



摘要:為了持續推進寒旱區冬小麥品種選育與應用,以隴鑒系列冬小麥品種為例,回顧和討論了隴東地區冬小麥育種目標、基因背景來源、主要方法措施、品種改良進展和推廣應用情況。提出今后的冬小麥育種工作應以抗旱優質為主,兼顧抗條銹病、白粉病等的育種目標,采用輔助選擇和多生態鑒定方法相結合的后代選擇方法,保持抗寒抗旱和抗條銹病的優勢,同時要加強矮稈豐產品種、抗白粉病品種的篩選,加快寒旱區優質小麥推廣應用。
關鍵詞:隴鑒系列;冬小麥;抗旱;優質;選育實踐;成效
中圖分類號:S512.1 文獻標志碼:A 文章編號:2097-2172(2024)06-0503-07
doi:10.3969/j.issn.2097-2172.2024.06.003
Breeding Practices and Achievements of Drought-resistant High-quality Winter Wheat Varieties in the Longjian Series
LI Xingmao, NI Shengli
(Institute of Dryland Agriculture, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou Gansu 730070, China)
Abstract: In order to continuously promote the breeding and application of winter wheat varieties in cold and arid areas, taking the Longjian series of winter wheat varieties as an example, the breeding goals, genetic background sources, main methods and measures, progress in variety improvement and promotion and application of winter wheat in the Longdong area were reviewed and discussed. It was proposed that the future winter wheat breeding work should focus on drought resistance and high quality, while taking into account of the breeding goals such as resistance to stripe rust and powdery mildew. The progeny selection method combining assisted selection and multi-ecological identification methods should be used to maintain the advantages of cold resistance, drought resistance and resistance to stripe rust. At the same time, the screening of short-stalked high-yield varieties and powdery mildew-resistant varieties should be strengthened to accelerate the promotion and application of high-quality wheat in cold and arid areas.
