施氮量對大麥強、弱勢粒灌漿特性及氮素運轉的影響

摘要：為探究不同施氮量對大麥強弱勢粒灌漿特性及氮素轉移的影響，設置N1（75 kg/hm2）、N2（225 kg/hm2）、N3（375 kg/hm2）3個氮素水平，研究強、弱勢粒灌漿特性及莖鞘和葉氮素運轉變化。結果表明，N2處理下強勢粒千粒重最高，而N3處理下弱勢粒千粒重最高；N2處理下強、弱勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率最高，N3處理下強、弱勢粒達到最大灌漿速率時間和活躍灌漿期均高于N1和N2，除積累起勢不同施氮水平下差異不顯著外，其他灌漿特征參數弱勢粒隨著氮肥含量變化增幅為9.90%～36.40%，強勢粒為2.69%～16.22%。莖鞘氮素運轉量和對強、弱勢粒氮素貢獻率為N2處理最高，葉氮素運轉量、運轉率和對籽粒氮素貢獻率隨施氮量增加而增加，N3處理最高。葉氮素運轉量和對籽粒氮素貢獻率均高于葉鞘，葉運轉率、貢獻率與千粒重呈極顯著正相關關系。成熟期總淀粉、支鏈淀粉含量隨施氮量增加而降低，N1與N3處理間差異顯著；蛋白質含量隨施氮量增加而升高，N2和N3水平沒有顯著差異；強勢粒總淀粉和支鏈淀粉含量高于弱勢粒，直支比低于弱勢粒，蛋白質含量強、弱勢粒差異較小。由此可知，適量施氮可以提高灌漿速率，降低灌漿時間，持續增加氮肥灌漿速率降低，灌漿時間延長，弱勢粒對氮素調控更敏感。

關鍵詞：大麥；氮肥；強、弱勢粒；灌漿特性

中圖分類號：S512.306" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0101-06

收稿日期：2023-10-12

基金項目：現代農業產業技術體系大麥青稞專項資金（編號：CARS-05）；國家重點研發計劃（編號：2022YFD1602202）；甘肅省隴原青年英才項目。

作者簡介：王 蕾（1992—），女，甘肅定西人，碩士，副研究員，主要從事大麥高產栽培研究。E-mail：1028383097@qq.com。

通信作者：張想平，研究員，主要從事大麥育種栽培研究。E-mail：13893537823@163.com。

籽重是大麥產量的重要構成因素之一，籽粒充實的優劣直接關系到粒重和產量的高低。前人對籽重的研究一般以平均粒重作為籽粒增重特征［1］，但顧自奮等研究認為不同大麥品種不同穗位籽粒增重存在差異［2］，中下部中央小穗粒灌漿快、充實度好、粒重大，稱為強勢粒，頂部與基部小穗粒灌漿慢、充實度差、粒重小，稱為弱勢粒［3］。弱勢粒籽粒小、充實度差影響作物產量的提高，同時，其灌漿充實需消耗更多養分和水分，影響作物養分和水分高效利用［4］。楊建昌研究認為，強勢粒具有較強的環境穩定性，弱勢粒結實性不穩定，易受環境因素調節［5］，采取適當的栽培措施提高弱勢粒灌漿對作物產量提高具有重要意義。

氮素是影響禾谷類作物生長和產量的重要因素之一，前人研究認為產量隨施氮量增加先升高后降低［6］，粒重隨施氮量增加而增加［7］。王樹杰等研究認為，灌漿高峰前，不施氮和施氮75 kg/hm2灌漿速率高于施氮125、225 kg/hm2；灌漿高峰后，灌漿速率隨著施氮量提高而升高［8］。徐云姬等的研究表明，施氮量對強勢粒粒重和灌漿速率沒有顯著影響，對弱勢粒粒重和灌漿速率影響顯著［9］。適量氮肥縮短了弱勢粒達到最大灌漿速率的時間和活躍灌漿期，提高了平均灌漿速率和最大灌漿速率，從而增加最終粒重［10-11］。

淀粉和蛋白質是籽粒主要組成部分，增施氮肥可以提高氮素積累量和向籽粒運轉率，進而提高籽粒蛋白質含量和產量［12］，姜麗娜等研究認為，氮素的轉運量和轉運率隨氮肥含量增加先升高后降低［13］，過量施氮使蛋白質含量降低［14］；增施氮肥降低籽粒淀粉含量［15］。前人對大麥氮肥施用的研究大多側重于產量形成，且以整穗籽粒為研究對象［16］，關于氮肥對大麥強、弱勢粒的研究未見報道。研究弱勢粒充實差的問題既是一個亟待解決的科學難題，也是農業生產中需要解決的一個重大實踐問題，本研究通過研究不同施氮水平下大麥強、弱勢粒灌漿及品質含量差異，以期為探明弱勢粒灌漿機理奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

