甜瓜品系萌發期耐鹽性鑒定及篩選

摘 " "要：為了解不同甜瓜品系的耐鹽程度，明確萌發期耐鹽性評價指標，采用0、50、100、150、200、250 mmol·L-1 6個濃度梯度的NaCl溶液對8份甜瓜材料進行5 d萌發期鹽脅迫處理，篩選出200 mmol·L-1為鹽脅迫適宜濃度；用0和200 mmol·L-1 NaCl溶液對213份甜瓜材料進行5 d萌發期脅迫處理，調查各甜瓜材料的發芽勢、發芽率、發芽指數、根長、鮮質量、活力指數等6個指標，利用相關性分析、主成分分析、隸屬函數分析、系統聚類等方法對其進行耐鹽性評價。研究結果表明，主成分分析法將6個耐鹽指標綜合為1個主成分，可代表甜瓜耐鹽性79.23%的原始數據信息量；發芽率、發芽勢、發芽指數、根長為甜瓜萌發期耐鹽性材料鑒定的重要指標；可將207份材料分為四個等級，分別為耐鹽、較耐鹽、鹽敏感、鹽極敏感材料各39、73、40、55份。研究結果為耐鹽甜瓜材料鑒定、培育和耐鹽基因挖掘提供材料和方法支撐。

關鍵詞：甜瓜；NaCl脅迫；品種鑒定；萌發期

中圖分類號：S652 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）08-034-17

Identification and selection of the salt tolerance of melon varieties at germination stage

LIU Peng， YANG Wenqiang， WANG Chongqi， JIAO Zigao， GAO Chao， SUN Jianlei， DONG Yumei

（Institute of Vegetables， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， Shandong， China）

Abstract： In order to understand the salt tolerance of different melon varieties and clarify the evaluation indicators of salt tolerance during germination， 8 melon varieties were subjected to 5 days of salt stress treatment during germination using NaCl solutions with 6 concentration gradients of 0， 50， 100， 150， 200， and 250 mmol·L-1， and 200 mmol·L-1 was selected as the appropriate concentration for salt stress. 213 varieties were subjected to 5 days germination stress treatment with 0 and 200 mmol·L-1 NaCl solutions and 6 indicators， including germination potential， germination rate， germination index， root length， fresh mass， and vitality index， were investigated for each melon variety. Correlation analysis， principal component analysis， membership function analysis， and systematic clustering were used to evaluate their salt tolerance. The research results indicate that the principal component analysis method integrates 6 salt tolerance indicators into 1 principal component， which can represent 79.23% of the original data information of salt tolerance. Germination rate， germination potential， germination index， and root length are important indicators for identifying salt tolerant varieties during the germination period. 207 materials can be divided into 4 levels successfully， namely 39 salt tolerant， 73 relatively salt tolerant， 40 salt sensitive， and 55 salt extremely sensitive varieties. This study provides material and methodological support for the identification， cultivation， and gene mining of salt tolerant melon varieties.

Key words： Melon; NaCl stress; Variety identification; Germination stage

鹽堿地的綜合治理與利用是全球性問題。據聯合國教科文組織和糧農組織不完全統計，世界鹽堿地面積為9.54億hm2，嚴重制約農業生產和生態經濟發展[1]。我國作為世界第三大鹽堿地分布地區，面積約為9913萬hm2[2]。甜瓜是世界上重要的園藝作物。我國是甜瓜生產與消費的第一大國，甜瓜產量保持世界第一。甜瓜屬于鹽敏感型園藝作物，在甜瓜生產中常遭受鹽脅迫，危害其產量和品質，鹽脅迫已成為制約甜瓜產業可持續發展的重要因素[3]。

種子萌發期是植物生長周期中鹽耐受力最差、抗鹽堿能力最弱的階段[4]。鹽脅迫影響種子萌發的原因包括兩個方面：一是滲透脅迫，種子萌發需要充足的水分，鹽脅迫下種子周圍環境滲透勢降低，阻礙種子吸水膨脹，抑制其萌發；二是離子毒害，大量有害鹽離子進入種子內部，影響胚發育，干擾各種生理生化反應[5-6]。鹽脅迫會降低種子發芽勢、發芽率、萌發活力指數，抑制幼根生長，延緩種子萌發[7]。