Key words: Longjian series; Winter wheat; Drought resistance; High quality; Breeding practice; Achievement
自20世紀70年代起,甘肅省農業科學院鎮原試驗站就開始了旱地冬小麥新品種選育工作,截至目前共選育出隴鑒系列冬小麥新品種19個,包括16個中筋冬小麥品種、2個強筋冬小麥品種和1個特色紫粒冬小麥品種。其中隴鑒196、隴鑒127、隴鑒386等都曾在生產上作為主導品種被大面積推廣種植,在應對條銹病生理小種災變方面發揮了重要作用。目前生產上大面積種植品種為隴鑒110,搭配種植強筋冬小麥新品種隴鑒115、隴鑒117及中筋冬小麥品種隴鑒116,特色冬小麥品種隴紫麥1號也有一定面積的訂單種植。以上冬小麥品種的共同特點是抗旱、抗寒、抗條銹病,且品質優良。現從隴鑒系列品種選育和應用方面來探討寒旱區冬小麥育種的思路和方法,以供同行借鑒。
1 育種目標
甘肅省隴東地區屬北部冬麥旱地類型區,為半干旱半濕潤雨養農業區,冬小麥生育期內的需水完全依靠自然降水,是典型的雨養農業區。水分是限制隴東地區小麥生產的主要因素,干旱、特別是春季干旱對冬小麥生產影響范圍、程度顯現擴大和加重趨勢。隨著氣候變化,暖冬現象明顯,春季極端低溫出現頻率增加;條銹病發生頻率減小、白粉病發生頻率增加。同時市場對優質小麥的需求日益增加。針對這些因素,隴鑒系列小麥育種目標是在保持抗旱、抗寒、抗條銹病等優勢的基礎上,強化以降低株高為目標的豐產育種和以強筋為目標的優質育種,兼顧白粉病、穗發芽等性狀的改良。
2 親本選擇與配置
2.1 親本選擇
親緣關系越遠,獲得突破性品種的機會越大。利用國外種質資源, 是甘肅省冬小麥抗條銹病、 優質育種取得成效的重要經驗。以強筋品種隴鑒115和隴鑒117選育為例:2005年從美國引進40份優質硬紅冬麥資源,在甘肅省鎮原縣旱塬地繁殖鑒定,后又在甘谷縣、臨洮縣進行抗病性、豐產性鑒定,發現這些資源在農藝性狀、生理性狀、產量、養分利用效率和水分利用效率方面存在明顯差異[1 - 2 ],遺傳背景上表現出豐富的遺傳多樣性[3 ],對條銹病的抗性也有明顯差異。2005 — 2006年,利用引進的優質硬紅冬麥資源與當地資源配置大量雜交組合,經過對分離世代抗旱、抗寒、抗病株系的篩選,對F7代穩定品系進行品系鑒定時,同時送甘肅省農業科學院植物保護研究所進行條銹病接種鑒定,然后經過優質基因分子標記輔助檢測,選擇綜合表現優異的品系進入區域試驗。
抗旱、抗寒性基因的選擇以本地農家品種白齊麥、山西品種以及從美國等地引進的冬小麥種質資源為主。當前抗旱、抗寒的種質基礎以西峰系列、隴育系列及隴鑒系列為主。以上各系列小麥品種均表現出植株較高、抗旱性好、抗寒性好、耐瘠薄等特性,生長發育節奏與環境適應性好,春季低溫凍害對其影響較小,且主莖和分蘗莖的生長發育節奏有一定差異,從而表現出對春季凍害有較好的韌性,遭遇嚴重春凍時,主莖死亡后可通過分蘗莖成穗來減少產量損失,部分本地品種抽穗遲、灌漿速率較快的特點對晚霜凍害的抵抗也有明顯效果。此外,山西太原、長治、臨汾等地育成的旱地小麥種質,其抗旱性、抗寒性較好,植株較矮、豐產性好,但抗銹性差;從俄羅斯、烏克蘭引進的種質資源抗旱寒能力較好,但晚熟;從美國引進的種質資源的抗旱性、抗寒性、耐熱性均較好,灌漿速率較快,但抗白粉病能力較差。
