呼倫貝爾草原生長季葉綠素熒光的特征及其對氣象條件變化的響應

摘要 在2022年生長季內，基于軌道植被觀測儀（型號NZD-G1）對呼倫貝爾草原開展了日光誘導葉綠素熒光（Solar-Induce chlorophyll Fluorescence，SIF）的原位觀測。相較于歸一化植被指數，SIF的低頻變化分量同樣可以表征植物在生長季內的長勢變化，而高頻變化可以更清楚地監測植物內光合作用的生理過程，且其高頻變化與氣象條件密切相關。土壤水含量和SIF的關系是非線性的，當降水持續偏多導致土壤偏澇時，牧草的生理代謝減弱，光合作用減緩（SIF值偏低）;當前期降水適量導致土壤濕潤，且太陽輻射較強時，SIF值可以持續穩定在較高水平，植物光合作用旺盛，長勢良好。而在生長季后期，偏涼的秋雨會顯著降低植物的光合作用，且后期難以恢復。

關鍵詞生態系統;光合作用;葉綠素熒光;降雨;土壤水含量

陸地生態系統通過光合作用可以吸收大約30％的人為碳排放。在全球碳循環、減緩大氣二氧化碳濃度上升等方面都具有非常重要的作用（邱博和郭維棟，2022）。光合作用是植物將光能轉化為化學能的過程。當陽光照射到植物葉片時，部分陽光被葉綠素吸收并用于光合作用，而剩余的部分陽光則以熒光的形式重新釋放。葉綠素發出的熒光量與吸收的陽光呈現較為固定的比例（Porcar-Castell et al.，2014）。因此，日光誘導葉綠素熒光（Solar-Induced chlorophyll Fluorescence，SIF）是植被光合作用效率的有效生理監測指標。在多種植被類型中，SIF與初級總產值（GPP）之間存在強線性相關，能夠快速響應環境脅迫（Song et al.，2018），越來越多地被用于代表植被總初級生產力。SIF檢測對大氣透明度和云的變化并不敏感，但其對植被的結構和生理變化非常敏感（Joiner et al.，2014）。相對于傳統的植被指數，例如歸一化植被指數（NDVI）和葉面積指數等，SIF在月尺度上對森林和農田干旱及熱浪的響應更早，也更加顯著（Song et al.，2018;Zhang et al.，2019）。因此，開展SIF監測和研究可以為農業干旱監測和早期預警提供直接信息，也有助于優化植物生長和提高作物產量（Qian et al.，2019）。

SIF在不同緯度的植被之間存在差異，但都表現出顯著的季節性變化。對中高緯落葉闊葉林和針葉林來說，SIF通常從4月初開始迅速增加，在5—6月達到最大值（Yang et al.，2015;Walther et al.，2016）。進入深秋，SIF顯著下降，代表著植被光合作用的強度大幅減弱（劉嘯添等，2018;Nichol et al.，2019;Pierrat et al.，2022）。副熱帶常綠闊葉林的SIF高峰期主要出現在7月中下旬（Liu et al.，2022）。熱帶和亞熱帶的常綠植被變化則是以旱季和雨季為季節周期（Xie et al.，2022）。

除了季節變化外，天氣過程也會造成SIF的顯著變化。干旱時，葉片氣孔會關閉，從而導致光合速率下降，使得SIF下降（Qiu et al.，2020;Chen et al.，2021）。在2015／16年，亞馬孫雨林經歷了一次極端干旱，植物對大氣碳吸收量減少，SIF由于氣孔關閉顯著降低（Yang J et al.，2018）。極端高溫會導致植物的蒸騰作用顯著增強，失水過多。當高溫持續時間長時，植物會為了減弱蒸騰作用，氣孔導度降低甚至關閉，減少CO2的吸收，抑制了光合作用，導致SIF顯著降低（Szyman＇ska et al.，2017）。此外，伴隨高溫事件的高飽和水汽壓差（VPD）也會對SIF產生影響。復合高溫干旱事件則會帶來更加顯著的SIF降低（Qiu et al.，2020）。Zhang et al.（2021，2022）探究了2022年中國長江流域持續性高溫干旱下的常綠闊葉林區的響應，發現高VPD會導致部分氣孔關閉。但是當土壤水分充足時，植物根系可以有效吸收水分，即使高VPD導致部分氣孔關閉，也能進行光合作用;當土壤水分下降到一個閾值時，氣孔關閉會進一步加強，SIF大幅快速下降。SIF同樣對極端濕潤的大氣環境有顯著響應。在2011年和2016／17年的兩次極端濕潤條件下，澳大利亞中部地區的SIF均出現迅速下降（Leng et al.，2022），但不同類型植被SIF對高濕條件的敏感度并不相同。