試驗于2019年在甘肅省武威市涼州區黃羊鎮甘肅省農業工程技術研究院試驗田（103°15′E，37°30′N）進行。試驗地前茬為玉米。0～20 cm土層土壤理化性質：銨態氮含量22.84 mg/kg，速效磷含量82.72 mg/kg，速效鉀含量120.12 mg/kg。供試材料為大麥品系甘墾6號。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組排列，3次重復，小區面積 42 m2，區長7.0 m、寬6.0 m，株距25 cm。全生育期施磷二銨300 kg/hm2，氮肥設3個水平，施用量分別為：75 kg/hm2（N1）、225 kg/hm2（N2）、375 kg/hm2（N3），基肥一次性施入。田間統一管理，2022年3月8日種植，7月25日收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 籽粒灌漿動態 抽穗期選擇同一時期開花、穗型大小基本一致的穗子掛牌標記300個。自開花后7 d開始取樣，每5 d取標記穗30個，直至成熟，分別摘下強勢粒和弱勢粒，105" ℃殺青，70 ℃烘至恒重，人工剝去穎殼后稱重。強勢粒為中部籽粒，弱勢粒為頂部和基部籽粒。

應用Logistic方程y=k/（1+ae-bt）對籽粒灌漿過程進行擬合，式中：a、b均為參數，k為生長終值量，y為千粒重，t為開花后時間。根據方程推導出下列灌漿參數：積累起始勢 C0=k/（1+a），反映受精子房的生長潛勢；最大積累速率Rmax=kb/4；最大積累速率出現時間Tmax=lna/b；D為活躍灌漿期，表示達到0.05%k～95%k的時間。

1.3.2 莖鞘、葉氮素含量及籽粒蛋白質含量測定 分別于抽穗期和成熟期，取各小區有代表性植株5株，剪根后，分莖鞘、葉和穗3個部分，105 ℃殺青，70 ℃ 烘至恒重。用福斯凱氏定氮儀（2500，美國）測定各部分全氮含量，籽粒蛋白質含量為全氮含量×5.83。

1.3.2 籽粒總淀粉含量測定 采用趙世杰的蒽酮比色法［17］測定總淀粉含量。

1.3.3 籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉含量測定 采用Megazyme公司生產的直鏈淀粉/支鏈淀粉試劑盒測定直鏈淀粉占總淀粉比例，根據總淀粉含量計算支鏈淀粉和直鏈淀粉含量。

1.3.4 考種計產 成熟期每小區隨機選1 m2測產，取10株進行考種。

1.4 數據分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0進行數據整理及分析。

氮素轉運量=抽穗期營養器官氮素含量-成熟期營養器官氮素含量；

氮素運轉率=［（抽穗期營養器官氮素含量-成熟期營養器官氮素含量）/抽穗期營養器官氮素含量］×100%；

營養器官氮素運轉對籽粒氮貢獻率=［（抽穗期營養器官氮素含量-成熟期營養器官氮素含量）/成熟期籽粒氮素含量］×100%。

2 結果與分析

2.1 施氮量對產量及產量構成因子的影響

由表1可以看出，除穗長外，施氮量對大麥產量及產量構成因子均有影響，產量隨著施氮量增加而提高，其中N3處理顯著高于N1處理，與N2處理差異不顯著；強勢粒千粒重N2處理最高，與N3處理無顯著差異，顯著高于N1處理，而弱勢粒千粒重為N3處理最高，顯著高于N2和N1處理；N3處理分蘗數顯著高于N1和N2處理。

2.2 施氮量對籽粒灌漿的影響

由表2可以看出，不同施氮水平下籽粒灌漿過程方程擬合的決定系數（R2）都在0.98以上，說明Logistic方程可以較好地表示籽粒灌漿特性。 N3處理強勢粒和弱勢粒終極生長量（k）均最大，N1處理終極生長量最小。