目前，關于瓜類耐鹽性材料鑒定多以自交系為材料，較少以一代雜交種為試材[8-9]。此外，鹽脅迫對作物萌發期影響的研究多以發芽勢、發芽率、萌發指數、胚根長為檢測指標，劉欣玥等[10]報道鹽脅迫下大豆發芽率和胚根長度降低；鹽脅迫下綠豆發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數等參數均顯著降低[11]，各參數相互影響，在一定程度上降低了鑒定的準確度。相關學者報道120和150 mmol·L-1為西瓜種質篩選的適宜濃度[8-9]，而針對甜瓜種質資源種子萌發期耐鹽性鑒定的NaCl適宜濃度仍有待進一步確定。在種質耐鹽性評價中，多采用主成分分析、隸屬函數法進行綜合評價，可有效消除各指標間的相互影響，較好地處理大量的農藝性狀數據，提高鑒定準確度，目前在小白菜、南瓜、甜瓜、番茄等多種園藝作物上得到應用[12-15]。筆者對213份甜瓜材料萌發期進行耐鹽處理，首先篩選適宜甜瓜耐鹽材料評價的NaCl濃度，并通過主成分分析、綜合隸屬函數和聚類分析對供試材料進行綜合評價，比較甜瓜材料的萌發期耐鹽性，以期為甜瓜耐鹽材料的選擇提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

從北京、黑龍江、新疆、甘肅、河北、河南、山東、江蘇、臺灣等省市地引進不同的甜瓜一代雜交種材料213份，分別來自新疆農業科學院（簡稱為新疆農科院）、新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所（簡稱為新疆葡萄瓜果所）、京研益農（北京）種業科技有限公司（簡稱為京研益農）、山東旭日農業科技有限公司（簡稱為山東旭日）、山東省農業科學院（簡稱為山東農科院）、山東省壽光市三木種苗有限公司（簡稱為山東省壽光市三木）、甘肅省農業科學院（簡稱為甘肅農科院）、山東高端種業科技開發有限公司（簡稱為山東高端種業）、江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所（簡稱為鎮江農科所）、武邑縣富農種植專業合作社聯合社（簡稱為武邑富農）、天津科潤農業科技股份有限公司（簡稱為天津科潤）、新疆明鑫科鴻農業科技有限責任公司（簡稱為新疆明鑫科鴻）、黑龍江省景豐農業高新技術開發有限責任公司（簡稱為黑龍江景豐）、山東晟森農業科技有限公司（簡稱為山東晟森）、武威安泰達種業有限責任公司（簡稱為武威安泰達）、寧波豐登種業科技有限公司（簡稱為寧波豐登）、山東科豐種業有限公司（簡稱為山東科豐）、北京驕雪種苗科技開發有限公司（簡稱為北京驕雪）、聊城瑞騰農業科技有限公司（簡稱為聊城瑞騰）、江蘇省農業科學院（簡稱為江蘇農科院）、泰安正泰農業科技有限公司（簡稱為泰安正泰）、青島市農業科學研究院（簡稱為青島農科院）、開封市農林科學研究院（簡稱為開封農科院）、中國農業科學院鄭州果樹研究所（簡稱為鄭州果樹所）、寧波市農業科學研究院（簡稱為寧波農科院）、臺灣農友種苗公司（簡稱為臺灣農友）、濟南魯青種苗有限公司（簡稱為濟南魯青）、河北粒爾田種業有限公司（簡稱為河北粒爾田）。將收集到的種子放到種子冷藏柜保存備用，具體編號、品種名稱、品種類型見表1。

1.2 試驗設計

試驗于2021年4－7月在山東省農業科學院蔬菜研究所實驗室內進行。

適宜甜瓜耐鹽材料鑒定的NaCl濃度篩選試驗：采用完全隨機設計，隨機挑選編號為3、4、12、27、53、114、170、207的8份材料作為試驗材料，分別為優選瑞丘、黃夢脆、高端玉菇、Cm1029、早熟長久、耀世25、B0528、M395，設置6個NaCl濃度處理，分別為0（蒸餾水對照，CK）、50、100、150、200、250 mmol·L-1，3次重復，每個重復40粒種子，共計5760粒。具體篩選步驟如下：挑選大小均勻的種子放入溫度29 ℃、濕度90%的高精度恒溫恒濕箱中水浸2 h，取出后甩干表面水分，取40粒放入直徑9 cm培養皿中，培養皿下鋪雙層濾紙，上鋪一層濾紙，用移液槍加入各濃度的NaCl溶液5 mL，將培養皿放回恒溫恒濕箱中催芽，為保證鹽濃度穩定，第3 天更換濾紙。培養過程中每天記錄甜瓜發芽種子數，最終統計發芽率、發芽勢和發芽指數。

