不同年齡興安落葉松單木徑向生長對氣候變化的響應

摘 要：量化不同年齡興安落葉松徑向生長與氣候因子之間的關系，為興安落葉松天然林的適應性經營和管理提供決策依據。為此，以黑龍江省大興安嶺地區塔河林業局盤古林場2022年收集的159株興安落葉松（Larix gmelinii）天然林單木樣芯數據為基礎，以樹木年齡為標準，采用系統聚類方法將樣木劃分為幼齡組、中齡組和老齡組；運用樹木年輪學方法建立標準年表，進而比較和分析不同年齡樹木徑向生長與氣候因子的關系，并采用多元逐步回歸法構建對氣候敏感的單木徑向生長預測模型。結果表明，1）4組（整體組、老齡組、中齡組、幼齡期）興安落葉松樹輪寬度年表的總體樣本解釋量（EPS）、平均敏感度（MS）和信噪比（SNR）均較高，表明所建立的興安落葉松標準年表保留了較豐富的氣候信息；2）興安落葉松徑向生長主要限制因子為當年8月份溫度、前一年8—10月份溫度以及當年2、7月份和前一年7、12月份降水量；3）不同年齡興安落葉松對氣候因子的響應存在顯著差異，其中，老齡組樹木的徑向生長不僅受當年夏季溫度的制約，還受前一年夏季溫度和降水的影響，呈現出顯著的滯后效應，而幼齡組和中齡組興安落葉松則受環境因素的影響相對較小。

關鍵詞：大興安嶺； 興安落葉松； 樹木年輪； 氣候響應； 年齡組

中圖分類號：S757.2 文獻標識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.04.005

Individual Diameter Growth of Natural Larix gmelinii Forests with Different Ages and Their Responses to Climate Change

WANG Zicheng1， LYU Yuanhang1， WANG Wenbing3， GUO Xinyue1， DONG Lingbo1，2*

（1.College of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China；2.Key Laboratory of Forest Ecosystem Sustainable Management of Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China；3.Rizhao Agricultural Science Research Institute， Rizhao 276800， China）

Abstract： Quantifying the relationship between radial growth of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen of different ages and climatic factors， and provide decision making basis for adaptive management and management of natual Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen forests. Therefore， based on the data of 159 Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.from Pangu Forest Farm of Tahe Forestry Bureau in Heilongjiang Province in 2022， this study adopted the method of systematic cluster method to divide the trees into young-age， middle-age and old-age group based on tree age. Then， using dendrochronology， standard chronology was established to analyze and compare the relationship between radial growth of trees of different age groups and climate factors， and multiple stepwise regression method was used to construct the prediction model of single tree radial growth sensitive to climate.The results showed that： 1） The total sample explanatory weight （EPS）， mean sensitivity （MS） and signal-to-noise ratio （SNR） of the （total group， old-age group， middle-age group， and young-age groups） were higher， which indicated that the standard chronology of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen retained abundant climate information. 2） The main limiting factors for radial growth of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen were temperature in August of the current year， temperature from August to October of the previous year， and precipitation in February and July of the current year， and in July and December of the previous year. 3） There were significant differences in the response of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen to climate factors in different age groups. The radial growth of old-age Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen was affected not only by the summer temperature of the current year but also by the summer temperature and precipitation of the previous year， showing a significant lag effect， while the young and middle age Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen were less affected by environmental factors.

Keywords： Greater Khingan Mountains； Larix gmelinii； tree ring chronology； climate response

0 引言

森林是地球上植物的重要組成部分，覆蓋了全球31%的陸地面積，是地球上陸地生態系統的主體，儲存約2 960億t的碳，是全球陸地多數生物的棲息地［1］。森林可以保護生物多樣性、涵養水源以及維護全球碳平衡。然而如今全球氣候變化是影響樹木生長和森林演替的強大驅動力，氣候變化的影響已經超過了土壤對森林的影響，對世界各地樹木生理過程、森林物種組成和遷移、森林生產力以及物種和植被分布等多個方面均可產生影響［2］，因此，研究氣候變化對森林的影響有著重要的意義。

樹木年輪對全球氣候變化的響應非常敏感［3］，并且樹木年輪數據以其連續性強、樣本量大、分辨率高、環境變化指示意義明確和定年準確等特點，在古氣候重建、森林生態學和全球環境變化等研究中被廣泛應用［4］。傳統的樹木年輪研究方法認為對年表進行一定的處理和去除生長趨勢后，樹木年齡對徑向生長的影響一般就不再考慮，然而近年來，樹木徑向生長與樹木年齡間的不確定性引起了廣泛關注，有多個國內外研究發現不同樹種、不同樹木年齡的樹木徑向生長對氣候的響應不同［5-11］，如遼東山區興安落葉松（Larix gmelinii）人工林，氣溫升高會促進中齡落葉松徑向生長，而成熟落葉松則會受到生理干旱的限制作用［12］；在遼寧科爾沁沙地東南部樟子松（Pinus sylvestris）人工林，低樹木年齡樟子松的生長主要受氣溫和降水的綜合影響，而高樹木年齡的樟子松主要受地下水的影響［13］。目前有關天然林不同齡組對氣候的響應研究較少，因此，天然林不同樹木年齡落葉松單木對氣候的響應研究十分重要。

