北方4種抗旱造林樹種光合特征及固碳釋氧和增濕降溫研究

王立成 霍娜 楊新兵 曹航 柳俊明 李清泉

摘 要 為探究太行山旱瘠山地造林樹種的光合、蒸騰耗水特性及生態效益，以北方常見抗旱造林樹種山桃、山杏、黃櫨和榆樹4種苗木為試驗材料，通過盆栽模擬，分析其凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導度和胞間CO2濃度日變化，并計算其固碳釋氧和增濕降溫生態效益。結果表明：（1）凈光合速率和蒸騰速率日均值山杏最大，與其他樹種均存在顯著差異；水分利用效率山桃最好，與其他樹種均存在顯著差異；胞間CO2濃度黃櫨最大，4種樹種不存在差異；氣孔導度日均值排序為山桃＞黃櫨＞榆樹＞山杏，且山桃與榆樹、山杏之間存在顯著差異。（2）4種樹種的凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率呈極顯著正相關；山桃、黃櫨的凈光合速率與環境CO2濃度、大氣溫度呈顯著正相關；山杏的凈光合速率與大氣濕度呈顯著負相關。（3）單位葉面積的日固碳釋氧量排序為山桃＞榆樹＞黃櫨＞山杏，山桃與其他樹種均存在顯著差異；單位葉面積的增濕降溫量排序為山桃＞黃櫨＞山杏＞榆樹，山桃與其他樹種的日蒸騰總量、增濕量、降溫量差異均顯著。綜合看，山桃固碳釋氧和增濕降溫能力最強，其次為黃櫨，試驗結果可為當地生態建設中優先樹種選擇提供依據。

關鍵詞 抗旱樹種；光合特征；生態效益；固碳釋氧；增濕降溫

中圖分類號：S718.56?????? 文獻標識碼：A?? doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2024.04.009

Study on Photosynthetic Characteristics，Carbon Fixation and Oxygen Release，Humidification and Cooling of Four Drought-resistant Afforestation Tree Species in Northern China

Wang Licheng1，Huo Na2，Yang Xinbing2，Cao Hang2，Liu Junming1，Li Qingquan1

（1.Nursery Farm in Mancheng District of Baoding，Baoding 072150，China; 2. College of Forestry，Hebei Agricultural University，Baoding 071000，China）

Abstract In order to explore the photosynthetic，transpiration water consumption characteristics and ecological benefits of afforestation tree species in arid and barren mountainous areas of Taihang Mountains，four kinds of seedlings of common drought-resistant afforestation tree species in northern China，Prunus davidiana，Prunus sibirica，Cotinus coggygria and Ulmus pumila，were taken as the research objects. The diurnal changes of net photosynthetic rate，transpiration rate，water use efficiency，stomatal conductance and intercellular CO2 concentration were analyzed by pot simulation，and the ecological benefits of carbon fixation and oxygen release，humidification and cooling were calculated. The results showed as the following three aspects. （1） The daily mean values of net photosynthetic rate and transpiration rate of Prunus sibirica were the largest，which were significantly different from those of other tree species. The water use efficiency of Prunus davidiana was the best，which was significantly different from other tree species. The intercellular CO2 concentration of Cotinus coggygria was the highest，and there was no difference among the four tree species. The order of daily mean value of stomatal conductance was： Prunus davidiana > Cotinus coggygria > Ulmus pumila > Prunus sibirica，and there were significant differences among Prunus davidiana，Ulmus pumila and Prunus sibirica. （2） The net photosynthetic rate of the four tree species was significantly positively correlated with stomatal conductance and transpiration rate. The net photosynthetic rate of Prunus davidiana and Cotinus coggygria was significantly positively correlated with environmental CO2 concentration and atmospheric temperature. There was a significant negative correlation between net photosynthetic rate and atmospheric humidity of Prunus sibirica. （3） The order of daily carbon fixation and oxygen release per unit leaf area was： Prunus davidiana > Ulmus pumila > Cotinus coggygria > Prunus sibirica，and there were significant differences between Prunus davidiana and other tree species. The order of humidification and cooling per unit leaf area was： Prunus davidiana > Cotinus coggygria > Prunus sibirica > Ulmus pumila. The differences of daily transpiration，humidification and cooling between Prunus davidiana and other tree species were significant. The comprehensive results showed that the ability of carbon fixation，oxygen release，humidification and cooling of Prunus davidiana was the strongest，followed by Cotinus coggygria. The test results could provide a basis for the selection of priority tree species in local ecological construction.

