植物微生物組群落構建及其病害防治應用進展

摘要：植物表面及內部定殖著種類豐富的微生物群落，這些微生物與植物經過長期進化形成了互利共生的功能整體，植物寄主為微生物提供生長空間和營養，而微生物則在植物生長發育、營養攝取及植物逆境抗性等方面發揮作用。微生物群落的變化受到各種生物和非生物因素影響，目前人們對于不同因素如何驅動微生物群落構建及如何利用功能微生物提高寄主植物抗逆性等的認識仍不深入，這嚴重阻礙了微生物群落應用的發展。明確微生物群落構建的機制和微生物群落之間的相互作用機制，有利于擴寬微生物群落應用的深度和廣度。本文總結了不同植物寄主、同一寄主不同生態位及不同生長階段下的微生物群落差異，闡述了生物因素（生態位、病原入侵等）及非生物因素（地理位置、季節變化等）對植物地上及地下微生物群落的影響及作用機制，解析了植物微生物間的相互作用以及微生物通過競爭和誘導植物系統抗性降低病害發生的機理，介紹了合成菌群在植物應用中的研究進展，最后對微生物組在未來發展過程中可能遇見的問題進行了展望，將有效助力微生物組在植物病害防治方面的綠色高效應用。

關鍵詞：植物微生物組；群落構建；高通量測序；病害防治；研究進展

中圖分類號：S182；S184" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0007-08

收稿日期：2024-03-13

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2022YFD1400200）；湖北省重點研發計劃（編號：2022BBA0076）；國家現代農業產業技術體系建設專項（編號：CARS-26）。

作者簡介：劉浩浩（1998—），男，河南焦作人，碩士，從事獼猴桃潰瘍病的研究，E-mail：457055198@qq.com；共同第一作者：李 黎（1985—），女，湖北仙桃人，博士，從事獼猴桃重大病害研究，E-mail：lili@wbgcas.cn。

通信作者：鐘彩虹，博士，研究員，從事獼猴桃等果樹的種質資源保護、遺傳育種和產業技術研究，E-mail：zhongcaihong@wbgcas.cn；黃麗麗，博士，教授，從事小麥、果樹病害的病原學和綜合防治研究，E-mail：huanglili@nwsuaf.edu.cn。

植物微生物組（plant microbiomes）由生活在植物上的所有微生物和其遺傳信息組成［1-3］，主要包括細菌、真菌、古菌和一些病毒等。植物微生物中的益生菌與寄主植物經過長期的進化，發展出一種互利共生關系，寄主為微生物提供空間和營養，微生物在植物養分吸收、生長發育、對不良環境抵抗等方面發揮相應的功能［4-5］。植物微生物組包括根際、葉際和內生微生物群落，植物不同生態位的微生物群落構成復雜，其多樣性、偏好性和豐度受寄主植物和環境的共同影響［6］。大量研究表明，微生物群落的構建受到多種環境因素的影響，其中不同生態位和外部病原物的入侵作為主要的選擇壓力影響著植物微生物群落的構建［7］。解析微生物群落構建的驅動因素有助于人為干預微生物組，以提高植物抗逆性及產量、品質等性狀。

近年來，在作物微生物組領域，眾多科研工作者對于微生物-寄主植物-病害之間的相互關系進行了深入的研究，結果顯示，在進行植物微生物群落研究過程中發現的由有益微生物群落組成的核心菌群在大田中對植物病害的控制比目前由單一或幾種生防菌組成的生物制劑效果更加高效和穩定。合成菌群的技術已經較為成熟，由核心微生物合成的菌群對于植物病害的防治已經在水稻、大豆、葡萄和黃瓜上得到應用［8］。本文對近年來植物微生物組的構建、關鍵影響因素、驅動機制及其在病害防御方面的應用進行總結論述，并對未來研究過程中需要解決的問題進行展望，以期促進微生物組在植物上進行更深層次的應用。

1 植物微生物群落結構差異

1.1 不同寄主植物的微生物群落差異

微生物群落的構建受到多種生物因素的影響，其中能顯著影響微生物群落的生物因素為植物種類［9］。張厲等通過對比黃瓜（Cucumis sativus L.）和番茄（Solanum lycopersicum L.）等7個不同種類蔬菜的根際微生物群落發現，不同植物的根際微生物群落存在差異，主要體現在微生物群落的種類和數量上［10］。Cordovez等進一步證實，微生物的種類和寄主植物共同進化，因而不同的寄主植物對應的微生物群落存在明顯差異［11］。