大興安嶺位于我國東北地區，屬于北半球高緯度地區，受氣候變化影響十分明顯。孫鳳華等［14］研究表明，東北地區總體氣候變化存在暖干化傾向，氣候暖干化趨勢存在著季節和地域性差異，由此引發的生態環境變化問題非常嚴峻。因此，研究大興安嶺不同年齡興安落葉松對氣候變化的響應及為合理森林經營提供理論依據十分重要。本研究以2022年在黑龍江省大興安嶺地區塔河林業局盤古林場收集的159株興安落葉松天然林單木樣芯數據為基礎，以樹木年齡為標準，采用系統聚類分析的方法，將所獲取的樹木按不同樹木年齡劃分為幼齡組、中齡組、老齡組，并與不進行劃分的整體組進行對比；運用樹木年輪學方法建立標準年表，進而分析和比較不同樹木年齡的落葉松徑向生長與氣候因子的關系，預測未來氣候變化對北方不同樹木年齡落葉松的影響 。

1 數據與方法

1.1 研究區概況

研究區盤古林場位于黑龍江省大興安嶺塔河林業局，地理坐標為52°41′57″ N，123°51′57″ E。林場總面積123 423 hm2，林地占總面積的96.72%，其中天然林約占總面積的88.08%。氣候屬于寒溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤，春秋季涼爽，植被生長季相對較短，年平均氣溫-3 ℃，年平均降雨量746 mm，林內積雪期長達5個月，平均積雪深度達30～50 cm。地形屬典型低山丘陵地貌，平均海拔700 m，平均坡度8.63°。興安落葉松林為頂級群落，其主要伴生樹種包括樟子松、白樺（Betula platyphylla）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、云杉（Picea koraiensis）和山楊（Populus davidiana）等。

1.2 樹木樣芯采集

依據樹木年輪學樣芯采集標準［15］，2022年7月在大興安嶺盤古林場進行野外調查采樣，對研究區域內21塊樣地進行每木調查，為避免對樣地破壞，在樣地周邊根據樣地內興安落葉松所含徑階分布選取與每個徑階胸徑、樹高、冠幅平均水平相對應的生長良好無狀態的標準木，使用相應內徑生長錐于樹木胸高處鉆取樣芯進行樹木年輪樣芯采集，并逐個將集后的樣芯裝至粘有相應編號貼標簽的塑料軟管內保存，最終采集170個樣芯。將樣芯帶回試驗室后，用白乳膠固定在帶槽的木條上，用細 繩纏繞，使其緊貼于木條，防止兩端干燥后翹起，自然干燥后采用砂紙由粗至細逐級打磨，然后對打 磨好的樣芯進行骨架交叉定年，應用測量精度為0.001 mm的WinDendro樹木年輪分析儀進行測量［16］；隨后運用COFECHA程序檢驗定年和測量結果［17］，剔除掉與主序列嚴重不符的樣芯，保留159個樣芯，將定年檢驗無誤的159個樣芯，運用SPSS軟件做系統聚類分析。根據聚類分析結果，將數據分為老齡組（LO）、中齡組（LM）、幼齡組（LY），以及不劃分年齡組的所有樣木（即整體組，LA），見表1。應用RStudio軟件采用樣條法去趨勢處理后建立年表。得到4組各自的標準年表（STD）、樣本量及年表的統計特征。

根據各樣地經緯度坐標和高程數據，從WorldClim中提取氣象數據（https：//www.worldclim.org/）［18-19］。所有樣地的氣候變量檢索時間均為61 a（1960—2021年），以其平均值反映研究區氣候信息。由圖1可知，盤古林場高溫和強降水主要集中在6—8月，低溫和弱降水則集中在1—2月和12月，月均溫最高為7月（18.3 ℃），最低為1月（-26.6 ℃）。降水量最高為7月（108.0 mm），最低為2月（2.1 mm）。由圖2可知，盤古地區近61 a的年均溫、最高溫及最低溫均呈上升狀態，年均降水也逐年增加，但增幅相對偏小。