由表3可以看出，除N3水平積累起勢強勢粒低于弱勢粒外，其他強勢粒積累起勢、平均灌漿速率和最大灌漿速率基本均高于弱勢粒，達到最大灌漿速率時間和活躍灌漿期均低于弱勢粒。不同施氮水平下，強勢粒積累起勢為N2gt;N1gt;N3，弱勢粒為N3gt;N2gt;N1，差異均未達顯著水平；N2處理下強、弱勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率均最高，其強勢粒平均灌漿速率較N1、N3處理分別高4.14%、11.85%，最大灌漿速率較N1、N3處理分別高2.69%、2.69%，弱勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率分別較N1、N3處理升高9.90%、12.12%和11.76%、8.23%；N3處理下強、弱勢粒達到最大灌漿速率時間和活躍灌漿期均長于N1和N2，其強勢粒最大灌漿速率時間和活躍灌漿期較N1、N2處理分別延長16.04%、16.18%和16.07%、16.22%，弱勢粒分別延長31.77%、36.40%和31.70%、36.33%，說明高氮肥水平下，灌漿時間延長，灌漿速率下降。分析表明，除積累起勢外，弱勢粒在不同氮素水平下其他灌漿特征參數增幅高于強勢粒，說明弱勢粒對氮肥運籌更敏感。

2.3 施氮量對莖鞘和葉氮素運轉的影響

由表4可以看出，不同時期莖鞘氮素含量和運轉量均低于葉。莖鞘和葉氮素含量變化與施氮水平有關，莖鞘抽穗期和成熟期氮素含量均隨施氮量提高而增加，運轉量隨施氮量提高呈先升高后降低趨勢，N2和N3水平沒有顯著差異，均顯著高于N1；莖鞘運轉率隨施氮量增加而降低，N1水平顯著高于N2和N3水平。葉抽穗期、成熟期氮素含量、運轉量和運轉率均隨施氮量增加而升高，除成熟期氮素含量外，其他指標均為N3水平顯著高于N1和N2水平。

由表5可以看出，葉對籽粒氮素貢獻率明顯高于莖鞘，是莖鞘貢獻率的2.07～2.44倍。莖鞘氮素轉移對強、弱勢粒貢獻率均隨施氮量增加呈先升高后降低趨勢，N2水平最高，其中強勢粒貢獻率較N1、N3水平分別高10.42、5.84百分點，弱勢粒分別高6.02、4.04百分點。葉氮素轉移對強、弱勢粒貢獻率均隨施氮量增加逐漸升高，N3水平最高，其中強勢粒貢獻率較N1、N2分別高9.82、5.10百分點，弱勢粒貢獻率較N1、N2分別高14.51、7.00百分點。莖鞘和葉對強勢粒氮素貢獻率總體略高于弱勢粒，差異不明顯。

2.4 施氮量對強、弱勢粒淀粉及蛋白質含量的影響

由圖1可知，強、弱勢粒總淀粉含量隨施氮量增加呈降低趨勢，不同處理間差異顯著。強勢粒直鏈淀粉含量隨施氮量增加呈降低趨勢，不同處理間差異顯著；弱勢粒直鏈淀粉含量為先升高后降低，N1與N2處理差異不顯著，均顯著高于N3處理。強勢粒支鏈淀粉含量隨施氮量增加呈降低趨勢，N1與N2處理差異不顯著，均顯著高于N3處理；弱勢粒支鏈淀粉含量也表現為隨施氮量增加而降低，但不同處理間差異顯著。強勢粒直支比隨施氮量增加先降低后升高，N3處理最高，與N1處理差異不顯著，但顯著高于N2處理；弱勢粒直支比則相反，為先升高后降低，N2處理最高，顯著高于N1和N3處理。強、弱勢粒蛋白質含量隨施氮量增加呈升高趨勢，N2和N3處理間沒有顯著差異，均顯著高于N1處理。同一施氮水平強勢粒總淀粉和支鏈淀粉含量均高于弱勢粒，直支比為強勢粒低于弱勢粒，直鏈淀粉和蛋白質含量強、弱勢粒不同施氮水平下規律不一致，強、弱勢粒蛋白質含量差異較小。

2.5 相關性分析

由表6可知，莖鞘運轉率與強勢粒千粒重、蛋白質含量呈顯著負相關關系；莖鞘貢獻率與強勢粒灌漿參數、淀粉和蛋白質含量各參數相關性均不顯著；葉運轉率與強勢粒千粒重呈極顯著正相關關系，與其達到最大灌漿速率時間、活躍灌漿期、蛋白質含量均呈顯著正相關關系，與總淀粉含量呈顯著負相關關系；葉貢獻率與強勢粒千粒重呈極顯著正相關關系，與其他指標相關性不顯著。