Key words drought-resistant tree species; photosynthetic characteristics; ecological benefits; carbon fixation and oxygen release; humidification and cooling

光合特征是判斷植物生長及發育態勢的重要指標，可為植物的引種栽培提供科學依據[1]。不同的植物具有不同的光合特征，葉片的光合速率、蒸騰速率能夠表征植物的固碳釋氧和增濕降溫的能力，可作為評價植物生態效益的重要指標[2]。譚向峰等[3]通過對黃櫨光合特征的研究發現：早上8：00黃櫨的凈光合速率和蒸騰速率均會達到最大值，在11：00達到最小值，且出現午休現象；氣孔導度由于受到光合和蒸騰變化的影響，也會在相同的時間點達到最大值和最小值，但是在12：00會出現第2個高峰值之后便逐漸下降。喬小菊[4]對南京市18種常綠樹種的凈光合速率和蒸騰速率進行測定，計算得到各樹種的固碳釋氧量、增濕降溫量和水分利用效率等，并結合葉面積指數，定量評估了樹種的生態效益。殷亦佳等[5]對北京市的12種綠化樹種進行增濕降溫效益研究，結果發現：樹種蒸騰速率與凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度及光合有效輻射存在顯著相關性；降溫增濕能力最強的3種樹種分別為旱柳（Salix matsudana）、榆葉梅（Amygdalus triloba）和一球懸鈴木（Platanus occidentalis）。

太行山是我國北方山區典型的干旱瘠薄山地，植被覆蓋率較低。為改善太行山區的生態環境，減少土壤流失，本研究選擇河北省保定市滿城區苗圃場，以北方4種抗旱造林樹種山桃（Prunus davidiana）、黃櫨（Cotinus coggygria）、榆樹（Ulmus pumila）、山杏（Prunus sibirica）為研究對象，測定光合指標，研究單株苗木增濕降溫功能，提供各樹種增濕和降溫效果的定性和定量數據，旨在為太行山旱瘠山地環境改善和生態效益評估提供理論依據。

1 研究區域概況

試驗地位于滿城苗圃場（114°43′—115°32′E，38°43′—39°07′N）。保定市滿城區地勢西北高，東南低，西部和北部為太行山余脈，屬暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明，雨熱同期。年平均氣溫為12.9 ℃，年平均降水量為546.5 mm，主要集中在7—8月，無霜期為190 d。土壤類型以褐土、潮土為主，森林類型為暖溫帶落葉闊葉林。旱瘠山地土層薄，喬木稀疏分布，主要樹種有側柏（Platycladus orientalis）、榆樹、山桃、山杏、黃櫨、野皂角（Gleditsia microphylla）、荊條（Vitex negundo?? var. heterophylla）、酸棗（Ziziphus jujuba?? var. spinosa）、卵葉鼠李（Rhamnus bungeana）、螞蚱腿子（Myripnois dioica）等。

3結果與分析

3.1 ?4種苗木光合特征差異

3.1.1 凈光合速率

凈光合速率越大，表明植物能有效地利用光能進行光合作用。由圖1可知，山桃凈光合速率為0.97～10.14μmol·m-2·s-1，黃櫨為2.16～7.80μmol·m-2·s-1，榆樹為0.30～11.13μmol·m-2·s-1，山杏為0.99～7.62μmol·m-2·s-1。4種苗木的凈光合速率日變化均呈現“單峰型”變化規律，其中山桃、黃櫨的凈光合速率在10：00達到最大值，山杏、榆樹的凈光合速率在12：00達到最大值。山桃在各個時間段凈光合速率波動較大；山杏和黃櫨在一天中波動較小，呈現緩慢上升再緩慢下降的趨勢。4種苗木凈光合速率日均值排序為：山桃＞榆樹＞黃櫨＞山杏，且山桃、榆樹與黃櫨、山杏凈光合速率日均值均存在顯著差異（p＜0.05）。