1.3 研究方法

本研究運用RStudio軟件對樹木年輪標準年表（STD）與4個月氣象指標和2個年氣象指標做皮爾遜相關分析，分析從上年6月到當年9月共16個月氣候對興安落葉松徑向生長的影響；運用多元逐步回歸方法剔除多重共線性嚴重的氣候因子（VIF<5），進而建立不同年齡組的興安落葉松生長模型。

2 結果與分析

2.1 興安落葉松各年齡組年表特征及氣候相關性

大興安嶺興安落葉松樹輪寬度年表的總體樣本解釋量（EPS）、平均敏感度（MS）、信噪比（SNR）均較高，由此說明興安落葉松的標準年表保留了較豐富的氣候信息，見表2。興安落葉松各齡組統計量特征，各組EPS均大于0.85，其中，總體年表EPS最高，為0.942，老齡林年表為0.926，中齡林為0.892，幼齡林為0.854，說明這4個年表可以代表森林整體的生長趨勢。此外，各年表平均敏感度（MS）均大于0.2，信噪比（SNR）均大于5，表明所建4個年表質量較高，且包含較豐富的氣候信息。

由圖3可知，總體年表的可靠區間為1957—2021年，老齡林年表的可靠區間為1955—2021年，中齡林年表的可靠區間為1978—2021年，幼齡林年表的可靠區間為1990—2021。為了對比分析不同樹木年齡組與氣候因子之間的相關關系，將年表采用統一的公共區間1990—2021年建立不同樹木年齡組與氣候因子之間的關系，如圖4所示。由圖4可知，4組不同樹木年齡組的興安落葉松均與當年5月份平均最高溫度及當年5月份平均溫度呈顯著相關，并且除幼齡組外還均與前一年7月份和當年5月、7月份平均最低溫度、前一年7月份及當年1月份平均降水顯著相關。從總體上看老齡組與中齡組受氣候影響較強，幼齡組受氣候影響較弱。

2.2 各年齡組興安落葉松年表與氣候關系穩定性分析

用各年齡段年表和氣候因子做滑動相關分析。考慮到近年來氣候變暖，樹木徑向生長和氣候的響應會發生改變，滑動相關分析探討了年輪指數與氣候響應關系隨時間的平穩性和一致性。由圖5可知，各組輪寬指數與氣候響應的生長關系隨時間的變化基本保持一致的平穩關系。4組輪寬指數均與當年5月平均溫度呈正相關關系，并且除中齡組之外，其余3組與當年5月平均溫度關系顯著。而中齡組也隨時間變化逐漸增強。整體組和老齡組隨時間對氣候響應的變化基本相同，與前一年9月和10月平均溫度呈負相關，9月溫度的顯著負向影響保持穩定，10月溫度的負向影響隨時間減弱，前一年12月和當年1月的降水有顯著的正向影響，隨時間推移保持不變。幼齡組和中齡組均與當年及上一年7月份降水呈正相關。

2.3 氣候敏感的單木徑向生長模型

以興安落葉松整體組、老齡組、中齡組及幼齡組標準年表指數和前一年6月到當年9月的逐月平均溫度及降水量等32個氣候因子數據為基礎，采用逐步篩選法進行變量篩選構建線性回歸模型，見表3。由表3可知，整體組和老齡組模型的擬合效果相對較高，其R_adj^2分別為0.524和0.513，中齡組和幼齡組的R_adj^2則較低（0.104和0.094），但各組模型及其參數均達到顯著水平（P<0.05）。各組別標準年表對氣候的響應存在顯著差異，其中整體組和老齡組與Tpave_08、Tpave_09、Tpave_10、Pp_07、Pc_07因子尤為顯著（P<0.001）；并由此可以看出老齡組相對幼齡組和中齡組受氣候影響更大。此外，所建模型各變量間均不存在嚴重的多重共線性（VIF&lt;5）。

各因子影響值在老齡組和整體組中，Pp_07、Pc_07對模型影響值較大均大于15%，Pc_02影響值最小，均小于10%，由此可知老齡落葉松受前一年7月份降水量以及當年7月份降水量影響較大，受當年2月份降水影響較小，而中齡組2個因子影響值相差較小，Pc_07僅比Tpave_09稍大2.48%，因此前一年7月份降水與前一年9月份溫度對于中齡落葉松的影響程度基本相同。

3 討論

3.1 影響落葉松徑向生長的主要氣候因子

本研究顯示大興安嶺興安落葉松的樹輪寬度生長主要受春夏的溫度降水條件所影響，與前一年及當年8月份溫度呈正相關，與前一年9和10月份呈負相關，這與白學平［20］，黃敬文等［21］，巴登花等［22］對興安落葉松對氣候因子的響應結果一致，但與李文超等［23］，閻弘等［24］研究結果有所不同，李文超等［23］研究結果表明大興安嶺興安落葉松在生長季樹輪徑向生長與溫度呈負相關，閻弘等［24］研究結果是興安落葉松生長與7、8月溫度呈負相關。而其結果與本研究不相同的原因可能是本研究區為大興安嶺盤古林場，為大興安嶺北側。因此，生長季溫度相對較低于大興安嶺其他區域，生長季最高溫度也僅在20 ℃左右，生長季隨著溫度的升高會促進興安落葉松的光合作用，沒有達到溫度臨界點進而限制樹木的生長。