1.2 植物不同生態位的微生物群落差異

按照所處空間的不同，植物可被分為地上部分和地下部分。不同生態位宿主免疫和微環境的不同導致微生物群落存在明顯的差異，在番茄［12］、辣椒（Capsicum annuum L.）［7］、水稻（Oryza sativa L.）［13］、小麥（Triticum aestivum L.）［14］、玉米（Zea mays L.）［15］、葡萄（Vitis vinifera L.）［16］等植物中，已有較為深入的研究。張婷等通過對番茄根、莖、葉等不同生態位的內生菌菌群進行研究發現，內生菌在根部多樣性更豐富，且與莖部、葉部有明顯的結構差異，放線菌門（Actinobacteria）特異性地存在于根部，厚壁菌門（Firmicutes）特異性地存在于根部和莖部［17］。

同一生態位的微生物群落同樣存在顯著的差異。Edwards等通過對比水稻根系的根際、根表和根內微生物群落發現，相較于根表和根際土，根內的變形菌門（Proteobacteria）和螺旋菌門（Spirochaetes）微生物的相對豐度顯著高于酸桿菌門（Acidobacteria）和芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）［13］。

1.3 植物不同生長階段的微生物群落差異

微生物群落的結構同樣受到寄主發育階段的影響。Xiong等發現，玉米從苗期到成熟期，整體上細菌的豐富度呈下降趨勢，而真菌豐富度的變化趨勢相反［18］。任春光等基于高通量測序發現，獼猴桃（Actinidia chinensis Planch.）苗在3個不同生長階段根際土壤中真菌科和屬的微生物數量出現先升高后下降趨勢［19］。此外，不同生長時期蘋果、葡萄的微生物組也發現存顯著差異［20］。

2 植物微生物結構的關鍵影響因素

微生物群落的組成和變化受到多種因素的影響，包括生物因素和非生物因素，其中生物因素包括根際分泌物、病原菌入侵等，非生物因素包括人事操作及各種環境脅迫。

2.1 植物地上部分微生物群落的關鍵影響因子

關于地上部分微生物群落研究相對較多的為葉際微生物，其結構受到各種生物包括宿主植物本身和非生物因素的影響，這些因素共同驅動著葉際微生物群落構建［21-23］。

2.1.1 生物因素

從植物本身來說，植物的種類和葉面營養的分布均會對葉際微生物產生影響［24］。植物種類是造成葉際微生物群落差異的主要因素。Lambais等對巴西森林中多種植物的微生物組進行研究，發現只有0.5%的細菌是所有植物共有的［25］。此外，相較于土壤，植物葉面提供的營養較少。van der Wal等發現，甲基桿菌屬（Methylobacterium）菌株能夠快速消耗葉片產生的甲醇，從而能夠在葉面上定殖［26］。鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）菌株對營養有更強的吸附作用，假單胞菌屬（Pseudomonas）菌株能夠快速移動到營養豐富的地方，這些菌屬的微生物能夠更加高效地利用葉面產生的營養物質，從而能夠在葉面上更好地存活［27］。

2.1.2 非生物因素

微生物群落的構建受到各種環境因素的影響。其中，地理位置和生長季節是影響葉際微生物群落構建的主要因素。Finkel等發現，不同地理位置的檉柳屬（Tamarix L.）植物葉際附生微生物群落存在顯著差異，地理位置對于檉柳屬植物葉際微生物群落的影響大于樹種［28］。Agler等發現，地理位置和季節變化對于擬南芥葉片微生物群落結構差異的貢獻度為40%［29］。在廣玉蘭（Magnolia grandiflora）葉際中，拜葉林克氏菌科（Beijerinckiaceae）的微生物含量下降，而甲基桿菌科（Methylobacteriaceae）的微生物含量增加，這些菌群隨季節變化而變化［30］。

此外，同一地理位置環境中的光照、溫度、含水量也在不同程度上影響著葉際微生物的組成。Balint-Kurti等發現，光照影響玉米葉際微生物和植物之間的相互作用［31］。Rastogi等發現，夏季生菜（Lactuca sativa var. ramosa）葉際微生物以腸桿菌科（Enterobacteriaceae）為主，到冬季腸桿菌豐度降低，而草酸桿菌科（Oxalobacteraceae）微生物數量增加［21］。溫度和水分在影響微生物組的構建進程中存在協同作用。Clotet等發現，干旱能夠顯著影響微生物結構，酵母菌（Saccharomyces）可積累甘油等物質維持細胞內外水平衡，從而具有更強的抗旱能力，比細菌能更長時間地定殖在夏季植物的葉片上［32］。