比較物質轉運指標與弱勢粒灌漿參數、淀粉和蛋白質含量相關性可知，莖鞘運轉率與總淀粉含量呈極顯著正相關關系，與弱勢粒千粒重、直支比呈顯著負相關關系，與蛋白質含量呈極顯著負相關關系；莖鞘貢獻率與弱勢粒達到最大灌漿速率時間、活躍灌漿期呈極顯著正相關關系，與其蛋白質含量呈顯著正相關關系，與總淀粉含量呈顯著負相關關系；葉運轉率與弱勢粒千粒重、平均灌漿速率、最大灌漿速率、直支比呈極顯著正相關關系；葉貢獻率與弱勢粒千粒重呈極顯著正相關關系，與其達到最大灌漿速率時間、活躍灌漿期、蛋白質含量呈顯著正相關關系，與總淀粉含量呈極顯著負相關關系。由此可知，葉對強、弱勢粒籽粒千粒重影響最大，物質運轉對弱勢粒影響更大。

3 討論與結論

大麥產量構成因素主要有單株粒重、穗粒數和千粒重［18］，其中粒重對于產量提升的潛力較大［19］。陳鴻飛等研究認為，強、弱勢粒的粒重與灌漿起步早遲和灌漿速率密切相關［20］。本次試驗結果表明，強勢粒粒重均高于弱勢粒，除N3水平積累起勢強勢粒低于弱勢粒外，其他強勢粒積累起勢、平均灌漿速率和最大灌漿速率基本均高于弱勢粒，達到最大灌漿速率時間和活躍灌漿期均低于弱勢粒，說明弱勢粒灌漿起動晚，灌漿速率低，持續時間長，與李旭毅等的研究結果［21］一致。籽粒灌漿充實程度與生態和水肥條件有關，增施氮肥縮短了弱勢粒達到最大灌漿速率的時間和活躍灌漿期，提高了平均灌漿速率和最大灌漿速率，可以提高弱勢粒灌漿，對強勢粒的影響較小［22］。本次試驗結果中不同施氮水平對強、弱勢粒灌漿速率和灌漿時間均有調控作用，且弱勢粒增幅大于強勢粒，不同施氮水平積累起勢差異未達顯著水平，適量施氮可以提高灌漿速率，降低灌漿時間，持續增加氮肥灌漿速率降低，灌漿時間延長，說明氮肥對灌漿前期影響較小，隨著灌漿進行，施氮過少造成同化物質不足，施氮過多造成“貪青”晚熟［23］。

陳慧等研究認為，增施氮肥有利于植株氮素積累和運轉，葉對籽粒氮貢獻率大于莖鞘［24］，本研究結果與其結論一致；莖鞘氮素運轉量以及對強、弱勢粒氮貢獻率均為N2處理最高，運轉率隨施氮量增加而降低，葉氮素運轉量、運轉率和對籽粒氮貢獻率均隨施氮量增加而升高，姜麗娜等的研究表明適量增施氮肥可以提高營養器官氮素運轉率和對籽粒氮貢獻率，過量則降低［13］；試驗中，施氮量增加后，莖鞘對籽粒氮貢獻率的增幅高于葉，說明莖鞘對氮肥更敏感，孫永健等研究認為提高莖鞘運轉率和貢獻率，對提高產量和氮高效利用作用更明顯［25］。

前人研究認為氮代謝與淀粉代謝之間存在關系［4］，增施氮肥可以提高籽粒蛋白質含量［26-27］，但隨著施氮量增加淀粉含量降低［28］，也有研究認為隨施氮量增加，非糯小麥籽粒淀粉各組分先降后升，糯小麥則先升后降［29］。本次研究結果表明隨施氮量增加總淀粉和支鏈淀粉含量降低，蛋白質含量升高，孟維偉等認為隨施氮量增加提高了籽粒谷氨酰胺合成酶活性［30］，因而促進蛋白質生成，但降低了蔗糖合成酶活性，減少了淀粉積累［31］。強勢粒總淀粉和支鏈淀粉含量均高于弱勢粒，與汪巧菊等研究結果［32］一致，梁太波等認為弱勢粒淀粉合成底物較充足，其淀粉積累量低，可能與弱勢粒中淀粉的合成能力低有關［33］。

施氮量對強、弱勢粒灌漿均有影響，弱勢粒灌漿更容易受環境影響；適量施氮提高灌漿速率，降低灌漿時間，施氮量持續增加灌漿速率降低，灌漿時間增加；葉氮素運轉量和貢獻率高于莖鞘，隨施氮量增加，莖鞘氮素運轉量和貢獻率先升高后降低，葉運轉率和貢獻率持續升高；增施氮肥成熟期總淀粉和支鏈淀粉含量隨施氮量增加而降低，蛋白質隨施氮量增加而升高，強勢粒總淀粉和支鏈淀粉含量高于弱勢粒，直支比低于弱勢粒，蛋白質含量強、弱勢粒差異較小。

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