具毒素浮游生物模型中生長(zhǎng)問(wèn)題

趙琛森 楊洪 李成宇

摘 要：為了研究一類具毒素浮游生物模型中浮游植物的生長(zhǎng)問(wèn)題，首先，浮游植物是以赤潮異彎藻為例，獲取相關(guān)數(shù)據(jù)，建立赤潮異彎藻的生長(zhǎng)率與影響其生長(zhǎng)的3個(gè)因素（溫度、鹽度和光照強(qiáng)度）的多元回歸模型，并確定模型中參數(shù)。其次，利用常微分方程定性理論，證明了模型解的正性和有界性，并以生長(zhǎng)率為參數(shù)，分析模型的穩(wěn)定性。最后，結(jié)合已得到對(duì)模型的穩(wěn)定性分析結(jié)論，數(shù)值模擬定量、具體地描述它的生長(zhǎng)情況。總之，考慮環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)率和毒素釋放率的影響，進(jìn)而影響到生物系統(tǒng)中浮游動(dòng)植物的數(shù)量變化，這對(duì)預(yù)測(cè)浮游生物間的動(dòng)態(tài)變化，以達(dá)到預(yù)測(cè)赤潮爆發(fā)的目的，具有指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：赤潮異彎藻；生長(zhǎng)率；穩(wěn)定性；赤潮

DOI：1015938/jjhust202401015

中圖分類號(hào)： O17513? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)： 1007-2683（2024）01-0133-10

The Growth of Plankton Model with Toxin

——From the Perspective of Heterosigma Akashiwo

ZHAO Chensen1， YANG Hong1，2， LI Chengyu1

（1School of Science， Jiangsu Ocean University， Lianyungang， 222005， China;2Marine Resources Development Institute of Jiangsu， Jiangsu Ocean University， Lianyungang， 222005， China）

Abstract：In order to study the growth of phytoplankton in a toxic plankton model， we first take take the harmful algal bloom species， Heterosigma akashiwo， as an example and establish a multiple regression model between its growth rate and three influencing factors： temperature， salinity， and light intensity based on relevant literature data The parameters of the model are determined Secondly， using the theory of qualitative analysis of ordinary differential equations， we prove the positivity and boundedness of the solution of the model and analyze the stability of the model by considering the growth rate as a parameter Finally， incorporating the obtained stability analysis conclusions， we quantitatively and specifically describe its growth situation with a numerical simulation In conclusion， taking into account the influence of environmental factors on the growth rate and toxin release rate， and how they in turn affect the population dynamics of planktonic organisms in the biological system This study has significant guiding implications for predicting the dynamic changes of planktonic organisms and forecasting harmful algal blooms by considering the impact of environmental factors on growth rate and toxin release rate

Keywords：heterosigma akashiwo; growth rate; stability; harmful algal bloom

0 引 言

近年來(lái)，關(guān)于赤潮的問(wèn)題得到了學(xué)者廣泛地關(guān)注。在眾多對(duì)浮游植物赤潮爆發(fā)及防治的研究方法中，有兩種方法是比較常見(jiàn)的。

一種是利用微分方程建立數(shù)學(xué)模型，研究浮游生物間的相互作用，以此揭示浮游植物與浮游動(dòng)物間捕食關(guān)系、進(jìn)化關(guān)系對(duì)兩種生物生長(zhǎng)的影響。許多學(xué)者在這方面的研究中，得到了一些優(yōu)秀成果。例如，在文［1］中，Chattopadhaya等利用微分方程建立了描述具毒素浮游生物系統(tǒng)的模型，探討了有毒性的浮游植物生長(zhǎng)與作為它的捕食者的浮游動(dòng)物生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化。文［2］研究了在藻類水華背景下的水生環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)-浮游生物模型，并考慮了浮游動(dòng)物的捕食能力對(duì)整個(gè)浮游生物系統(tǒng)所產(chǎn)生的的影響。不過(guò)，在這類生物模型的研究中，很少有學(xué)者關(guān)注影響浮游植物生長(zhǎng)的環(huán)境因素（如溫度、鹽度和光照強(qiáng)度）對(duì)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化的影響。