“雙碳”背景下，林草業的地位和作用日益凸顯（周國逸等，2022）。呼倫貝爾草原位于內蒙古自治區東北部，總面積約11.3萬 km2，其中可利用草場面積833.33萬 hm2。呼倫貝爾草原是世界著名的天然牧場，也是我國著名的旅游景點、北方生態安全屏障和重要的草原碳匯。但是，目前尚缺乏針對呼倫貝爾草業長勢的有效原位觀測，對生長季葉綠素熒光的變化特征及其對氣象條件變化的響應還不清楚。軌道式日光誘導葉綠素熒光觀測儀（型號DR-SIF01）可以通過測量太陽下行輻射與植被冠層反射輻射來進行日光誘導熒光量的計算，實時輸出多個點位的SIF觀測數據。因此，本文利用該設備對呼倫貝爾草原生長季牧草長勢進行連續穩定的觀測，分析了SIF變化特征及其對氣象條件變化的響應，以期為開展作物災害早期預警及優化植物的管理措施提供參考。

1 數據和方法

1.1 軌道式SIF觀測

葉綠素熒光是一種研究植物光合活性的非侵入性技術。近年來，SIF新技術被開發用于測量植物中的葉綠素熒光。基于衛星反演獲取SIF數據已經逐漸常態化，但是缺少針對SIF探測設計的傳感器和衛星，獲取的SIF反演數據空間分辨率較粗，也因為缺少原位數據無法驗證反演結果的準確性（Du et al.，2018;Sun et al.，2018）。2022年，歐洲航天局發射了首個專門為SIF探測設計的衛星“螢光探測器”，可以提供300 m空間分辨率和全波段的全球植被SIF產品（Quiros-Vargas et al.，2022）。有研究表明，植物冠層結構對SIF的影響很大（Yang K G et al.，2018），而大多數星載技術會忽略冠層結構的影響。

原位光譜測量技術可以將SIF觀測縮小到冠層尺度，更好地反映出其與光合作用耦合的機制（Nichol et al.，2019），也具有連續和可靠的優點（Miao et al.，2018;Yang K G，2018）。由于地表的復雜性和物種的多樣性，單點陸地生態系統的原位觀測都存在空間代表性不足等問題。無人機觀測可以很好地解決空間代表性不足這一問題，但不能進行連續穩定的觀測。軌道式植被觀測儀從空間上、時序上很好地解決了這類問題，并降低了觀測成本，提高了陸面植被、水分平衡、輻射平衡描述的準確度。觀測軌道長度100 m，運行速度0.2 m／s，每隔20 m設置一個測量點，每個白天觀測12 h。2022年7月1日—10月7日，也就是呼倫貝爾草原生長季內，利用軌道式日光誘導葉綠素熒光觀測儀進行了連續穩定的SIF觀測，數據質量良好。2022年7月24日9時（北京時，下同），軌道式觀測設備上搭載的視頻攝像機清晰地捕捉到相距20 m的植物種類、長勢上存在顯著差別，觀測得到的SIF值也體現出明顯的差異（圖1），這也凸顯出開展軌道式原位SIF觀測的必要性。

1.2 氣象觀測和再分析數據

使用的氣象數據是2022年7月1日—10月7日鄂溫克族自治旗氣象站的逐小時觀測數據，包括海平面氣壓（單位：hPa）、2 m氣溫（單位：℃）、相對濕度（單位：％）、降水量（單位：mm）。同時還使用通過L波段微波輻射計測量的土壤體積水（單位：m3／m3）。