抗條銹病基因主要來自隴鑒系列、蘭天系列及長武系列冬小麥品種。其中隴鑒127抗條銹病基因復雜,已推廣種植近20 a,但其抗銹性仍然表現較好。蘭天系列冬小麥品種應用國外抗源較多,但1B/1R背景較多,對其后代品質影響較大;長武系列冬小麥品種的抗病性普遍較好,但抗寒性較弱。優質基因主要來源于美國硬紅冬麥種質資源,國內的優質基因源中麥578優質種質利用也取得了較好效果,長優173、濟麥44等黃淮優質資源也正在逐步利用中。豐產基因主要偏好于北京、山西等北部冬麥水地種質,其豐產抗寒性好,但抗條銹病較差。隴南地區蘭天系列品種的抗病性、豐產性較好,但抗旱、抗寒性相對較弱,利用其與當地品種雜交,育成的苗頭豐產品系隴鑒119已進入甘肅省冬小麥生產試驗。近年來與西北農林科技大學合作,導入矮稈基因到隴東抗旱耐寒品種中,從F2代開始在本地旱地進行選擇,目前已有表現較好的后代群體。
2.2 組合配置
根據親本性狀的特點,利用單交、復交和回交等方法均已選育出了新的冬小麥品種。19個隴鑒系列冬小麥品種中有11個是采用單交育成(表1)[4 - 10 ]。回交在特殊種質利用中也取得明顯效果,即利用漯珍1號為母本、主栽的面條品種隴鑒127為父本,雜交后利用紫粒基因的顯性特征,每年選擇紫粒的抗旱、抗寒、抗條銹病株為母本,繼續以隴鑒127為父本,回交2次,選育出了隴紫麥1號特色小麥,其在抗旱、抗寒、抗條銹病、面條品質方面完全繼承了父本隴鑒127品種特點。同時綜合雙親的抗白粉病特點,以美國硬紅冬麥1R15為母本、當地主栽品種隴鑒386為父本雜交并回交,選育出了強筋品種隴鑒115和隴鑒117,抗穗發芽性能和耐熱性均優于父本隴鑒386。
3 后代選擇
3.1 分子標記輔助選擇
甘肅寒旱區小麥育種有著多目標特點,抗病、抗旱、抗寒性是品種的基本特征。為了節約成本,提高優質基因標記輔助選擇的效果,輔助育種思路是親本輔助選擇和高代穩定品系輔助選擇相互補充,以品種的應用性(豐產、穩產)為主,品質為輔的選擇。
分子標記輔助選擇,一方面是親本選擇的依據,另一方面也為后代提供了輔助選擇方法。在甘肅省主要栽培品種中,蘭天10號不含優質基因5+10,含有1B/1R易位基因。以美國優質小麥為母本、蘭天10號為父本雜交選育的隴鑒111,含有1B/1R易位基因和5+10基因,穩定時間達不到強筋標準。隴鑒386不含優質基因5+10,排除了其親本隴鑒127 的1B/1R基因,以該品種為父本,美國優質麥為母本,雜交后繼續用抗旱品種隴鑒386回交1次,在穩定品系進入品系比較試驗之前對優質背景后代品系進行分子標記輔助選擇,選定含有5+10基因、不含1B/1R易位基因的優良品系入選下級育種程序,選育出隴鑒115和隴鑒117達到優質強筋小麥標準。
3.2 性狀輔助選擇
小麥苗期活力、葉片衰老速率等直觀性指標均可作為抗逆性的輔助選擇指標。小麥優良的苗期活力,可增加營養吸收和生物量的積累,水分脅迫條件下,有活力的幼苗能保持較低的蒸騰速率,高活力品種在水分限制環境下具有明顯的節水增產效果,故隴鑒系列冬小麥品種的高幼苗活力特點,能夠更好地適應晚播環境。葉片衰老可能是后期干旱脅迫下有益的應對機制,如隴鑒110通過下部葉片的快速衰老,減少水分消耗而獲得產量優勢。
冠層溫度等生理指標的輔助選擇也有較好的效果,干旱環境下冠層低溫品種具有明顯產量優勢。在隴紫麥1號選育時,通過冠層溫度從8個穩定品系中篩選低溫優勢品系,在后來的抗病鑒定中發現也具有抗條銹病的優勢[11 ]。植被歸一化指數(NDVI)被用來研究小麥生物量積累、苗期活力以及后期衰老的差異;在水分脅迫條件下,生長發育后期的光譜指數與產量的相關性顯著[12 ],也是抗旱品種評價的有效指標。另外,容重高的品種,其抗病、抗旱耐熱方面也具有顯著優勢,這也被用在隴鑒品種的最終決選中。面筋儀和揉混儀,使用面粉量少,作為輔助選擇手段,也在逐步展開。
3.3 多生態點鑒定