甜瓜材料萌發期耐鹽性鑒定試驗：采用完全隨機設計，以213份甜瓜材料為試驗材料，設置2個NaCl濃度處理，分別為0和200 mmol·L-1，3次重復，每個重復20粒種子，共計25 560粒。具體篩選步驟如下：挑選大小均勻的種子放入溫度29 ℃、濕度90%的高精度恒溫恒濕箱中水浸2 h，取出后甩干表面水分，取20粒放入直徑9 cm培養皿中，培養皿下鋪雙層濾紙，上鋪一層濾紙，用移液槍加入各濃度梯度的NaCl溶液5 mL，將培養皿放回恒溫恒濕箱中催芽，為保證鹽濃度穩定，第3天更換濾紙。培養過程中每天記錄不同材料甜瓜發芽種子數，種子露白即發芽，測量發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、根長、鮮質量等指標。

1.3 方法

試驗參考劉彤彤等[16]的方法。

統計各材料3個重復每天的種子萌發數，種子露白即為萌發。發芽勢/%=前3 d發芽種子數/種子總數×100；發芽率/%=前5 d內發芽種子數/種子總數×100；發芽指數（GI）=∑（Gt/Dt），Gt指t日的發芽數，Dt指相應的發芽日數，發芽指數大小直接體現了種子的活力高低。

根長：在第5天從各重復中隨機挑選3粒供試種子測量其根長用精度為0.1 cm的卷尺測量從子葉與胚根連接處到胚根尾部的長度。

鮮質量：利用濾紙反復吸干表面水分后，從各重復中隨機挑選3粒供試種子用精度為0.001 g的電子天平稱鮮質量。

活力指數=發芽指數（GI）×鮮質量；

各指標相對耐鹽系數/%=處理指標/對照指標×100。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2013整理試驗數據，計算均值和標準差，使用SPSS 22.0軟件對試驗數據進行統計描述、單因素方差分析、主成分分析和相關性分析，使用R語言“cluster、factoextra”軟件包進行聚類分析及可視化，使用Excel 2013制表。

通過主成分分析法將6個性狀值轉換為1個綜合指數，采用模糊數學隸屬函數法對213份甜瓜材料進行耐鹽性綜合評價。

隸屬函數值：U=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）或U=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中：U表示某一指標的隸屬函數值；X表示某一指標的測定值；Xmin為某一指標測定值中的最小值；Xmax表示某一指標測定值中的最大值[17-19]。

綜合隸屬函數值：U綜合=（U1+U2+……+Un）/n。

聚類分析：根據各相對指標隸屬函數值和綜合隸屬函數值的大小，采用歐氏距離和組間最大距離連接法，聚類個數K=4，對207份甜瓜材料進行分類，按照綜合隸屬函數值的大小定義每一類甜瓜材料的耐鹽性。

2 結果與分析

2.1 適宜甜瓜耐鹽材料鑒定的NaCl濃度篩選

為確定甜瓜萌發期耐鹽性篩選的適宜NaCl濃度，隨機挑選編號為3、4、12、27、53、114、170、207等8個材料進行0、50、100、150、200、250 mmol·L-1 6個濃度梯度鹽脅迫處理，統計萌芽率、萌芽勢和發芽指數。由表2可知，與對照相比，當鹽濃度為50 mmol·L-1時，所有材料發芽率和發芽勢無顯著變化；當鹽濃度為100 mmol·L-1時，3和53號材料發芽指數顯著降低，其他材料發芽率、發芽勢和發芽指數無顯著變化；當鹽濃度為150 mmol·L-1時，所有材料的發芽率無顯著變化，4個材料的發芽勢顯著降低，6個材料的發芽指數顯著下降；當鹽濃度為200 mmol·L-1時，所有材料的發芽勢、發芽指數顯著降低，除53號材料外的其他材料發芽率均顯著降低；在250 mmol·L-1時，所有材料的發芽率、發芽勢、發芽指數均顯著降低。綜上所述，150 mmol·L-1和200 mmol·L-1 NaCl為鹽脅迫適宜濃度，后續試驗中選取200 mmol·L-1的NaCl進行處理。

2.2 鹽脅迫對不同甜瓜材料萌發期的影響

由表3可知，對照組中各性狀變異系數在0.12～0.51范圍內，變異系數從大到小依次為活力指數、鮮質量、發芽指數、根長、發芽勢、發芽率；處理組中各性狀變異系數在0.37～0.96范圍內，變異系數從大到小依次為活力指數、發芽勢、發芽指數、根長、發芽率、鮮質量。相較于對照，鹽脅迫下6個性狀均受到明顯抑制，各性狀均值較對照下降幅度≥38%，其中根長受到抑制最嚴重，變化率最大，為 87%，而發芽率受到影響相對較小，變化率為38%。由此可見，不同材料對鹽脅迫的響應各不相同，使用單一指標不能全面評價甜瓜的耐鹽性強弱。