3.1.2 蒸騰速率

植物葉片的蒸騰速率反映光合作用對水分的需求[8]。由圖2可知，山桃蒸騰速率范圍在1.94～9.74mmol·m-2·s-1之間，黃櫨蒸騰速率范圍在1.12～7.03～mmol·m-2·s-1之間，榆樹蒸騰速率范圍在0.99～7.93mmol·m-2·s-1之間，山杏蒸騰速率范圍在1.40～5.95mmol·m-2·s-1之間。山桃、榆樹的蒸騰速率隨時間變化出現“雙峰型”變化趨勢，黃櫨、山杏的蒸騰速率隨時間變化先上升再緩慢下降。山桃、黃櫨、榆樹均在14：00達到最大值，山杏在12點達到最大值。在一天時間中，榆樹變化較為劇烈，除出現兩個峰值外，在14：00時蒸騰速率呈現急劇下降趨勢。4種苗木的蒸騰速率日均值排序為：山桃＞黃櫨＞山杏＞榆樹，且山桃的蒸騰速率日均值顯著高于其余3種苗木（p＜0.05），但黃櫨與山杏之間不存在差異性（p＞0.05）。

3.1.3 水分利用效率

水分利用效率的值越大，表明植物對水分利用效率越高。由圖3可知，山桃水分利用效率范圍在0.33～1.73%之間，黃櫨在0.44～2.21%之間，榆樹在0.31～1.98%之間，山杏在0.49～1.93%之間。4種苗木的水分利用效率總體呈現先上升后下降的趨勢。其中，山桃和黃櫨在一天之中波動較大，而榆樹和山杏的變化趨勢較為平緩。山桃、黃櫨、山杏的水分利用效率在10：00達到最大值，榆樹的水分利用效率在12：00達到最大值。4種苗木的水分利用效率日均值排序為：山桃＞黃櫨＞榆樹＞山杏，且山桃與其余苗木差異性均顯著（p＜0.05）。

3.1.4 胞間CO2濃度

胞間CO2濃度的大小能夠反映植物光合速率的強弱。由圖4可知，山桃的胞間CO2濃度范圍在159.76～308.44μmol·mol-1之間，黃櫨在145.88～298.40μmol·mol-1之間，榆樹在144.55～308.45μmol·mol-1之間，山杏在132.59～297.20μmol·mol-1之間。4種苗木的胞間CO2濃度總體呈現出一致的變化規律，均表現為先減小后增大的趨勢，但在12：00-14：00時出現平緩狀態，8：00時出現最大值，在14：00時出現最小值。4種苗木的胞間CO2濃度日均值排序為：黃櫨＞山桃＞榆樹＞山杏，且彼此之間差異不顯著（p＞0.05）。

3.1.5 氣孔導度

氣孔導度表示氣孔張開的程度，是影響植物光合作用的重要因素，能反映出植物的生長狀況。由圖5可知，山桃的氣孔導度范圍在0.09～0.30μmol·m-2·s-1之間，黃櫨在0.08～0.16μmol·m-2·s-1之間，榆樹在0.05～0.21μmol·m-2·s-1之間，山杏在0.06～0.13μmol·m-2·s-1之間。4種苗木氣孔導度總體呈現逐漸下降的變化趨勢，且均在8：00達到最大值。4種苗木氣孔導度日均值排序為：山桃＞黃櫨＞榆樹＞山杏，且山桃與榆樹、山杏之間存在顯著差異（p＜0.05）。