另一種是基于實(shí)驗(yàn)室中采集的樣本數(shù)據(jù)，通過(guò)生物學(xué)的分析方法研究生物的生長(zhǎng)、繁殖、運(yùn)動(dòng)等各種生理機(jī)制，得到了豐富的成果。例如，文［3］中，郭玉潔借助顯微鏡和掃描電鏡研究了赤潮異彎藻的形態(tài)、生理特點(diǎn)，包括繁殖方式、營(yíng)養(yǎng)攝取、運(yùn)動(dòng)方式等，指出了“在營(yíng)養(yǎng)及光照適宜的溫帶近岸水域，溫度是限制本種種群繁殖的關(guān)鍵性因子”，并強(qiáng)調(diào)營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)該種赤潮爆發(fā)有明顯影響。文［4］中，高麗潔等詳細(xì)描述了營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)其生長(zhǎng)的影響并總結(jié)了該種藻類毒性的研究狀況。在文［5］中，姬南京等總結(jié)了該藻的生物學(xué)研究方法和它的各方面的生物學(xué)性質(zhì)。特別地，提到了它的“化感作用”，即對(duì)其他藻類生長(zhǎng)的抑制作用，并綜述了防治該種赤潮爆發(fā)方法的研究現(xiàn)狀。

雖然已經(jīng)有過(guò)學(xué)者將生物學(xué)方法與數(shù)學(xué)方法同時(shí)應(yīng)用于藻類的研究［6］，但尚未用到如微分方程等數(shù)學(xué)工具。文［7］指出：不恰當(dāng)?shù)毓芾頃?huì)使赤潮異彎藻爆發(fā)的可能性增加。這啟示應(yīng)將兩種方法結(jié)合起來(lái)綜合地研究藻類，以此更好地管理。

本文將以赤潮異彎藻為例，考慮溫度、鹽度和光照強(qiáng)度對(duì)生長(zhǎng)率的影響。進(jìn)而，分析浮游植物的生長(zhǎng)環(huán)境因素在捕食-食餌生態(tài)系統(tǒng)中所起的作用。從而，給出一些治理藻華問(wèn)題的啟示。

1 生物模型參數(shù)的分析

根據(jù)赤潮異彎藻可以釋放毒素的特性［8］，以文［1］研究的浮游生物模型

dPdt=rP1－PK－αf（P）Z

dZdt=βf（P）Z－（μ+θg（P））Z

為基礎(chǔ)，考慮生長(zhǎng)率r和浮游植物毒性強(qiáng)度θ受溫度、鹽度和光照強(qiáng)度的影響，建立如下數(shù)學(xué)模型：

dPdt=r（c，s，l）P1－PK－αf（P）Z

dZdt=βf（P）Z－（μ+θ（c，s，l）g（P））Z（1）

其中t>0，并且滿足初始條件：

P（0）>0，Z（0）>0（2）

模型（1）中各參數(shù)的生物意義見(jiàn)表1。

表1 符號(hào)的生物學(xué)意義

Tab1 Biological Significance of Symbols

符號(hào)含義

r浮游植物內(nèi)稟自然生長(zhǎng)率/（day－1）

K浮游植物環(huán)境容納量/mL

α浮游動(dòng)物進(jìn)攻速率/（day－1）

μ浮游動(dòng)物死亡率/（day－1）

β浮游動(dòng)物能量轉(zhuǎn)化率/（day－1）

θ浮游植物毒性強(qiáng)度/（day－1）

f浮游植物捕食響應(yīng)函數(shù)

g浮游植物釋放毒性物質(zhì)的函數(shù)

c溫度/℃

l光照強(qiáng)度/（1016·quanta·cm－2·s－1）

s鹽度

P浮游植物的數(shù)量/mL

Z浮游動(dòng)物的數(shù)量/mL

11 生長(zhǎng)率r的確定

為了研究模型（1）所描述的生態(tài)系統(tǒng)，首先考慮溫度、光照和鹽度對(duì)赤潮異彎藻的生長(zhǎng)繁殖產(chǎn)生的影響。為此，做如下幾個(gè)說(shuō)明：