2.3 甜瓜材料耐鹽系數及其相關性分析

為消除甜瓜材料間自身存在的差異，使用各指標的相對耐鹽系數對甜瓜耐鹽性進行綜合評價。由表4可知，相對發芽率的變化范圍在0.00～1.00，相對發芽勢的變化范圍在0.00～1.05，相對發芽指數的變化范圍在0.00～1.00，相對根長的變化范圍在0.00～0.29，相對鮮質量的變化范圍在0.07～1.12，相對活力指數的變化范圍在0.54～1.00，6個相對指標的變異系數范圍在0.11～1.27，其中相對發芽率的變異系數最大，相對活力指數的變異系數最小。可以看出不同指標的耐鹽系數在不同基因型甜瓜中的變化范圍不同，說明不同性狀對鹽脅迫的響應不同，僅靠單一指標的耐鹽系數不能準確評價甜瓜的耐鹽性。

進一步對各指標的耐鹽系數進行相關性分析，從表5可以看出，6個性狀間均達到極顯著正相關。其中，相對發芽勢與相對發芽指數相關性最強（r=0.972），相對鮮質量與相對活力指數相關性最弱（r=0.684），6個指標耐鹽系數間的相關性具有較高的一致性，并且相互間包含的信息部分重疊。

2.4 主成分分析

將發芽率、發芽勢、發芽指數、根長、鮮質量、活力指數6個指標分別記作X1、X2、X3、X4、X5、X6，利用SPSS軟件進行主成分分析，得到特征值貢獻率及累積貢獻率（表6）。主成分分析結果顯示，分離出的相互獨立的6個主成分的累積貢獻率已達100%，PC1～PC6即可完全代表變量的所有變異程度。第一個主成分的貢獻率接近80%，可代表變量的絕大部分信息，計算得到PC1的函數式：PC1=0.443X1+0.442X2+0.440X3+0.427X4-0.378X5+0.299X6，主要反映了鹽脅迫對甜瓜種子萌發和生長情況的影響。

2.5 耐鹽性綜合評價與聚類分析

由表7所示，在NaCl濃度為200 mmol·L-1時，甜瓜種子發芽率、發芽勢、發芽指數、根長、鮮質量、活力指數的隸屬函數值最高值為0.868 0（64），最低值為0.060 8（99）。根據綜合隸屬函數值的大小對213份甜瓜種質資源耐鹽性進行評價。采用歐氏距離“complete”法、聚類個數 K=4，對綜合隸屬函數值進行聚類，剔除試驗中對照發芽率為0的材料，共計207份甜瓜材料進行聚類分析，劃分為4種類型（圖1）。

第一類型為耐鹽材料：1、3、17、54、64、66、67、68、86、88、91、97、102、103、108、112、113、114、116、117、118、119、120、125、127、129、132、134、137、143、152、172、174、178、201、202、210、211、212，共39份，其中厚皮甜瓜39份，約占供試厚皮甜瓜的22%，薄皮甜瓜0份。

第二類型為較耐鹽材料：4、12、23、31、38、39、52、53、55、61、62、63、72、73、74、75、76、78、79、82、85、87、92、93、94、104、105、106、107、109、123、124、126、128、133、138、144、146、148、149、150、153、154、155、156、159、160、162、164、166、168、170、175、176、180、181、182、183、187、188、191、192、196、197、198、199、200、203、204、205、206、207、209，共73份，其中厚皮甜瓜67份，約占供試厚皮甜瓜的39%，薄皮甜瓜6份，約占供試薄皮甜瓜的15%。

第三類型為鹽敏感材料：14、18、20、21、22、26、27、30、32、34、43、45、47、50、56、57、58、65、70、77、81、84、95、98、101、110、111、121、130、135、139、141、142、145、157、165、167、177、185、203，共40份，其中厚皮甜瓜20份，約占供試厚皮甜瓜的11%，薄皮甜瓜4份，約占供試薄皮甜瓜的10%。

第四類型為鹽極敏感材料：2、6、7、8、9、10、13、15、16、19、24、25、28、33、35、36、37、40、41、42、44、46、48、49、51、59、60、69、71、80、83、89、90、99、100、115、122、128、131、136、140、147、151、158、161、163、169、171、173、179、184、190、193、194、213，共55份，其中厚皮甜瓜27份，約占供試厚皮甜瓜的16%，薄皮甜瓜28份，約占供試薄皮甜瓜的71%。