3.2 ?4種苗木凈光合速率與環境因子的相關性分析

由表2可知，4種苗木葉片的凈光合速率與氣孔導度均呈極顯著（p＜0.01）正相關，相關系數為0.912、0876、0.881、0.834；黃櫨葉片的凈光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著（p＜0.01）負相關，相關系數為-0.688；4種苗木葉片的凈光合速率與蒸騰速率均呈極顯著（p＜0.01）正相關，相關系數為0.845、0891、0.912、0.873。在環境因子中，山桃的凈光合速率與環境CO2濃度呈極顯著（p＜0.01）正相關，黃櫨、榆樹的凈光合速率與環境CO2濃度呈顯著（p＜0.05）正相關，相關系數為0.681、0.578、0.517；山桃、黃櫨的凈光合速率與大氣溫度呈顯著（p＜0.05）正相關，相關系數為0.527、0.551；山杏的凈光合速率與大氣濕度呈極顯著（p＜0.01）正相關；相關系數為0.607。

3.3 ?4種苗木日固碳釋氧能力分析

植物的日凈同化量越高，其單位葉面積的固碳量和釋氧量也越高。由表3可知，4種苗木的日凈同化總量范圍在209.00～274.18mmol·m-2·d-1之間，單位葉面積的日固碳量范圍在9.20～12.26g·m-2·d-1之間，日釋氧量的范圍在6.69～8.77g·m-2·d-1之間。4種苗木單位葉面積日固碳釋氧量為：山桃＞榆樹＞黃櫨＞山杏。山桃與其他苗木的日同化量存在顯著差異（p＜0.05），黃櫨與山杏的日同化量不存在差異（p＞0.05）。山桃與其他苗木的單位葉面積日固碳釋氧量存在顯著差異（p＜0.05），榆樹、黃櫨、山杏的單位葉面積日固碳釋氧量不存在差異（p＞0.05）。

3.4 ?4種苗木日增濕降溫能力分析

植物的蒸騰作用可以降低周圍的環境溫度，增加空氣的濕度，從而改善周圍的小氣候。由表4可知，4種苗木的日蒸騰總量范圍在194.54～266.46mmol·m-2·d-1之間，單位葉面積的增濕量范圍在3501.79～4796.31g·m-2·d-1之間，降溫量的范圍在0.56～0.77℃之間。4種苗木單位葉面積的增濕降溫量為：山桃＞黃櫨＞山杏＞榆樹。山桃與其他苗木的日蒸騰總量、增濕量、降溫量差異均顯著（p＜0.05）。

4討論

光是促進光合作用并影響植物生長、形態發生及存活的基本生態因素[9，10]。本研究結果顯示，山桃在中午時段波動較小，說明山桃對午間的強光和高溫適應性較差。同時還發現4種苗木的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度較高，而水分利用效率較低，說明這些樹種在夏季需要消耗更多的水分以適應高溫環境。穆若蘭等[11]研究表明當氣孔導度增加時，植物的光合速率和蒸騰速率都會增加，造成水分的缺失，從而降低了植物葉片的水分利用效率，這與的研究結果一致。在本研究中，4種苗木的凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率存在顯著正相關，山桃和黃櫨與環境因子也存在顯著正相關，說明這些樹種在進行光合作用時與多種因素有關。鄧甜等[12]研究表明，氣孔導度與凈光合速率存在相關關系且日均值的變化趨勢也相同，表明葉片自身的氣孔導度是影響光合過程的主要因素，這與本研究結果不一致。

植物的固碳釋氧和增濕降溫能力是植物自身所具備的重要生態功能。固碳釋氧能力主要取決于光合速率，不同的樹種光合速率不同，固碳釋氧能力也存在一定差異[13]。在本研究中，山桃的凈光合速率日均值均與其他樹種存在顯著差異，且日凈同化總量也與其他樹種存在顯著差異，說明該樹種的吸收的CO2和釋放的O2量較多，表明該樹種的固碳釋氧能越強。劉海濤等[2]對園林綠化植物的研究也表明光合能力強的樹種，固碳釋氧量越多，這與本研究結果一致。