2.2 植物地下部分微生物群落的關鍵影響因子

植物地下部分的微生物受到的影響因素較多，包括土壤性質、寄主特性和人事操作等。

2.2.1 生物因素

植物根系分泌物中的營養物質、代謝產物和信號分子是影響根際微生物組群落構建的主要驅動因素［33-34］，它們在不同程度上影響根際微生物群落的構建。碳源作為根系的主要代謝產物，主要包括大分子的果膠以及一些小分子的氨基酸和有機酸。細菌中的變形菌門（Proteobacteria）和擬桿菌門（Bacteroidetes）以及真菌中的肉座菌目（Hypocreales）和球囊霉屬（Glomus）等能快速利用根際沉積物，從而在根際中顯著富集［35］。

其他代謝產物如2，4-二乙酰氯葡糖醇、過氧化物酶和氧化脂質、苯丙烷類、類黃酮類、香豆素、三萜、L-蘋果酸及芳香類化合物等驅動著根際微生物群落的構建［36］。Ahmad等發現，苯并嗪類化合物的含量與細菌中變形菌門和真菌中球囊菌門的微生物含量呈正相關［37-38］。Huang等研究發現，三萜類化合物能夠顯著調節擬南芥根系細菌的生長，其中一些細菌能夠將三萜類化合物分解，并利用分解產物中的棕櫚酸作為增殖的碳源。此外，三萜類化合物中的擬南芥寧素（thalianin）和擬南芥啶素（arabidin）2種化合物均可以通過調控擬南芥根系細菌群落的組成來提高植物的抗性［39］。

植物根系分泌的一些信號物質如水楊酸（salicylic acid，SA）和茉莉酸（jasmonic acid，JA），不僅在限制植物毒性病原體的生長方面發揮著重要作用，而且在維持微生物成員的穩定性方面也起著關鍵性作用。Pieterse等發現，SA的生物合成和信號通路是組裝正常根系微生物群所必需的，并且可以調節特定細菌在根系的定殖；JA在葉部微生物的調節過程中發揮重要作用［40］。Kniskern等發現，SA和JA對擬南芥葉際微生物的影響存在差異；關于茉莉酸甲酯（MeJA）對植物微生物群落的調節作用也有相應的報道，它可以激活茉莉酸途徑，從而改變根際微生物群落的組成［41］。Carvalhais等發現，外施茉莉酸甲酯在激活JA信號通路時，一些與擬南芥生長相關的煙酸芽孢桿菌（Bacillus niacini）和惡臭假單胞菌（Pseudomonas putida）的群落生長受到抑制，而一些與殺蟲毒素和抗菌物質產生相關的細菌會顯著富集［42］。

病原菌的入侵也是改變寄主微生物組的重要因素之一。病原菌入侵寄主植物后，會隨之擴繁到寄主植物的不同部位，從而對不同部位的微生物群落造成影響。立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）侵染甜菜（Beta vulgaris L.）后，一些細菌科如噬幾丁質菌科（Chitinophagaceae）和黃桿菌科（Flavobacteriaceae）微生物在甜菜根內的含量顯著上升［43］。小麥（Triticum aestivum L.）在受到立枯絲核菌（R. solani）的侵染后，一些益生菌屬如噬幾丁質菌屬（Chitinophaga）、假單胞菌屬（Pseudomonas）和黃桿菌屬（Flavobacterium）的微生物含量與侵染年限呈正相關［44］。假禾谷鐮孢菌（Fusarium pseudograminearum）侵染小麥后，導致小麥根際和根內均有優勢菌嗜根寡養單胞菌（Stenotrophomonas rhizophila）的明顯富集，接種富集的優勢菌菌株會促進植物生長，并抑制病害的發生［45］。

2.2.2 非生物因素

不同的土壤源對于寄主植物根際群落的組裝影響不同。Sun等發現，不同類型的土壤經過相同的耕作方式后，熟化土壤的微生物變化趨勢與母質的類型存在很大的相關性［46］。Liu等對比發現，在不同類型的土壤中，大豆根際微生物群落中細菌門的富集模式存在顯著差異，厚壁菌門和擬桿菌門（Bacteroidetes）分別在農業土壤和森林土壤根際中顯著富集［47］。