1）假設(shè)所依據(jù)的具體的赤潮異彎藻實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)具有代表性。

2）其他的因素（如：微量元素、光照時(shí)間）對(duì)赤潮異彎藻的生長(zhǎng)也有一定影響，但本文不將它們列入考察范圍。

3）給出的參數(shù)量化表達(dá)式在有限范圍內(nèi)適用。

1.1.1 生長(zhǎng)率模型的建立

在關(guān)于赤潮異彎藻生物學(xué)性質(zhì)研究的文獻(xiàn)中，可以看出影響赤潮異彎藻生長(zhǎng)的因素主要有3個(gè)，即溫度、光照和鹽度［3，5，9-10］。通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)中數(shù)據(jù)的分析［9］，得到了赤潮異彎藻內(nèi)稟自然生長(zhǎng)率與這3個(gè)因素的量化關(guān)系。

首先，給出初步的回歸模型。如前所述，溫度、光照和鹽度對(duì)該藻的生長(zhǎng)有明顯的影響。因此，回歸模型中應(yīng)該含有這些項(xiàng)，用Eviews進(jìn)行最小二乘估計(jì)，得到如下關(guān)系式：

y（c，s，l）=－0879+0037cJ2l+1114l+0020sJ3c

其中y表示生長(zhǎng)率（經(jīng)過(guò)正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)化后的），關(guān)于J**的定義見(jiàn)附錄A。4個(gè)參數(shù)（包括常數(shù)項(xiàng)）的|t|值分別為834、541、1020、321，模型的R2=631%（這里|t|值和R2是統(tǒng)計(jì)學(xué)中常用的衡量回歸模型優(yōu)劣的指標(biāo)）。這表明溫度，光強(qiáng)和鹽度確實(shí)影響了赤潮異彎藻的生長(zhǎng)，但是模型所選用的解釋變量太少，沒(méi)有較好的反映y的變化情況。

再對(duì)回歸方程進(jìn)行完善。多次改進(jìn)回歸模型，得到了一個(gè)較好的回歸結(jié)果：

y（c，s，l）=－0572+0118cJ2l－0003c2J2l+0626l+0526lJ2c+1512lJ3c－0010s（3）

模型（3）的參數(shù)（包括常數(shù)項(xiàng)）的|t|值分別為 498、789、555、829、463、1335、243，模型的R2=895%。

最后，檢驗(yàn)回歸模型。上面的模型用了所有的數(shù)據(jù)做最小二乘回歸。為了檢驗(yàn)?zāi)Ｐ秃侠硇裕x擇文［9］中的60組數(shù)據(jù)做最小二乘回歸，用其他的20個(gè)數(shù)據(jù)做檢驗(yàn)。結(jié)果見(jiàn)表2。

由統(tǒng)計(jì)學(xué)的知識(shí)可知，表2中各回歸參數(shù)都是顯著的。該回歸模型R2=9408%，表明模型較好的解釋了y的變化趨勢(shì)（圖中J**定義見(jiàn)附錄A）。圖1和圖2分別是對(duì)20個(gè)沒(méi)有參與參數(shù)回歸計(jì)算的原數(shù)據(jù)的檢驗(yàn)結(jié)果和對(duì)所有原數(shù)據(jù)的檢驗(yàn)結(jié)果。

1.1.2 模型的標(biāo)準(zhǔn)化

該模型是關(guān)于實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的赤潮異彎藻的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)做分析得出的。需要指出，不同的實(shí)驗(yàn)室盡管控制了溫度、鹽度與光照強(qiáng)度，但是一些諸如人工鹽水的配制、光照明暗比的選擇以及燈管功率的大小都會(huì)影響實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)變化［11］。此外，不同水（海）域的赤潮異彎藻的性質(zhì)也不相同［10］，因此，給出一個(gè)適合所有地區(qū)的各種情況下的赤潮異彎藻生長(zhǎng)速率的量化方程是不可能的。但是通過(guò)對(duì)各海域、湖泊等積累的數(shù)據(jù)的分析，并根據(jù)本文給出的建立模型的方法，給出一個(gè)適合當(dāng)?shù)厍樾蔚某喑碑悘澰澹ɑ蚱渌∮沃参铮┝炕Ｐ停⑶一诒O(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)不斷調(diào)整改進(jìn)是可行的。文［6］還指出，赤潮異彎藻增長(zhǎng)各階段中，與其生長(zhǎng)率相關(guān)的環(huán)境因子有所不同，這是模型可以完善的地方。