增濕降溫能力主要受到蒸騰速率的影響，蒸騰作用在植物生命活動中具有重要作用，不僅是植物物質運輸的主要動力，還是調節植物體自身溫度，維持體內代謝的關鍵因素[5，14]。在本研究中，凈光合速率與蒸騰速率日均值較高的樹種在一天中蒸騰速率也較高，4種苗木增濕降溫能力最強的為山桃和黃櫨，榆樹和山杏增濕降溫能力較差，這反映出植物的蒸騰速率不僅會受到自身遺傳生理特征的影響，還與外界環境有著密切關系。同時還發現，山桃具有較高的光合和蒸騰特性，但水分利用效率卻較低的特點。薛雪等[15]研究表明夏季植物會消耗更多的水分來抵御高溫環境，植株體內的大部分水分會被蒸散，有機物的的積累量很少，這與本研究結果相似。

5結論

本文通過對滿城苗圃場的4種苗木幼苗的光合特征以及生態效益進行研究，結果顯示：（1）4種苗木葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度與水分利用效率呈現相反趨勢，對環境的適應能力略差；（2）4種苗木的凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、環境CO2濃度、大氣溫度存在相關關系。（3）固碳釋氧和增濕降溫能力最強的為山桃，其次為黃櫨。

參考文獻：

[1]王立冬，陳艷艷，湯行昊，等.3種珍貴樹種幼苗光合特性及日進程研究[J].山地農業生物學報，2022，41（4）：8-17.

[2]劉海濤，李亞亮，王曦，等.淮南市9種園林灌木樹種夏季光合特性研究[J].生態科學，2019，38（1）：168-175.

[3]譚向峰，郭霄，杜寧，等.黃櫨和小葉白蠟的光合特征研究[J].山東林業科技，2010，40（6）：1-4，14.

[4]喬小菊.南京城區園林綠化中常見闊葉喬木樹種的光合特性及相關生態功能的研究[D].江蘇：南京農業大學，2016.

[5]殷亦佳，陳啟航，趙芮，等.北京市常見綠化樹種蒸騰特性與溫濕效益研究[J].西北林學院學報，2021，36（1）：31-36，76.

[6]李長愛，郭春鳳，劉玲，等.8種園林灌木光合特性及固碳釋氧能力分析[J].西北農業學報，2023，32（9）：1411-1421.

[7]姚俠妹，偶春，夏璐，等.安徽沿淮地區小城鎮主要景觀樹種固碳釋氧和降溫增濕效益評估[J].生態學雜志，2021，40（5）：1293-1304.

[8]陳曉英，李翠，郭曉云，等.3種紫堇屬植物葉片光合特性研究[J].植物資源與環境學報，2020，29（1）：1-7.

[9]李丹，胡德越，趙紅霞，等.6種觀賞竹光合特性和葉綠素熒光特性研究[J].山東農業科學，2023，55（7）：34-41.

[10]Zexin Q，Fenglou L，Dongsheng J，et al.Effects of low nitrogen on seedling growth， photosynthetic characteristics and antioxidant system of rice varieties with different nitrogen efficiencies[J].Scientific Reports，2023，13（1）：19780-19780.

[11]穆若蘭，劉旻霞，徐璐，等.黃土高原半干旱區典型植物資源利用效率及光合日變化探析[J].植物生理學報，2022，58（7）：1381-1391.

[12]鄧甜，季貴梅，劉志高，等.5個荷蘭菊新品種植物葉片光合特性研究[J].浙江林業科技，2023，43（3）：47-54.

[13]吳統貴，虞木奎，孫海菁，等.林藥復合系統林下植物光合特性對生長光強的響應[J].中國生態農業學報，2011，19（2）：338-341.

[14]Miner G L，Bauerle W L，Baldocchi D D.Estimating the sensitivity of stomatal conductance to photosynthesis： a review.[J].Plant，cell environment，2017，40（7）：1214-1238.

[15]薛雪，李娟娟，鄭云峰，等.5個常綠園林樹種的夏季光合蒸騰特性[J].林業科學，2015，51（9）：150-15.