此外，人事操作對于土壤微生物群落的組成也有較大的影響。研究表明，不同的施肥模式可以顯著影響土壤微生物的群落組成［48］。Hu等通過16S rRNA估算不同施肥方式下土壤細菌豐度，結果表明，氮磷鉀處理和未施肥對照之間沒有顯著差異，化肥及有機肥的施加均使細菌豐度顯著提高［38］。對于細菌群落而言，Xun等發現，長期配施有機肥的紅壤，其酶活性和細菌的多樣性維持在較高水平，配施無機肥的紅壤的酶活性和細菌的多樣性顯著下降［49］。對于真菌群落而言，Bei等的研究顯示，在短期無機肥和有機肥處理之間的真菌豐富度沒有顯著差異，但長期施用無機肥會導致真菌多樣性下降、致病真菌類群豐度提高，而施用有機肥可在減輕該情況的同時，增加細菌群落的多樣性，如變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門的相對豐度提高［50-51］。

適宜的種植模式不僅能夠促進植物均衡利用土壤中的養分，還能在一定程度上改善土壤微生物結構，起到預防病蟲和草害的作用，如通過輪作和間作可打破植物寄主和病原體之間的聯系，減輕病原體對作物生產的負面影響。Zhou等發現，花生（Arachis hypogaea Linn.）與玉米、大豆（Glycine max Merr.）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）輪作，能夠顯著降低花生根部拮抗尖刀鐮孢菌的微生物含量，減少根腐病的發生［52］。番茄和洋蔥的間作研究也證實，分蘗洋蔥（Allium cepa）根際分泌的二氫槲皮素能改變番茄根際中芽孢桿菌的定殖，而芽孢桿菌能夠保護番茄免于病原菌的侵染［53］。Wang等發現，玉米和花生間作能夠使花生根際富集假單胞菌屬（Pseudomonas）微生物，它們可分泌鐵載體，通過鐵競爭抑制土傳病害的發生，促進花生對鐵的吸收［54］。

3 微生物組在植物病害防治中的作用

植物招募的有益微生物可作為植物微生物組的關鍵類群，通過多種直接和間接的作用機制來提高植物對病害的抵御能力，例如誘導植物防御系統［55］、直接分泌抗真菌物質以及與病原菌競爭資源和生態位等［56］。這些機制并非單獨觸發，有時可能多個機制共同發揮作用。

3.1 微生物組的相互作用

有益微生物與病原菌的競爭本質是資源競爭，在同一空間中，微生物可以競爭空間、營養物質等。有益微生物比病原微生物對空間和營養物質的爭奪能力更強，可通過減少病原菌的生存空間以及可利用的營養，限制病原菌的生長，從而降低病害的發生程度。Ge等發現，在西瓜（Citrullus lanatus）枯萎病病害嚴重暴發的土壤中，大量非致病性鐮刀菌存在于健康西瓜的根際中，與致病性鐮刀菌競爭有限的生存空間，降低致病性鐮刀菌在西瓜植株上的定殖數量，從而顯著降低西瓜枯萎病的發病程度［57］。此外，植物根際和土壤中的枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）可通過與病原菌相互競爭達到生防效果［58］。

營養物質的爭奪也是有益微生物限制病原菌生長的主要方式之一。部分根際有益微生物能夠產生嗜鐵素，吸收環境中的可利用鐵，限制病原菌正常生長發育，從而減輕病害的發生程度［59］。番茄根際中的益生菌通過與青枯菌競爭鐵營養，影響青枯菌的生長來降低番茄青枯病的發生程度［60］。黑點病菌侵染柑橘時，柑橘葉部富集鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）、泛菌屬（Pantoea）和甲基桿菌屬（Methylobacterium）微生物，這些微生物可以通過抑制病原菌的孢子萌發、裂解菌絲或對鐵元素的競爭，抑制黑點病原菌的生長繁殖，降低病害發生［61］。

益生菌可以通過改善環境來吸引有益微生物和降低病原菌的豐度。叢枝真菌（AMF）［62］、木霉（Trichoderma）［63］和珊瑚球菌屬黏細菌［64］通過改善土壤環境來增加土壤中放線菌的豐度，降低尖孢鐮刀菌的豐度，抑制病害的發生［65］。