此外，考慮在前文的說(shuō)明便可知道，模型對(duì)于一定溫度、鹽度、光強(qiáng)范圍內(nèi)的赤潮異彎藻生長(zhǎng)率只是近似滿足的，這又縮小了模型的可用范圍。但總的來(lái)說(shuō)，模型反映了其生長(zhǎng)率的變化，在一定條件下是可用的。

根據(jù)文［9］中生長(zhǎng)率的表示方法和正態(tài)分布逆標(biāo)準(zhǔn)化公式可以得到r與y的關(guān)系

r（c，s，l）=e02595y（c，s，l）+00996（4）

其中y由式（3）給出，r是用赤潮異彎藻的熒光值衡量其生長(zhǎng)率的指標(biāo)。

12 其他參數(shù)的確定

為確定模型（1）中其他參數(shù)值及其受環(huán)境的影響情況，需要如下幾個(gè)假設(shè)：

1）不考慮赤潮異彎藻與捕食者的生態(tài)進(jìn)化效應(yīng)；

2）假定模型（1）中捕食者生存能力較強(qiáng)。

對(duì)于環(huán)境容納量K，在文［3］和文［10］中給出了赤潮爆發(fā)時(shí)的數(shù)量分別是72×105、8×104（單位：mL），這兩個(gè)數(shù)據(jù)相差了一個(gè)數(shù)量級(jí)，這是由于赤潮異彎藻種間差異和生長(zhǎng)環(huán)境不同造成的。利用這些數(shù)據(jù)，選取K=4×105。

對(duì)于捕食者進(jìn)攻速率α，這個(gè)數(shù)值應(yīng)該小于赤潮異彎藻平均生長(zhǎng)速率，利用文［9］提供的數(shù)據(jù)，計(jì)算約為 107（單位：day－1）。根據(jù)假設(shè)（1），可以認(rèn)為它是一個(gè)常數(shù)，再根據(jù)假設(shè)（2），選取α=08。

對(duì)于捕食者的死亡率μ，根據(jù)魚(yú)類的自然死亡率的確定方法，文［12］中給出了一種特定魚(yú)類的死亡率與年齡之間的關(guān)系（見(jiàn)文獻(xiàn)中的第2張圖），對(duì)此圖的下降部分與上升部分進(jìn)行分析，利用拉格朗日中值定理，可以大致確定該魚(yú)年平均死亡率是06。文［13］給出了一個(gè)預(yù)測(cè)公式，它描述了魚(yú)類死亡率與其最大年齡的關(guān)系，若假定研究區(qū)域內(nèi)魚(yú)的最大壽命是10年，各年齡段的魚(yú)近似為正態(tài)分布，按照加權(quán)平均數(shù)計(jì)算出了年平均死亡率071， 利用如上數(shù)據(jù)，取μ=00017（單位：day－1）。

對(duì)于能量傳遞效率（轉(zhuǎn)化效率）β，它表示浮游動(dòng)物捕食赤潮異彎藻后，將其轉(zhuǎn)化為自身生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)的能力。根據(jù)文［14-15］和假設(shè)（2），取 β=03（單位：day－1）。

對(duì)于毒性強(qiáng)度θ，它會(huì)受到溫度、鹽度、光照強(qiáng)度等的影響［16-17］，遺憾的是，由于鹽度、光照強(qiáng)度單位的不統(tǒng)一或標(biāo)定的方法不同（與參數(shù)r不協(xié)調(diào)），只能考慮溫度變化對(duì)其影響，即θ=θ（c）（單位：day－1）。利用文［17］的數(shù)據(jù)可以擬合出（方法和上文多元回歸相同）：