使用同時段的ERA5再分析大氣數據，包括500 hPa和850 hPa位勢高度場，多個高度層（1 000、925、850、700、600、500、400和300 hPa）的比濕（q，單位：kg／kg），水平（單位：m·s-1）和垂直（單位：Pa·s-1）速度，10 m風場（單位：m·s-1），水平空間分辨率為1°×1°。

整層積分的水汽通量計算公式為：

式中：V為風速矢量；q為比濕；P=300 hPa，為大氣上界氣壓；PS=1 000 hPa，為大氣下界氣壓；g為重力加速度。

水平水汽通量散度計算公式為：

式中：為水平梯度算子；q為比濕；u、v分別為緯向和經向風；g為重力加速度。

2 結果分析

2.1 SIF的變化特征

SIF可以表征植物光合作用的強度，具有顯著的時間變化特征。日出到日落之間的06—17時，SIF呈現出明顯的日變化（圖2a），06—10時SIF值隨時間逐漸升高，在10—13時SIF值維持在0.16 μW·cm-2·nm-1·sr-1左右的高值，13時后SIF值呈下降趨勢，17時降至0.05 μW·cm-2·nm-1·sr-1以下。SIF強度的日變化與太陽光照強度具有很好的對應關系，表明在日時間尺度內SIF強度主要受到光照條件的調控。

2022年7月1日—10月7日，可以觀測到呼倫貝爾草原SIF強度在一整個生長季內的季節變化以及部分更高頻的變化信號（圖2b）。集合經驗模態分解（EEMD）依據數據自身的時間尺度特征來進行信號分解，它能使復雜信號分解為不同時間尺度的局部特征信號。對SIF進行EEMD分解得到的內涵模態分量（IMF）4—6反映了植物在生長季內的“榮-枯”變化（圖3a）。在夏季（7—8月），SIF值較高，平均約為0.13 μW·cm-2·nm-1·sr-1;而在夏末秋初（8月下旬至9月），SIF值呈現明顯下降趨勢，隨后急速降低，9月內降低幅度超過0.18 μW·cm-2·nm-1·sr-1，在10月初已接近0值。日光誘導葉綠素熒光觀測儀還可以實時觀測NDVI。NDVI主要顯示的是植被冠層的“綠度”，反映植被葉片數量和葉綠素含量的外在變化特征。NDVI也呈現出相似的季節變化特征，其EEMD分解的低頻模態（IMF-4和IMF-5）清晰地顯示了夏-秋季的轉折趨勢（圖3b）。8月下旬至9月的NDVI和SIF表現出了顯著的正相關關系（圖2c），表明夏-秋季節轉換時植物光合作用強度的迅速降低主要是由于植被葉片的凋零和枯黃（也即生長季的結束）所引起的。

在高頻變化部分，SIF和NDVI的變化存在顯著差異，尤其在夏季兩者的相關性很弱（圖2c）。SIF的逐日尺度變化更加明顯，其EEMD分解的IMF 1解釋方差最高（38.7％，圖3a）。相比于SIF，NDVI在季節內時間尺度的高頻變化信號較弱，7—8月的NDVI始終在0.8左右，對應的三個EEMD分解模態（IMF-1、IMF-2和IMF-3）解釋方差總和為1％（圖3b）。SIF相較于NDVI更進一步提供了植物內在光合作用生理過程的量化表征，所以在分析SIF變化時需要考慮氣象要素和土壤條件的影響。

2.2 氣象條件變化的影響

在整個時間段（7月1日—10月7日）SIF與氣溫、海平面氣壓和相對濕度之間的相關系數是0.55、-0.34和0.01，前兩者通過置信度為99％的顯著性檢驗。SIF的變化具有典型的階段性特征，7—8月以高頻變化為主，而9月之后則主要體現為生長季結束的特征。因此，為了進一步研究氣象條件變化對SIF的影響，計算了SIF與各氣象要素的31 d滑動相關系數（圖4），發現全時段相關系數具有一定誤導性。呼倫貝爾草原的氣溫從夏季到秋季表現為波動下降，與牧草的“榮-枯”一致，兩者之間的正相關也主要來自共同的季節變化趨勢。但在夏季兩者之間的滑動相關系數并不顯著，表明氣溫并不能單獨調控或指征牧草光合作用的強度（圖4a）。

