植物內生菌促生機制及應用研究進展

楊立軍　李少剛　曹倩　黃豫皖　陳瓊　汪金萍

摘要：植物內生菌是存在于植物體內并對其生長起促進作用的一種重要微生物資源，在農藥、醫藥、食品、園藝等領域具有廣闊的應用前景。針對植物內生菌，本文從內生菌促生機制、種類及應用等方面進行綜述。在植物內生菌的促生機制方面，內生菌可通過以下4個方面達到促生效果：（1）通過自身作用，誘導植物產生植物激素，使體內的激素大量分泌，本文主要綜述了內生菌對于IAA、CTK、GAs共3種植物激素的影響；（2）通過溶磷、解鉀、產生鐵載體、固氮等方面來達到植物對土壤中微量元素的吸收及利用；（3）對于一些如可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活力、脯氨酸含量等植物生理活性指標的提高；（4）提高宿主細胞的抗逆性，如吸引有益微生物、調節土壤結構、抑制病原菌、緩解非生物的脅迫等。對于具有促生作用的植物內生菌種類，主要有真菌和細菌兩大類，并且隨著人們研究的不斷深入，具有促生能力的內生菌也被人們大量發現。植物內生促生菌將在農業上應用廣泛，將其與生物有機肥、化學肥料、微生物農藥等其他農業生產材料混合使用，將大大促進我國農業的發展。在此基礎上，本文對植物內生菌促生作用進行了分析并進行了展望。

關鍵詞：植物內生菌；促生機制；抗逆性；應用

中圖分類號：Q945.78；S182文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）09-0035-07

我國屬于農業大國，為了使糧食得到增產，農業生產上經常使用農藥，短期內農藥的使用可以使土壤內的營養元素含量得到增加，但是長期使用會導致土壤酸化板結，土壤微生物結構失衡，對生態環境造成不可逆轉的危害［1］。隨著農藥作用問題的日益凸顯，微生物菌劑（主要包括微生物菌劑和復合微生物菌劑）得到了重視，但此種方法存在價格昂貴、質量良莠不齊等問題，植物內生菌劑開始成為新的應用對象，選用具有促進生長的微生物來提高營養效率是一種可持續的替代方案［2-3］。

植物內生菌（PGPR）是健康植物體內的共生菌，是一種重要的生物資源，幾乎存在于所有的高等級植物體內，在正常和一些特殊的環境下能夠支持生長［4-5］。植物內生菌對脅迫環境下寄主植物的適應和生存也有重要貢獻，能夠提高植物中重要次級代謝產物的產生與分泌，在農業、醫藥、食品和園藝中具有的潛在適用性，使得其在宿主的生長和防御中起到至關重要的作用［6-7］。

對于PGPR的研究已經成為微生物學、植物學、植物保護學、農學、生態學和中藥資源學等學科領域的研究熱點，內生菌具有產植物激素、促進微量元素吸收、提高宿主細胞生物活性指標、提高宿主細胞抗逆性的作用，如吲哚-3-乙酸大量分泌、溶磷、解鉀、固氮、提高超氧化物歧化酶（SOD）活力、緩解生物與非生物脅迫等［8-9］。PGPR對植物病原體的拮抗作用，使其成為代替農藥等的絕佳選擇，應將其應用于環境友好型農業實踐［10］。

1 內生菌促生機制

1.1 產生生長調節劑物質，分泌植物激素

植物激素對植物體的調控作用在植物的生長發育中極為重要，它由植物細胞在接受特定的環境信號后誘導產生，是一種在低濃度時可以調節植物生理反應的活性物質。在早期，人們主要通過施用化肥和農藥來促進植物本身激素的分泌［11］。但人們發現這種方法對環境和人體的危害較大，便采用溫和性較強、對環境危害性較小的PGPR，通過對植物自身的作用，促進植物自身激素的分泌。

1.1.1 吲哚乙酸

吲哚乙酸（IAA）的合成普遍被認為是植物根際內生菌促進植物生長最為重要的機制之一［12］。通過研究發現，在土壤中約有一半的內生菌能夠合成IAA，包括微桿菌屬（Microbacterium）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、副球菌屬（Paracoccus）、黃單胞菌屬（Xanthomonas）等，產IAA效果最好的是芽孢桿菌屬菌株［13-14］。

李培根等研究發現，在阿耶波多氏芽孢桿菌（B. aryabhattai）的作用下，馬鈴薯的IAA產量高達47.8 mg/L，并且在盆栽試驗中發現，馬鈴薯株高、鮮重、干重、根長等分別增加了13%、32%、107%、20.8%，其產量增加38%［15］。陸妍吉等研究發現，分離自白菜實施連作土壤的特基拉芽孢桿菌（B. tequilensis）和阿耶波多氏芽孢桿菌均能分泌IAA，并且對北京新三號大白菜幼苗的出芽率、生長以及物質積累等方面都有促進作用［16］。史娟等研究發現，鏈霉菌（Streptomyces）對番茄幼苗的生長有促進作用，并且在此試驗中，IAA在植物體內的生長存在閾值，不同的部位對于IAA 的需求量不同［17］。Cheng等研究發現，菌根化鐮刀菌（Fusarium）使植物生長能力增強主要是因為其分泌的IAA含量增加［18］。Afzal等研究發現，貝萊斯芽孢桿菌（B. velezensis）使得小麥葉片的IAA濃度增加了54%，對小麥的穗長、每穗種子數和種子重量分別提高32%、26%和39%［19］。