θ（c）=1356c－0044c2（5）

具體結(jié)果見(jiàn)表3。

由統(tǒng)計(jì)學(xué)的知識(shí)可知，表3中各回歸參數(shù)都是顯著的。該回歸模型R2=6369%，這說(shuō)明溫度并不能完全反映毒性強(qiáng)度變化，還有其他的因素會(huì)影響，這是前文提到的問(wèn)題的反映（表3中數(shù)據(jù)的單位與本文不同）。

對(duì)于捕食者的響應(yīng)函數(shù)f，它的數(shù)值隨著浮游植物（本文是赤潮異彎藻）的數(shù)量的增加而變大，但當(dāng)浮游植物數(shù)量很大時(shí)，應(yīng)該趨于穩(wěn)定，借鑒文［1］，選取：

f（P）=Pγ+P

根據(jù)假設(shè)（2），可以認(rèn)為在 P=K/3時(shí)，f=1/2，即γ=K/3。

對(duì)于浮游植物釋放的毒性物質(zhì)的分布g，根據(jù)文［8， 18-19］，隨著赤潮異彎藻數(shù)量的增加，它將釋放更多的毒性物質(zhì)。由文［18］的圖3可知釋放毒性物質(zhì)增長(zhǎng)的速率是遞減的，故可以假定

g（P）=c1ln（P+1）

根據(jù)假設(shè)（2），可以認(rèn)為：

1）在赤潮異彎藻數(shù)量還不多時(shí)，捕食者就已經(jīng)可以（通過(guò)捕食）生長(zhǎng)了。

2）在赤潮異彎藻數(shù)量很多時(shí)。若赤潮異彎藻毒性不大，捕食者依然能生長(zhǎng)。若赤潮異彎藻毒性大，捕食者不能生長(zhǎng)。因此常數(shù)c1 應(yīng)該滿足如下方程：

P=K/100，maxdZdt≥0

P=K，maxdZdt≥0，mindZdt<0（6）

由式（6），可以得到c1>1657×10－3。

2 穩(wěn)定性分析

這一小節(jié)主要分析模型（1）正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性。

命題1 在初始條件（2）下，則對(duì)任意t>0模型（1）的解是正有界的。

證明：由于初始條件P（0）>0，對(duì)于模型（1）的第一個(gè)方程兩邊積分可得到

P（t）=P（0）e∫t0［r（1－PK）－αZγ+P］dx

由此，可得P的正性。同理可得Z的正性。

由于P（0）>0，并且

dPdt≤rP1－PK

對(duì)于上述不等式的右端可以看作，

dudt=ru1－uK，u（0）>0

則u（t）=1（u－1（0）+K－1）e－rt+K－1，t>0， 故利用比較原理，對(duì)任意t>0，0

令V（t）=βαP（t）+Z（t），有V（t）的導(dǎo)數(shù)

V·（t）=βαrP1－PK－（μ+θg（P））Z≤

βαrK1－PK－μZ=

βα（rK+μP－rP）－μβαP+Z≤

βαK（r+μ）－μV（t）

即

V·（t）+μV（t）≤βαK（r+μ）

故表明對(duì)任意t>0，Z（t）有界。證畢。

容易看出，E0=（0，0）和E1=（K，0）是模型（1）的兩個(gè)邊界平衡點(diǎn)。為了尋找正平衡點(diǎn) E*=（P*，Z*），需要求解如下方程：

F1=r（c，s，l）P1－PK－αPZγ+P=0

F2=βPZγ+P－（μ+θg（P））Z=0

其中g(shù)（P）=c1ln（P+1）。由F1=0，可得Z*=r（c，s，l）α（γ+P*）1－P*K。為使 Z*>0，需要P*0，若S（K）<0，根據(jù)零點(diǎn)定理知S（P）有一個(gè)正根P*。 這里給出條件：