3.2 誘導寄主植物抗性

有益微生物可以通過調節激素水平或者激活植物的免疫系統來提升寄主對于有害生物的抵抗能力，即誘導系統抗性（induced systemic resistance，ISR）。大多芽孢桿菌能促進棉花植株生長，同時可通過激活棉花植株的酶活性來提升防御能力，增強棉花的系統抗病性，有效預防棉花黃萎病的發生［66］。當植物遭受有害微生物的侵染時，會通過改變自身代謝來吸引有益微生物，有益微生物可通過增強植物的免疫力來減輕發病程度。Berendsen等發現，霜霉病菌侵染擬南芥葉部時，在擬南芥根際會顯著富集寡養單胞菌屬（Stenotrophomonas）、黃單胞菌屬（Xanthomonas）、微桿菌屬（Microbacterium）等，它們共同增強擬南芥系統抗性，同時促進擬南芥的生長［67］。越來越多的研究表明，微生物在提升作物抗性中發揮著重要作用（表1）。

4 合成菌群的應用

近年來，從微生態層面對植物病害進行防治已成為生物防治研究的熱點，通過微生物組學可發現更多對植物有益的功能菌群。Deyett等發現，患中度皮爾斯病的葡萄藤蔓汁液微生物群落的多樣性明顯高于健康和患重度皮爾斯病的葡萄藤蔓汁液，患病后甲基桿菌（Methylobacterium）、放線菌（Actinomyces）和假單胞菌屬（Pseudomonas）等多種益生菌特異性富集，從而提升病害的抵抗能力，提高產量［77］。

在此基礎上，研究人員發現，將微生物組學研究中發現的有益微生物組成合成菌群（synthetic microbial community，SynCom），能夠更顯著地提高作物產量和質量，且在防治病害中發揮著越來越重要的作用。相比單一的益生菌劑，合成的微生物菌劑效果更加穩定。Zhang等發現，秈稻的氮素利用率高于粳稻，是由于秈稻比粳稻有更高的微生物多樣性，其中包括更多氮代謝相關的屬［78］。冀宇等將植物根際促生菌蒼白桿菌（Ochrobactrum）、淡紫擬青霉（Purpureocillium lilacinum）和紅灰鏈霉（Streptomyces rubrogriseus）等3種功能菌復配成復合微生物菌劑，該菌劑對黃瓜根結線蟲病害田間防效可達到56.5%［79］。Chen等通過研究大豆孢囊線蟲土壤微生物組發現，將抑制土和感病土混合后可以增加子囊菌門微生物的數量，從而降低病害的發生程度［80］。Niu等構建了以陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）為關鍵物種的合成微生物群，能夠顯著降低擬輪枝鐮孢菌（F. verticillioides）在玉米上的定殖，從而降低玉米苗枯病的發病率［81］。

5 討論與結論

綜上所述，近年來國內外對植物微生物群落構建的驅動因素、微生物與寄主的相互作用機制和合成微生物的應用等方面均有了初步的了解，但仍存在一些問題亟待進一步探究：（1）基于調整單因素變量開展的植物微生物群落影響因素研究不足以還原植物所處的高度復雜環境。針對多因素影響微生物群落變化的機理展開深入研究，將為提高核心微生物應對逆境的能力奠定理論基礎。隨著測序技術的不斷發展，宏基因組、轉錄組、蛋白組、代謝組、培養組等多組學手段日臻成熟，基于以上技術手段進行數據綜合分析，有助于闡明微生物群落之間的相互作用機制，提升核心微生物在環境中的競爭力。（2）植物在遭受逆境時會招募有益微生物來降低受害程度，但具體哪些信號分子在招募有益微生物的過程中發揮作用，以及有益微生物提升寄主抗性的機制仍不清楚。例如，在抗感番茄的根際微生物組研究中，僅發現抗性品種招募了黃桿菌屬菌株來提升寄主的抗病性，卻未闡明其作用機理。（3）植物中大部分內生或寄生微生物無法分離培養，這阻礙了合成菌群的發展。在構建合成菌群時，對于土壤而言，微生物多樣性越高越有助于在環境中存活并發揮相應的功能，但是合成菌群的數量并非越多越好，在有限的資源和空間中較高的微生物多樣性會加劇微生物群落之間的競爭。因此，需要明確合成菌群中物種多樣性、關鍵物種以及初始成員的比例。（4）針對合成菌群效果不穩定的問題，可嘗試通過由卡拉膠、海藻酸鹽、纖維素凝膠、聚丙烯酰胺等有機材料構建的載體來提升合成微生物菌群的田間穩定性。

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