不同濃度NaCl脅迫對洋蔥種子發芽的影響

摘要：為明確不同濃度NaCl脅迫對洋蔥種子發芽的影響，本研究采用模擬試驗方法，設置5個濃度NaCl溶液處理即0（CK）、50、100、150 mmol/L和200 mmol/L，測定并分析其對洋蔥品種‘早黃金’‘天正105’‘火星l號’種子發芽勢、發芽率、根長、活力指數、鹽害系數等指標的影響，并對各洋蔥品種進行耐鹽性篩選。結果表明，隨著NaCl溶液濃度升高，3個洋蔥品種的種子發芽勢、發芽率、活力指數都隨之降低，根長不同程度縮短，鹽害系數增大。NaCl溶液濃度為200 mmol/L時，3個洋蔥品種間的種子發芽勢和發芽率均差異顯著（P＜0.05）。綜合來看，洋蔥種子發芽對中等濃度鹽脅迫敏感，對低濃度鹽脅迫敏感性低且種子萌發受到的抑制作用不強，高濃度鹽脅迫顯著抑制種子萌發。3個洋蔥品種種子萌發期的耐鹽能力表現為‘火星1號’＞‘天正105’＞‘早黃金’。

關鍵詞：NaCl脅迫；洋蔥；種子發芽；鹽害系數

中圖分類號：S633.2 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024） 08-0074-06

世界上大部分地區的植物都會受到不同程度的土壤鹽堿化影響。土壤鹽漬化以及次生鹽漬化是阻礙植物生長發育的非生物逆境之一。鹽堿條件下生長的植物會出現吸水困難、發黃萎蔫、生長緩慢以及產量下降等問題。土壤鹽堿化是全世界需共同面對和迫切解決的環境問題之一。我國的鹽堿地面積約9 900萬公頃，其可利用性占到全國可用土地面積的4.88%。鹽堿地不僅對我國的生態環境造成嚴重影響，也對我國農業及林業的發展造成嚴重阻礙。馴化耐鹽品種及引種是提高鹽堿地綜合利用效率的一種行之有效的方法。因此，培育和篩選耐鹽作物品種對實現鹽堿地上種植具有重要意義。

洋蔥（Allium cepa L.）是全球排名第四的蔬菜作物，也是我國主要的出口創匯蔬菜之一，全球各地廣泛栽培。洋蔥屬于石蒜科蔥屬，原產于中亞，在我國種植歷史悠久，品種繁多，是一種具辛辣味的蔬菜，可促進食欲、興奮神經，且富含多種微量元素，具有抗癌殺菌等功效，被譽為“蔬菜皇后”。洋蔥對鹽脅迫較為敏感，鹽堿、高溫、干旱等非生物因素會對其正常發芽甚至出苗產生嚴重影響，目前關于鹽脅迫對洋蔥種子發芽影響的相關研究較少。為此，本試驗以3個洋蔥品種為供試材料，研究洋蔥種子對不同濃度鹽脅迫的響應及其具體的生理性表現，以期為耐鹽洋蔥品種篩選與抗逆性栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為‘早黃金’‘天正105’‘火星1號’3個中日照洋蔥品種。其中‘早黃金’為黃皮早熟常規種，‘天正105’為黃皮中熟雜交種，‘火星1號’為中晚熟紫皮雜交種，均由山東省農業科學院蔬菜研究所自主選育。

1.2 試驗設計與方法

試驗設置0（CK）、50、100、150、200 mmol/LNaCl共5個濃度梯度，采用NaCl溶解于純凈水的方法進行配置。發芽方法：在直徑9 cm的培養皿中鋪上雙層濾紙，用移液槍抽取不同濃度的鹽溶液5 mL于培養皿中，將已經浸種3h并用10%次氯酸鈉溶液消毒后的洋蔥種子均勻地放人培養皿內的濾紙上。每個培養皿中放人大小基本一致、飽滿度好的種子100粒，重復3次。之后將培養皿置于23 -25℃、光暗各為12 h的光照培養箱中，每天用稱重法來補充失去的水分，以維持一定的鹽度和濕度。

1.3 測定指標及方法

鹽脅迫處理后每24 h定時觀察，統計發芽種子數，直至第10天試驗結束。發芽結束后，隨機選取10粒出芽種子測定胚鮮重。參照文獻[11-14]測定種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、鹽害系數。計算公式如下：