甘肅復雜的生態條件為隴鑒小麥品種的多抗性選擇提供充分條件。穩定品系送甘肅省農業科學院植物保護研究所進行抗條銹病溫室苗期鑒定(蘭州)和田間鑒定(甘谷),這項工作從“七五”持續到現在,為抗條銹育種提供了很大支撐。甘肅省農業科學院植物保護研究所為各參與單位提供了抗源,也為育種者鑒定了其穩定品系的最新抗病性,這種單位間的廣泛協作模式,也是甘肅省抗條銹育種取得進展的成功經驗。同時,在隴東地區北部的環縣、鎮原等地可鑒定抗旱性、抗寒性,中部寧縣、鎮原縣等地可鑒定干熱風危害,南部靈臺縣可鑒定抗倒伏、病害等。總之,在多生態條件下的選擇,提高了育種效率。
4 育種成效
4.1 品種產量和性狀的演變
隴鑒系列冬小麥品種的產量和性狀隨著時代的發展而演變,其中產量水平呈遞增趨勢,逐漸由3 000 kg/hm2向4 500 kg/hm2遞增;水分利用效率也有相應的增加,由0.51 kg/mm增加至0.57 kg/mm;株高呈先降低后升高趨勢,逐漸由120 cm向90 cm遞減后又升高至98 cm;穗粒數也明顯遞增,由29粒增至37粒;穗長也明顯遞增,由7.2 cm增至8.8 cm;千粒重呈先增后減趨勢,由34 g增至38 g然后又降至36 g(表2)[4 - 10 ]。
4.2 抗病性
隨著抗病小種的變異和不同抗源親本的應用,隴鑒系品種的抗條銹病均能達到中抗至高抗水平,多小種抗性特點明顯。目前在隴東地區的鑒定品種中,隴鑒127仍然保持一定抗病性,其后代品系也表現優異的抗病性。生產上應用品種中,隴鑒110表現慢病特點,隴鑒111、隴鑒114、隴鑒115、隴鑒116、隴鑒117等表現抗病性良好。 育成品種的抗病性由甘肅省農業科學院植物保護研究所鑒定,抗病基因鑒定則綜合了不同實驗室鑒定結果(表3)[4 - 10 ]。
4.3 品質及部分基因檢測結果
隴鑒系列品種以中筋品種為主,其穩定時間短,淀粉峰值粘度高,蛋白質含量、面團延伸性指標較高。其中品種隴鑒110、隴鑒111、隴鑒121的延伸性分別達158、173、218 mm,面條、饅頭品質普遍較好(表4)。育成的優質面條冬小麥品種隴鑒127,面條評分88.8分;優質饅頭、面條冬小麥新品種隴鑒110饅頭評分90.0分,面條評分87.0分。隨著經濟水平和消費市場的發展,強筋面包小麥品種的需求提升,我們應用美國硬紅粒小麥種質與當地主栽品種雜交與回交,歷經16 a育成的強筋冬小麥品種隴鑒115(面包評分90.3分)、隴鑒117(面包評分92.0分),延伸性均超過220 mm,穩定時間均在10 min以上[13 - 14 ]。
5 品種應用概況
5.1 國有種子公司與育種單位協同推廣階段
國有種子公司存在時,各縣種子公司都開展種子生產,與育種單位的種子生產相配合,加之國家政策的扶持與重視,品種推廣速度較快。多抗、豐產、優質旱地冬小麥新品種隴鑒196截止到1996年累計推廣面積44.973萬hm2,獲1996年度甘肅省科技進步一等獎;抗銹、豐產、優質冬小麥新品種隴鑒127截止到2002年累計推廣面積35.715萬hm2 [15 ],獲2002年度甘肅省科技進步一等獎。
5.2 育種單位為主體, 公司為輔助的推廣階段
國有種子公司改制后,育種單位成了品種推廣的主體,品種推廣速度明顯放緩,但良種補貼階段加速了品種推廣,2007年后,隨著良種補貼項目實施,隴鑒301、隴鑒386推廣速度較快。其中隴鑒386由于籽粒品質優良、抗旱豐產性突出,2014年種植面積達4.000萬hm2以上,2014年獲甘肅省科技進步三等獎。隨著良種的補貼政策的變動,小麥新品種推廣速度減緩。育種單位主動聯合部分私私營種企進行品種推廣,以抗銹豐產品種隴鑒108、抗旱耐瘠薄品種隴鑒107為代表的新品種在生產上得到大面積推廣。隴鑒108截至2018年累計推廣面積超過20萬hm2,獲甘肅省科技進步二等獎;隴鑒107截至2019年累計推廣面積超過10萬hm2,2019年獲甘肅省農牧漁業豐收獎二等獎。
5.3 品種經營權轉讓,公司為主體的推廣階段