類似地，SIF與相對濕度的全時段相關系數僅有0.01，但31 d滑動相關系數卻顯示兩者在7—8月有顯著的負相關（通過置信度為99％的顯著性檢驗），而在秋季轉變為不顯著（圖4b）。在較為干燥的呼倫貝爾草原，植物光合作用的強度對濕度條件的變化是比較敏感的。當空氣過于潮濕時，植物會通過調節氣孔降低光合作用的強度。7月1日—10月7日，SIF與海平面氣壓的相關系數為-0.34，但兩者的31 d滑動相關系數均不顯著（圖4c）。值得注意的是，9月4日的SIF與海平面氣壓同時出現了一次異常低值，這主要是由于東北冷渦過境帶來強降水，同時導致SIF和氣壓顯著下降。因此，在分析氣象條件變化對植物光合作用的影響時，不能直接使用常規氣象要素以及簡單的線性相關等方法。

植物的蒸騰作用與VPD和土壤水含量密切相關（Zhang et al.，2021）。飽和水汽壓差對植物光合作用的影響是非線性的，存在閾值（Sinclair et al.，2007）。雖然不同種類植物對飽和水汽壓差的敏感程度并不相同（Wherley and Sinclair，2009），但能激發植物響應的水汽壓差變化一般要達到約1 kPa。2022年夏秋季，觀測到的飽和水氣壓差變化范圍很小，對SIF的影響不顯著。

2022年7—8月，觀測站所在的鄂溫克族自治旗降水偏多，且階段性強，因此土壤水含量的波動比較明顯（圖5）。7月4—9日，在持續性降水的影響下，草原土壤含水量迅速上升，土壤內累積了充足的水分。7月11—17日，SIF觀測站位于500 hPa的槽前脊后，有利于上升運動和冷暖空氣交匯。850 hPa上顯著的東南風，有利于暖濕空氣向呼倫貝爾草原輸送（圖6a）。整層積分的水汽通量散度在SIF觀測站周圍表現出顯著的負中心，水汽輻合為持續性降水提供充足的水汽。尤其是，7月12日的強降水量達到了20.1 mm。前一次降水過程帶來的土壤水分還未得到有效蒸發和吸收，新降雨使得土壤含水量進一步升高，并在7月15日達到了2022年夏季最高。雖然濕潤的土壤可以增強植物光合作用，但當降水過多導致土壤偏澇時，會使得植物根系的代謝減弱，減緩植物的生長。同時，土壤中的養分也會被稀釋，產生養分流失，從而減弱植物的光合作用（Gao et al.，2010;楊佳鶴等，2023）。因此，當兩次持續性降水疊加之后，土壤水含量屢創新高，表征植物光合作用強度的SIF在7月11—19日顯著降低，僅有0.09 μW·cm-2·nm-1·sr-1。

9月開始，呼倫貝爾草原開始進入了枯萎期。9月4日的東北冷渦降水也對植物光合作用產生了顯著影響。對流層中層和低層上，蒙古和東北地區的低壓中心明顯，尤其在850 hPa上閉合的氣旋性環流是典型的東北冷渦特征（圖6b）。強烈的水汽輻合和上升運動也為降水的出現提供了有利的條件。此時，草場已進入黃枯期，植物較為脆弱。與強降水伴隨的大風和降溫共同導致SIF出現一次異常低值（0.04 μW·cm-2·nm-1·sr-1）。

7月30日—8月16日土壤體積水維持在適當的水平（圖5）。500 hPa上表現為平直的緯向西風（圖7a），呼倫貝爾草原上空為弱下沉氣流，有利于維持晴朗的天氣（圖7b）。良好的太陽輻射有利于植被迅速生長，使得植物光合作用維持在較高水平（SIF=0.13 μW·cm-2·nm-1·sr-1）。