興安落葉松年表與前一年7月、12月和當年7月降水量呈正相關，與當年2月降水量呈負相關，這與白學平［20］，丁曉東等［25］，楊婧雯等［26］的研究結果基本一致。此外，宋芳博 ［27］研究發現，大興安嶺地區樟子松徑向生長與當年8月溫度及7月降水呈正相關，這與興安落葉松的響應基本一致。由于7月、8月份正處于樹木的生長季，此時若環境中水熱條件充足，將對樹木的徑向生長起促進作用［28］。前一年12月份的降水量也對其有著較顯著的影響，其主要原因是12月份大興安嶺處于冬季，興安落葉松處于休眠狀態，若此時增加降雪量，雪層加厚阻擋寒冷空氣入侵使土壤熱量外傳減少；同時積雪融化也可以使土壤補充水分讓土壤干旱得到緩解，從而滋潤樹木根系［29-31］，促進樹木生長［32］。

3.2 興安落葉松徑向生長對氣候響應的滯后效應

從不同年齡興安落葉松的標準年表與盤古林場氣候因子的顯著關系來看，各齡組均不同程度地受前一年氣候因子的影響，呈現出明顯的“滯后效應”，這與許多學者在大興安嶺興安落葉松的研究中發現氣候因子的滯后效應一致。梁慧敏［33］研究發現，興安落葉松不僅與當年6月的平均氣溫也呈顯著性正相關，而且也與上一年4月的平均氣溫呈顯著性正相關。白學平［20］研究發現，通過極端氣候年份與年表的對比分析發現，極端溫度在影響樹木生長中存在2～8 a的滯后期，且樹木對極端低溫的敏感性更大。極端降水年份對樹木影響的滯后期約為1～12 a，且極端濕潤年份影響更大。因此表明興安落葉松生長與氣候響應存在明顯的滯后效應，與本研究結果相吻合。

3.3 不同樹齡對氣候變化響應的差異性

研究發現老齡組興安落葉松氣候敏感模型擬合效果較好，經逐步回歸篩選后進入模型因子較多。相比較之下幼齡組和中齡組模型擬合效果較差，模型因子較少。說明老齡組受氣候的影響更顯著。Linderholm等［34］對加拿大的歐洲赤松（Pinus sylvestris）的研究中發現，隨樹齡的增長，赤松受氣候的影響程度逐漸增強，李卉等［35］對祁連山中部青海云杉的研究中也同樣發現，隨樹齡的增長，青海云杉受氣候影響的逐漸增強。與本研究結果一致。并且歐洲有學者研究發現，樹木個體間競爭與海拔相互作用顯著影響了樹木與溫度和降水之間的關系［36］。因此，相對老齡組落葉松，由于中齡組、幼齡組落葉松在森林中還未處于主要林層，其生長受競爭的影響較大，所以受氣候因素的影響沒有老齡組落葉松顯著。在后續針對興安落葉松徑向生長影響因素研究中，也需要充分考慮氣候因素與林分質量或樹木個體特征及樹木之間競爭效應對樹木生長驅動作用。

4 結論

本研究以樹木年齡為標準，對比分析不同樹木年齡興安落葉松徑向生長與氣候因子的相關性，及計算顯著氣候因子的貢獻率，量化了不同樹木年齡的樹木徑向生長與氣候因子的關系，并預測未來氣候變化對北方不同樹木年齡林木的影響，得到以下結論。

1）4組興安落葉松樹輪寬度年表的總體樣本解釋量（EPS）、平均敏感度（MS）、信噪比（SNR）均較高，說明興安落葉松的標準年表保留了較豐富的氣候信息，適合進行氣候因子與樹木年輪寬度的關系研究。

2）興安落葉松徑向生長的主要限制因子為當年8月份溫度、前一年8—10月份溫度以及當年2月、7月份和前一年7月、12月份降水量，表明氣候變化對興安落葉松徑向生長存在顯著滯后效應。

3）不同樹木年齡組的興安落葉松對氣候因子的響應存在顯著差異，其中老齡組落葉松的徑向生長不僅受當年夏季溫度的制約，還受前一年夏季溫度和降水的影響，而幼齡組和中齡組興安落葉松則受環境因素的影響較小。

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