3 討論與結論

種子萌發階段是植物最易受到鹽脅迫的階段，鹽脅迫會影響種子的吸水膨脹使其萌發延緩[20]。根長、鮮質量、發芽指數、活力指數、發芽率、發芽勢等指標均能準確快速反映出外界脅迫對種子萌發的影響。番茄種子能夠承受低鹽濃度的脅迫，各項指標隨鹽濃度的升高而顯著下降，在黃瓜中也有類似的趨勢[21]。筆者采用0、50、100、150、200、250 mmol·L-1 6個濃度梯度的NaCl溶液對8個甜瓜材料進行5 d萌發期鹽脅迫處理，篩選出150和200 mmol·L-1為鹽脅迫適宜濃度，這與之前的研究結果一致[15]。

甜瓜的耐鹽能力受多個因素影響，單一指標并不能夠準確反映出不同材料的耐鹽性，只有相應的綜合性指標才能更好地反映出材料的耐鹽性。相關學者在番茄萌發期和苗期耐鹽性篩選研究中發現，單一耐鹽指標隸屬函數值的聚類與綜合隸屬函數值的聚類比較，其結果存在一定差異[22]。已有不少學者對多種作物綜合各項指標的隸屬函數值進行種質資源鑒定，該方法在很大程度上可反映出種質資源耐鹽性的真實水平[23-26]。所以，為了提高耐鹽性鑒定的準確性，應該選用多個不同指標進行綜合分析。在本研究中，筆者發現可以將發芽指數、活力指數、發芽勢、根長作為甜瓜萌發期耐鹽性鑒定的重要指標。筆者對發芽勢、發芽率、發芽指數、根長的綜合隸屬函數值進行聚類，將207份甜瓜材料分成4類：第一類為耐鹽材料，共39份；第二類為較耐鹽材料，共73份；第三類為鹽敏感材料，共40份；第四類為鹽極敏感材料，共55份。

相關學者發現，隨著鹽濃度的升高，發芽率、發芽指數、活力指數表現出先高后低的趨勢，說明低濃度鹽溶液可以在一定程度上促進種子萌發，且在多種作物上均出現類似結果[27-29]。筆者發現低鹽濃度下甜瓜種子發芽率、發芽勢、發芽指數與對照相比也會有所升高，由此說明甜瓜種子對低濃度鹽脅迫有一定的耐受性，甚至低濃度鹽脅迫能促進甜瓜種子的萌發。一方面可能由于種子從鹽溶液中吸收無機鹽離子，增加了細胞液濃度，增強了種子的吸水能力，提高了發芽率[30-31]；另一方面可能由于微量的Na+對呼吸酶有一定的激活作用[31-33]。此外，氯作為植物必需的微量元素，微量的氯離子有益于植物的生長發育[34-35]。隨著NaCl濃度的上升，以上指標均呈現明顯下降趨勢，表明NaCl造成的滲透脅迫和離子毒害抑制了種子萌發。

綜上所述，適宜甜瓜耐鹽材料篩選的NaCl濃度為150和200 mmol·L-1，可將鹽脅迫下甜瓜萌發期6個單項指標轉換為1個綜合指標，貢獻率可達79.23%，綜合聚類分析可將207份材料分為四個等級，分別為耐鹽、較耐鹽、鹽敏感、鹽極敏感材料，分別為39、73、40、55份。本研究結果可為科學評價甜瓜材料耐鹽性提供參考依據。

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收稿日期：2024-04-15；修回日期：2024-06-11

基金項目：山東省自然科學基金面上項目（ZR2021MC101）；國家現代農業產業技術體系建設專項資金項目（CARS-25）；山東省農業良種工程項目（2022LZGCQY006）；國家鹽堿地中心“揭榜掛帥”項目（GYJ2023004）

作者簡介：劉 " "鵬，男，助理研究員，主要從事西甜瓜育種和栽培研究工作。E-mail：1019901487@qq.com

通信作者：董玉梅，女，研究員，主要從事西甜瓜遺傳育種工作。E-mail：dongyumeijn@163.com

孫建磊，女，副研究員，主要從事西甜瓜遺傳育種工作。E-mail：sunjianlei06@163.com

高 " "超，男，副研究員，主要從事西甜瓜育種和栽培研究工作。E-mail：gsuperman114@163.com