3 結論與討論

對呼倫貝爾草原生長季的葉綠素熒光開展原位觀測能夠直接掌握草場植物的長勢，有助于開展作物災害早期預警，也可以優化植物的管理措施。SIF的低頻變化分量與NDVI一樣，主要表征植物在生長季內的長勢變化。SIF的高頻變化則可以提供植物內在光合作用生理過程的量化表征，與大氣和土壤條件的變化存在密切聯系。2022年，當降水持續偏多導致土壤水含量偏澇時，呼倫貝爾草原的植物代謝減弱，光合作用減緩;當土壤濕潤且太陽輻射較強時，SIF值可以持續穩定在較強的水平，植物長勢良好;而在生長季后期，偏涼的秋雨會顯著降低植物的光合作用，且后期難以恢復。

本研究采用的葉綠素熒光原位觀測數據，雖然較衛星反演數據更為準確，但也存在觀測時間短、觀測站點稀少等問題。比如本文所揭示的SIF變化特征及其對氣象條件變化的響應均基于2022年一個生長季一個站點的觀測數據，依然存在較大的不確定性。因此，在下一步研究中需要開展衛星反演和原位觀測的數據同化工作，實現對呼倫貝爾草原植物光合作用和碳源匯的定量描述和實時監測。此外，如何將葉綠素熒光和NDVI觀測數據應用于陸面模式的參數化構建，提高對動態植物以及相關的水分平衡、能量平衡和碳吸收等的模擬能力也是一個值得探討的關鍵科學問題。

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Characteristics of chlorophyll fluorescence in Hulunbuir grassland and its response to meteorological conditions

Abstract Chlorophyll fluorescence is a non-invasive technique used to study the photosynthetic activity of plants.Recently，solar-induced chlorophyll fluorescence （SIF） has been developed to measure chlorophyll fluorescence in plants.This study uses hourly meteorological observation data and ERA5 reanalysis atmospheric data.The growth of pasture in the Hulunbuir grassland during the growing season was continuously and stably observed using the orbital daylight-induced chlorophyll fluorescence observatory.The variational characteristics of SIF and its response to changes in meteorological conditions are analyzed.During the 2022 growing season，SIF measurements were conducted in the Hulunbuir Grassland using the DR-SIF01 orbital observation instrument.Compared to the normalized difference vegetation index （NDVI），the low-frequency components of SIF can characterize plant growth changes during the growing season，while high-frequency variations can more clearly monitor the physiological processes of intrinsic photosynthesis in plants，closely related to meteorological conditions.Notably，the relationship between soil water content and SIF is nonlinear.When continuous excessive precipitation leads to soil waterlogging，the physiological metabolism of grass is weakened，and photosynthesis slows down，resulting in low SIF.Conversely，adequate early precipitation resulting in moist soil and strong solar radiation can maintain SIF at a relatively high level，indicating vigorous plant photosynthesis.In the late-growing season，cool autumn rains significantly reduce plant photosynthesis，resulting in difficult recovery.The in-situ measurements of chlorophyll fluorescence conducted in this study contribute to a quantitative understanding of grass growth status.Combined with the revealed response of SIF to meteorological conditions，early warning for crop disasters and optimization of management measures can be further achieved.Although the in-situ chlorophyll fluorescence data used in this study are more accurate than satellite inversion data，there are still challenges，such as short observation periods and limited observation sites.The SIF variation characteristics and responses to meteorological conditions revealed in this paper are based on data from a single site during the 2022 growing season，which introduces uncertainties.Future studies should focus on the data assimilation of satellite inversion and in-situ observation to achieve quantitative descriptions and real-time monitoring of plant photosynthesis and carbon sources and sinks in the Hulunbuir grassland.Additionally，applying chlorophyll fluorescence and NDVI observation data to the parametrization of land surface models to improve the simulation of dynamic plants and related water balance，energy balance，and carbon absorption remains a key scientific problem worth exploring.

Keywords ecosystems;photosynthesis;chlorophyll fluorescence;precipitation;soil water