發芽率（%）=發芽種子數／供試種子數×100；發芽勢（%）= n/N×100。式中，n為第3天發芽種子數，N為種子總數。

發芽指數（GI）=∑Gt/Dt。式中，Gt為第t天種子發芽數，Dt為對應的種子發芽天數。

活力指數（VI）=發芽指數（Gt）×胚鮮重。

鹽害系數（%）=（對照值一處理值）／對照值×100。

1.4 數據處理與分析

使用Microsoft Excel進行數據整理及圖表繪制，使用IBM SPSS Statistics 26軟件進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度NaCl對洋蔥種子發芽勢的影響

由圖1可以看出，隨著NaCl濃度升高，各品種洋蔥種子發芽勢呈下降趨勢，濃度達200mmol/L時所有品種的發芽勢均大幅降低，‘早黃金’與CK相比下降87.23%，‘天正105’與CK相比下降85. 14%，‘火星1號’與CK相比降低65.45%。不同洋蔥品種在不同濃度NaCl脅迫下的耐鹽能力也不同，‘火星1號’種子萌發期的耐鹽能力顯著優于‘早黃金’和‘天正105’。

2.2 不同濃度NaCl對洋蔥種子發芽率的影響

鹽脅迫會抑制種子吸脹過程，對發芽產生不利影響，從而降低發芽率。由圖2可知，同品種不同濃度NaCl脅迫下洋蔥種子發芽率隨鹽濃度增加而降低，濃度200 mmol/L時所有品種的發芽率都降到最低，且3個品種之間差異顯著。鹽濃度增加不僅影響種子的發芽率，也能抑制種子根的發育（圖3）。

2.3 不同濃度NaCl對洋蔥發芽種子胚鮮重的影響

由圖4可以看出，對照（0 mmol/L）和50mmol/L NaCl脅迫下，‘天正105’和‘火星1號’的種子胚鮮重無顯著差異，但均顯著高于‘早黃金’：NaCl濃度為100 mmol/L及以上，3個洋蔥品種的種子胚鮮重差異不顯著，但‘早黃金’對低鹽脅迫更為敏感。

2.4 不同濃度NaCl對洋蔥發芽種子根長的影響

植物根系的形成和發育是否優良與植物種子胚根的生長發育有著密切聯系，在一些植物中鹽脅迫會抑制根的生長。由圖5可知，隨著NaCl濃度升高，各洋蔥品種發芽種子的根長呈下降態勢。NaCl濃度為50 mmol/L時，3個洋蔥品種發芽種子的根長差異顯著，‘火星1號’的根長更長一些：鹽濃度為100 mmol/L時，各品種根長相對于50 mmol/L時大幅減低，‘天正105’和‘火星1號’兩個品種無顯著差異，但均顯著大于‘早黃金’：鹽濃度達到150 mmol/L時，‘早黃金’根長較CK下降91.04%，‘天正105’下降88. 61%，兩者無顯著差異：鹽濃度達到200 mmol/L時，‘早黃金’根長下降91. 35%，‘天正105’下降92. 09%，兩者均顯著小于‘火星1號’。