（H1） μ+θc1ln（K+1）<βKγ+K

于是，模型（1）在滿足條件（H1）時(shí)正平衡點(diǎn)存在。

由

S·（P）=θc1（γ+P）2－βγ（P+1）（P+1）（γ+P）2

知，S（P）的正負(fù)性由一個(gè)二次函數(shù)

Y（P）=θc1P2+（2γθc1－βγ）P+γ2θc1－βγ符號(hào)決定。該函數(shù)是開(kāi)口向上的拋物線（θc1>0），這說(shuō)明了S（P）至多有3個(gè)零點(diǎn)。注意到00，S（K）<0，結(jié)合單調(diào)性知，零點(diǎn)僅有一個(gè)。

定理1 在初始條件下，并滿足條件（H1）成立，則模型（1）正平衡點(diǎn)存在唯一。

下面討論模型（1）關(guān)于正平衡點(diǎn)E*的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。在E*處的Jacobi矩陣為：

J=a11b11

a22b22

其中

a11=r（c，s，l）（K－2P*）（γ+P*）2－αγKZ*K（γ+P*）2

a22=βγZ*（γ+P*）2－θc1Z*P*+1

b11=－αP*γ+P*

b22=βP*γ+P*－（μ+θc1ln（P*+1））=0

模型（1）在正平衡點(diǎn)E*對(duì)應(yīng)的特征方程為：

λ2－Tr（J）λ+Det（J）=0（7）

其中

Tr（J）=a11（r）+b22

Det（J）=a11（r）b22－b11a22

則方程（7）的特征根為：

λ1，2=α1（r）+iω（r）=

Tr（J）±Tr（J）2－4Det（J）2

若特征方程（7）有一對(duì)純虛根，此時(shí)r（c，l，s）=r*=Δ（K－2P*）（γ+P*）2，Δ=αγKZ*+K（γ+P*）2（μ+θc1ln（P*+1）－K（γ+P*）βP*。

當(dāng)考慮以生長(zhǎng)率r 作為分支參數(shù)時(shí)，若

dα1（r）drλ=iω，r=r*=K－2P*2K>0

即K>2P*，此時(shí)系統(tǒng)出現(xiàn)Hopf分支。因此，有如下結(jié)論。

定理2 在定理1條件下，有下面結(jié)論成立：

1）在a11<0，a22>0，a211+4a22b11>0或者a11<0，a211+4a22b11<0兩者之一成立的條件下，E*局部漸近穩(wěn)定。

2）若a11=0，a22>0，K>2P*，則模型（1）出現(xiàn)Hopf分支。

進(jìn)而，下面給出模型（1）的分支周期解的穩(wěn)定性結(jié)論。

定理3 如果 σ（r*）<0，則模型（1）分支周期解是穩(wěn)定的；反之，如果σ（r*）>0，則分支周期解是不穩(wěn)定的。這里，σ（r*）計(jì)算公式是

σ（r*）=116（h1+h2）+

116ω（r*）（h1h1－

h2（h2+h2）－h(huán)1h2）

其中

h1=2αZ*（γ+P*）2－2rK－2αZ*P*（γ+P*）3

h2=βγ+P*－βP*（γ+P*）2－c1θP*+1

h2=c1θZ*（P*+1）2－2βZ*（γ+P*）2+2βP*Z*（γ+P*）3

h2=0

h2=2βP*（γ+P*）3－2β（γ+P*）2+c1θ（P*+1）2

h1=αP*（γ+P*）2－αγ+P*

h1=6αZ*P*（γ+P*）4－6αZ*（γ+P*）3

其他關(guān)于分支周期解的穩(wěn)定性分析放在附錄 B中。

3 數(shù)值模擬

下面根據(jù)第1部分對(duì)模型（1）估計(jì)的參數(shù)值：c1=2×10－3，K=4×105，α=08，μ=00017，β=03。

再對(duì)溫度c、光照l(shuí)和鹽度s進(jìn)行合理取值，由（4）式和（5）式計(jì)算它們對(duì)生長(zhǎng)率r（c，s，l）和釋放毒素率θ（c）的影響，利用數(shù)值模擬求出數(shù)值解，以此預(yù)測(cè)浮游生物間的動(dòng)態(tài)變化，下面可見(jiàn)圖3～圖8。數(shù)值模擬中，對(duì)赤潮異彎藻的毒性做了保守估計(jì)，因?yàn)橥ㄟ^(guò)查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)其有毒物質(zhì)對(duì)一些生物只是起到抑制生物運(yùn)動(dòng)而不是造成死亡的效果［8］。此外，鹽度均為s=25。