抗銹豐產品種隴鑒116是隴鑒系列品種首個經營權轉讓品種,由甘肅京穗農業科技有限公司獨家生產和經營。自此開始,優質饅頭、面條品種隴鑒110及優質饅頭品種隴鑒111由慶陽沐禾農林科技有限公司經營,優質強筋冬小麥品種隴鑒115由天地源種業有限公司獨家生產經營,強筋冬小麥品種品種隴鑒117由九圣禾種業有限公司生產經營,隴鑒114由甘肅易聯豐農林科技有限公司生產經營。由于私營企業的介入和土地流轉效應,這些企業都開展了規模化良種繁育與種子加工生產,有效推動了種子質量的提升和品種生產潛力的發揮。目前隴鑒110已成為隴東地區主要栽培品種,隴鑒115、隴鑒116等品種推廣速度明顯加快。
6 小結與展望
抗旱寒的穩產型品種對生產的穩步提高起了主要支撐作用,但抗旱與豐產性的結合研究仍然不足。隨著年度間生態氣象綜合因素的影響,隴東地區冬小麥產量波動較大。冬小麥育種工作以常規育種選擇技術為主體,依賴多年自然災害及病害的鑒證,以抗旱為主的穩產型品種,才能在多年的檢驗中被選擇出來。因此,品種的抗凍耐旱性始終保持在一個較高水平上,高稈的抗旱、抗寒冬小麥品種在應對干旱、冷害、凍害等方面突出,生產上比較充足。但抗旱育種研究策略上亟需提高水分利用效率,加強品種抗旱節水性品種的選育。導入矮稈基因,繼續降低株高。由于大部分矮稈基因與幼苗活力的矛盾關系,隴東地區抗旱小麥品種不具備綠色革命基因(Rht1、Rht2)的被選擇的環境基礎,矮稈基因(Rht8)分布也少。近幾年針對當地抗旱品種,導入Rht8、Rht9、Rht12等基因的研究得到了加強,低世代材料的株高有了明顯的降低,但其抗旱、抗病能力仍然需要繼續驗證。目前選育的矮稈品種隴鑒119已經入生產試驗,在隴南的康縣、天水秦州區、隴東地區都有很好的表現,有望快速投入大面積生產。
抗旱品種的抗條銹病能力能夠滿足生產需求,但對抗白粉病的研究相對薄弱。隴東抗旱優質冬小麥品種對條銹病要求只需達到中抗以上。我們在利用條銹病抗原時,盡可能避免與隴南條銹病異變區抗原的重疊 [16 - 17 ],因此育成的冬小麥品種避免了貴農系抗原喪失造成的品種抗病性喪失。如利用美國抗旱優質冬小麥種質,成功選育出的抗病品種隴鑒111;利用較好的抗源材料隴鑒127、隴原932、長武134等,選育出的抗旱優質抗條銹病的品種隴鑒386、隴鑒110、隴鑒108等,這些品種在生產上均表現出較好的抗條銹病特點,隨著該區域白粉病發生頻率上升,生產上抗白粉病品種嚴重缺乏,目前僅有特色冬小麥隴紫麥1號抗白粉病,但由于作為特用小麥,生產面積十分有限。因此,近年來我們重視了白粉病抗源的利用,鑒定出一批具有抗白粉病的穩定品系,但離生產應用仍然需要一定時間。繼續加強白粉病抗原利用和種質篩選,已經成為現階段主要的育種目標。
優質冬小麥育種工作受到廣泛重視,但產業化開發緩慢。2000年以來,優質育種受到廣泛重視。從北部冬麥區域審定的優質品種中優9507、晉太170、晉麥79,都受到國內外育種家與企業關注,但由于這些品種不抗條銹病,在生產上應用規模仍然有限。近年來,甘肅省育成的優質強筋冬小麥品種隴鑒115和隴鑒117,生產面積穩步擴大,但生產上沒有單獨的收購和加工,面粉企業的介入度有限。本區域優質冬小麥品種產業化發展的道路仍然漫長。同時,成功選育出的具有功能型紫粒小麥品種隴紫麥1號,雖與企業合作開發了紫小麥麥仁、面粉、膳食纖維粉等產品,但僅有幾個合作社進行小規模訂單生產,生產、加工與銷售,推廣與應用規模仍然不穩定。因此,應繼續擴大強筋品種生產面積,逐步引導地方面粉企業開展基地建設和訂單收購,推動甘肅省冬小麥的優質化生產。同時,積極宣傳旱地冬小麥生產的產地優勢,擴大紫小麥等特色小麥的訂單化生產,提升甘肅省冬小麥生產的整體效益。
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