由圖6可知，NaCl濃度越高，對發芽種子根生長的抑制作用越強，根長越短。

2.5 不同濃度NaCl對洋蔥種子發芽指數和活力指數的影響

發芽指數是衡量種子發芽速度快慢的指標，活力指數越高種子活力越強。從表1中可以看出，伴隨著鹽濃度的不斷升高，3個洋蔥品種的種子發芽指數和活力指數均不斷下降，鹽濃度越高，發芽指數和活力指數越低。綜合‘早黃金’‘天正105’‘火星1號’的種子發芽率（圖2）等相關測定指標可得出，鹽濃度為50 mmol/L時，3個洋蔥品種的種子發芽率均在80%以上，說明其耐低鹽能力強：‘火星1號’的發芽指數是‘早黃金’的1.60倍，活力指數是‘早黃金’的2.20倍，‘天正105’的發芽指數是‘早黃金’的1. 44倍，活力指數是‘早黃金’的2.00倍。鹽濃度達到150 mmol/L時，3個洋蔥品種的種子發芽率均在60%以上，說明其耐中鹽能力較強，以‘火星1號’能力最強，‘天正105’最弱：‘火星1號’的發芽指數是‘早黃金’的2.23倍，‘天正105’的發芽指數是‘早黃金’的1.78倍。鹽濃度達到200 mmol/L時，3個洋蔥品種的種子發芽率均大幅下降；與CK相比，‘早黃金’的發芽指數下降85 .43%，‘天正105’下降79.98%，‘火星1號’下降62.98%，且3個品種的活力指數均在1以下，顯著低于CK;‘火星1號’的活力指數是‘早黃金’的4.09倍、‘天正105’的2.20倍，‘天正105’的活力指數是‘早黃金’的1.86倍。因此可以看出，不同濃度的鹽脅迫都會對3個洋蔥品種種子發芽指數和活力指數產生不同程度的抑制作用，鹽濃度越高抑制作用越明顯。3個洋蔥品種在不同鹽濃度下的發芽能力強弱為‘火星1號’＞‘天正105’＞‘早黃金’。

2.6 不同濃度NaCl對洋蔥種子各發芽指標的鹽害系數的影響

由表2可知，不同洋蔥品種各發芽指標的鹽害系數隨鹽濃度升高而增大，當鹽濃度達到200mmol/L時鹽害系數達到最大，其中各品種活力指數的鹽害系數均超過90%。

3 討論與結論

不同植物對鹽脅迫的響應程度存在差異，篩選和培育出耐鹽品種具有重要意義。目前關于洋蔥對鹽脅迫反應的相關研究少有報道。植物種子萌發是生命周期的起始，于種子發芽期進行耐鹽性鑒定能夠在短時間內初步評價其耐鹽性。有研究指出，1周內增加NaCl濃度對洋蔥生長有明顯影響，較高濃度的鹽脅迫將抑制洋蔥細胞的正常生長。NaCl濃度越高，洋蔥生長發育越遲緩，形成的根更小。不同濃度的鹽脅迫會使洋蔥鮮重差異顯著，對洋蔥后續生長如葉片數量、高度、鱗莖重量等產生不利影響。種子發芽指數和活力指數是評價種子優劣的重要參考指標，兩者的值越高，種子的活力越強。種子活力是衡量種子播種質量的一項重要指標，高活力種子對農業實際生產具有重要意義。本試驗表明，3個洋蔥品種的種子發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數隨著NaCl濃度升高而降低，鹽害系數隨著NaCl濃度升高而升高，與前人研究結果基本一致。這可能是由于NaCl脅迫下，洋蔥種子內部滲透勢過低，水分吸收困難，使發芽種子的形態和生理指標發生變化，如超氧化物歧化酶活性升高，過氧化氫酶活性增強，細胞功能減弱，最終抑制種子萌發。有研究表明低鹽濃度對種子萌發具有促進作用，但本試驗并沒有出現此現象，仍表現為抑制。這可能與所用試驗材料有關，因不同植物對鹽脅迫的敏感度有所差異。

本試驗中，鹽濃度為50 mmol/L時洋蔥種子各發芽指標較CK降低但幅度小，表明低鹽脅迫對種子發芽能力影響不大；鹽濃度為100、150mmol/L尤其是達到200 mmol/L時洋蔥種子各發芽指標較CK大幅降低，說明中高鹽脅迫會顯著抑制洋蔥種子萌發，尤以200 mmol/L鹽濃度處理影響最大。鹽濃度大于100 mmol/L時‘火星1號’的耐鹽性優于‘早黃金’和‘天正105’，鹽濃度為50 mmol/L時耐鹽性為‘火星1號’＞‘天正105’＞‘早黃金’，鹽濃度為100 mmol/L時，‘天正105’和‘火星1號’的耐鹽性相當，均優于‘早黃金’。其原因可能是‘天正105’和‘火星1號’為雜交種，抗逆性表現更強一些。

綜上表明，洋蔥種子發芽對中等鹽脅迫敏感，對低鹽濃度脅迫敏感性低且種子萌發受到的抑制作用不強，高鹽濃度脅迫顯著抑制種子萌發。對比3個洋蔥品種種子萌發期的耐鹽能力可以得知，‘火星1號’＞‘天正105’＞‘早黃金’。

基金項目：財政部和農業農村部：現代農業產業技術體系建設專項（CARS-24-A-10）