由圖3～圖8中，溫度和光照分別從c=21，l=08持續(xù)增加到c=27，l=15。當(dāng)溫度和光照適合赤潮異彎藻生長(zhǎng)時(shí)，它的數(shù)量相對(duì)于捕食者是有優(yōu)勢(shì)的（見(jiàn)圖3、圖4、圖5），

即，P（t）>Z（t），但是當(dāng)溫度繼續(xù)升高以及光強(qiáng)繼續(xù)增強(qiáng)，赤潮異彎藻生長(zhǎng)便處于劣勢(shì)（圖6、圖7、圖8），即P（t）

實(shí)驗(yàn)研究表明，赤潮異彎藻最適生長(zhǎng)溫度在25℃左右［20］，但是在與其捕食者組成的系統(tǒng)里，最適生長(zhǎng)溫度卻小于25℃。這就說(shuō)明了將其生物學(xué)性質(zhì)與其組成的生態(tài)系統(tǒng)性質(zhì)綜合起來(lái)考慮的必要。否則的話，可能會(huì)錯(cuò)誤預(yù)測(cè)赤潮爆發(fā)時(shí)間，因此造成災(zāi)害。再比如，在溫度27℃時(shí)，赤潮異彎藻已經(jīng)處于生長(zhǎng)劣勢(shì)了，但它與捕食者之間出現(xiàn)的是周期性振蕩的變化，且振幅最高點(diǎn)的生物數(shù)量約為3×105，因此這時(shí)赤潮爆發(fā)的可能性也是很大的，需要密切關(guān)注。

4 結(jié) 論

本文旨在探討一種將生物學(xué)和數(shù)學(xué)結(jié)合起來(lái)應(yīng)用的方法，以赤潮異彎藻作為例子，得到了一些實(shí)用的結(jié)論。利用本文給出的方法，在有足夠的數(shù)據(jù)情況下，理論上是可以對(duì)絕大多數(shù)區(qū)域的各種浮游植物的生態(tài)系統(tǒng)做出實(shí)際的刻畫(huà)。當(dāng)然，這種刻畫(huà)還是有局限性的，還有如下這些因素是后續(xù)研究中需要考慮的：

①微量元素、營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長(zhǎng)影響；

②浮游植物的擴(kuò)散效應(yīng)；

③浮游生物間由于生存競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生的進(jìn)化效應(yīng)；

④浮游植物之間的競(jìng)爭(zhēng)（如上文所提到的化感作用）。

此外，數(shù)值模擬所呈現(xiàn)的是有限時(shí)間內(nèi)的生物動(dòng)態(tài)變化。在計(jì)算機(jī)計(jì)算能力強(qiáng)時(shí)，定性的穩(wěn)定性分析在實(shí)踐中可能不能起很大作用，但在計(jì)算機(jī)計(jì)算能力一般的情況下，通過(guò)某些參數(shù)的變化，便可從宏觀上對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的變化做到預(yù)測(cè)，即可“窺一斑而知全貌”。舉例來(lái)說(shuō)，在圖5條件下，若能計(jì)算定理2中的幾個(gè)參數(shù)，證明正平衡點(diǎn)穩(wěn)定，則可以斷言圖像在單位時(shí)間500后走勢(shì)依舊是水平的；再比如說(shuō)，在圖7條件下，若能計(jì)算σ（r*）<0，則可以斷言圖像在單位時(shí)間500后是周期性重復(fù)的。這減少了很多計(jì)算。

附錄A

0-1變量 J**

1 離散

J2c=1，c=190，其他

J3c=1，c=250，其他

J2l=1，l=030，其他

下面將它們做連續(xù)化處理。為了使處理后不改變?cè)瓉?lái)模型，在原來(lái)各點(diǎn)處取值應(yīng)不變。這里選擇了最簡(jiǎn)單的線性化。

