期。修剪強度會影響蘋果(Malus pumila)幼樹整株生物量,蘋果幼樹對不同修剪措施反應表現不同,修剪強度越強,對促進苗木整株生物量的增加作用越弱[28]。本研究發現剪頂處理對紅松苗木生物量的增加基本沒有促進作用,但留干30 cm剪頂處理對生物量增加的抑制作用不明顯。這與苗木高度和留干高度的選擇有關,在苗木高度一定的條件下,留干高度越低,修剪強度越強,地上生物量和整株生物量減少的就越多,導致剪頂處理地上生物量和整株生物量均低于對照。花旗松(Pseudotsuga menziesii)幼苗剪頂后,幼苗會消耗能量來修復修剪傷口,調控根和莖生長的養分分配[27],莖根比反映了苗木水分、營養的收支平衡問題,莖根比小有利于提高苗木的抗逆性。本研究發現剪頂處理對紅松苗木莖根比的降低基本沒有促進作用。這可能是苗木高度低、修剪強度弱使地上部分生長受抑制影響小、地下部分生長促進不明顯導致。
植物根系生長與植物生存、生長之間存在著密切的關系[29]。根系是植物重要的功能性器官,根系的數量、分布和構型等特征對植物的生長發育起著至關重要的作用[30-32]。細根是植物吸收養分與水分的重要器官,對調控森林生態系統物質與能量循環起著重要的作用[33]。本研究發現剪頂處理對紅松苗木細根的生長促進作用明顯而對粗根的生長基本沒有促進作用。多數剪頂處理苗木的細根長度、細根表面積和細根體積均高于對照,而粗根長度、粗根表面積和粗根體積卻均低于對照。這是因為剪頂處理改變了紅松苗木根系的生長策略,苗木剪頂后地上部分養分流失,需要消耗能量來修復修剪傷口[27],這促進了地下部分細根的生長以便更好地吸收養分和水分。剪頂處理調控根生長的養分分配,較細根而言,粗根對水分和養分的供應不敏感[34],導致剪頂處理對紅松苗木粗根的生長基本沒有促進作用。根系是植物最先感受土壤逆境脅迫的重要部位,其形態是評價植物受逆境脅迫的重要指標,在一定程度上反映了根系對不同生境的適應性生長策略[36]。剪頂處理能夠改變紅松苗木根系的生長策略,而其生長策略又受立地條件的影響,因此剪頂處理對紅松苗木根系生長的影響可能也與立地條件有關。不同剪頂處理對紅松苗木根系生長的促進作用不同,可以根據立地條件因地制宜地調整剪頂處理來改變苗木根系的生長策略,以提高造林后苗木的成活和生長。
4 結論
生長季中期(6月)剪頂處理可顯著提高紅松苗木地徑生長量,而其他時間剪頂處理提高作用不明顯。剪頂處理對紅松苗木生物量的提高、莖根比的降低和粗根的生長基本沒有促進作用,但對細根的生長促進作用明顯。生長季中期(6月)剪頂提高了紅松苗木地徑生長量,促進了紅松苗木細根的生長,在一定程度上促進了紅松苗木品質的提高。
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