2 連續(xù)

J2c=19（c－10），10≤c≤19

－14（c－23），19≤c≤23

0，其他

J3c=14（c－21），21≤c≤25

－19（c－34），25≤c≤34

0，其他

J2l=103l，0≤l≤03

－1017（l－2），03≤l≤2

0，其他

附錄B

分支周期解穩(wěn)定性

下面研究分支周期解穩(wěn)定性。

首先，做變換=P－P*，=Z－Z* 于是模型（1）變?yōu)椋?/p>

ddt=r（+P*）1－+P*K－αf（+Z*）

ddt=βf（+Z*）－（μ+θg）（+Z*）

將其寫(xiě)成：

··=J+h1（，，r）h2（，）（8）

這里

h1（，，r）=－rK2+αγξ（γ++P*）4+O（|（，）|4）

其中

ξ=2（γZ*+2+2P*+Z*P*）+

（2γ－γ2+2P*+P2*）

h2（，）=θc1（1++P*）2－2βγ（γ++P*）3（+12Z*）2+βγ（γ++P*）2－θc11++P*+

166βγ（γ++P*）4－2θc1（1++P*）3（+Z*）3+

O（|（，）|4）

令

B=－b110

a11－ω，r=r*，ω=Det（J）

做變換

uv=B

則式（8）變?yōu)椋?/p>

=0－ωω0uv+H1（u，v，r）H2（u，v，r）

這里

H1（u，v，r）=－1b11h1（－b11u，a11u－ωv，r）

H2（u，v，r）=－a11wb11h1（－b11u，a11u－ωv，r）－

1ωh2（－b11u，a11u－ωv）

其中

h1（－b11u，a11u－ωv，r）=

－rKb211u2+αγξ0（γ－b11u+P*）4+

O（|（－b11u，a11u－ωv）|4）

ξ0=（－b11u）2（γZ*+2（a11u－ωv）+

2（a11u－ωv）P*+Z*P*）+

（－b11u）（a11u－ωv）（2γ－γ2+2P*+P2*）

h2（－b11u，a11u－ωv）=

ξ1a11u－ωv+12Z*（－b11u）2+

ξ2（－b11u）（a11u－ωv）+

16ξ3（a11u－ωv+Z*）（－b11u）3+

（|（－b11u，a11u－ωv）|4）

ξ1=θc1（－b11u+P*+1）2－2βγ（－b11u+P*+γ）3

ξ2=θc1－b11u+P*+1+βγ（－b11u+P*+γ）2

ξ3=－2θc1（－b11u+P*+1）3+6βγ（－b11u+P*+γ）4

將式（8）改寫(xiě)成極坐標(biāo)形式

=α（r）ρ+σ（r）ρ3+O（|ρ|4）

φ·=ω（r）+c（r）ρ2+O（|ρ|4）（9）

通過(guò)式（9）在r=r*處的泰勒展開(kāi)式，得到

=α′（r*）（r－r*）ρ+σ（r*）ρ3+O（|ρ|4）

φ·=ω（r*）+ω′（r*）（r－r*）+c（r*）ρ2+O（|ρ|4）（10）

最后，對(duì)于模型（1），由正平衡點(diǎn)分支出來(lái)的分支周期解的穩(wěn)定性是σ（r*）符號(hào)決定的。

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（編輯：溫澤宇）

基金項(xiàng)目： 中國(guó)博士后基金面上項(xiàng)目（2020M681521）；江蘇省博士后項(xiàng)目（2021K456C）；連云港市博士后科學(xué)基金（LYG20210012）；江蘇省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃一般項(xiàng)目（202111641102Y，202211641079Y）；江蘇省海洋生物資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題（SH20201209）；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（72174079）

作者簡(jiǎn)介：趙琛森（2001—），男，本科；

李成宇（2002—），男，本科

通信作者：楊 洪（1980—），女，博士，副教授，E-mail：yanghonghit@163com