1.1.2 細胞分裂素

細胞分裂素（CTK）產生部位一般在植物的根部，是能夠促進細胞分裂和多種組織分化和發育的一種植物激素，在細胞分裂中起活化作用。在植物體內，經過運輸后，CTK主要分布在細胞分裂的部位，如莖尖、根尖等部位，和IAA具有協同作用。康慎敏等研究發現，貝萊斯芽孢桿菌能使植物體內分泌的CTK含量先急劇上升后緩慢上升，最后急劇下降［20］。張利英等研究發現，CKT試驗組草莓的重量、體積、營養物質含量顯著增加［21］。陳蘇等研究發現，在接種蠟樣芽孢桿菌（B. cereus）的水稻中，CTK含量明顯上升，對于植物生長以及在干旱脅迫下的生長具有明顯的促進作用［22］。

1.1.3 赤霉素

赤霉素（GAs）作為一種植物體內重要的植物激素，作用于植物的整個生命周期，促進植物生長、發芽、開花結果，促進果實生長，提高結果實率。Afzal等研究發現，貝萊斯芽孢桿菌使得小麥葉片的GAs濃度增加了54%［19］。康慎敏等研究發現，貝萊斯芽孢桿菌能使植物體內的GAs含量先升高后下降，最后趨于平穩［20］。GAs可以促進基因的表達、可以有效緩解環境帶來的脅迫，有效促進植物生長［23］。GAs常與其他激素一起作用于植物，從而達到更明顯的效果。柴加麗等在對高寒草甸多枝黃耆根際促生菌的研究中發現，在假單胞菌屬（Pseudomonas）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、不動桿菌屬（Acinetobacter）、泛菌屬（Pantoea）的作用下植物所產的GAs含量明顯提高并高于IAA 的量，其中使得GAs產量提高最多的是Pseudomonas［24］。

1.2 增強對微量元素的吸收

1.2.1 溶磷

作為植物生長發育三大必需營養元素的磷，是植物體內重要化合物的主要組成成分，在植物的果實發育中起著重要作用，并且可以提高植物的抗逆性［25］。植物體內的磷元素大多來自土壤，但是在土壤中磷是最難吸收的營養元素，所以提高植物對土壤中磷的吸收轉化率是非常重要的［26］。通過試驗發現，目前在根際土壤中分離得到的PGPR，具有溶磷能力的有芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、草生歐文氏菌（Erwinia herbicola）和成團泛菌（Pantoea agglomerans）等［27］。

PGPR在植物體內能夠分泌一些酸性物質，如H+、有機酸，還會有磷酸酶以及通過降解底物釋放磷，同時伴隨溶磷菌無機鹽呼吸和同化NH+4時也可釋放H+，使得pH值下降并且會與鐵、鋁、鈣等離子結合，從而使得土壤中一些難溶的磷得以溶解，同時發現，介質酸度的提高，是PGPR溶磷的重要表征，即其介質pH值和植物體內吸收的有效磷含量呈負相關關系，說明介質pH值是影響溶磷量的一個重要原因［28-29］。PGPR對相同的磷源溶解效果差異很大，同一菌株對不同磷源的溶解效果也不一致，試驗表明，較為優質的磷源有卵磷脂、磷酸氫鈣、磷酸鋁和磷酸鈣等［30］。Zouagui等研究發現，從藏紅花中分離出的拉恩氏菌屬（Rahnella）、貪噬菌屬（Variovorax）菌株和假單胞菌屬對溶磷鹽的溶解具有特殊作用［31］。Xue等研究發現，在興安落葉松根內生菌中的類芽孢桿菌屬（Paenibacillus）具有使磷酸鹽增溶的特性［32］。Priya等研究發現，土壤分散泛菌（P. dispersa）和銅綠假單胞菌（P. aeruginosa）都有很好的溶磷能力［33］。

1.2.2 解鉀

鉀是植物三大生長素之一，在植物體內主要在代謝過程中起到促進酶活化的作用，土壤中的鉀主要以礦物鉀這種不溶的形式存在，一些植物體內和土壤中的PGPR可以促進這種不溶鉀轉化為易溶形式，從而起到促進植物對土壤中鉀吸收的作用。土壤中的鉀按照化學形態可以分為水溶性鉀、交換性鉀、非交換性鉀和礦物鉀，按照營養有效性可分為速效鉀、緩效鉀和無效鉀，其中只有水溶性鉀能夠被植物直接吸收利用。解鉀菌促進土壤中鉀的轉化方式可以分為4類，分別是直接增溶法、間接增溶法、多糖分泌、生物膜的形成［34］。

直接增溶法是指解鉀菌分泌草酸、酒石酸、檸檬酸等強有機酸降低環境的pH值，這些有機酸結合質子使得鉀更容易轉化成易溶的鉀，同時這些有機酸再通過碳基的化學風化來幫助鉀增溶。間接增溶法是指PGPR通過螯合作用、交換反應、解鉀菌直接附著在礦物表面、金屬絡合配體等增溶方法從含鉀礦物中釋放出鉀。解鉀菌在土壤中分泌出有機酸會將分泌出的胞外多糖進行強烈的吸附，增強礦物表面的吸附力，從而使礦物周圍的有機酸增多，降低pH值，提高鉀礦物的溶解。生物膜形成是指解鉀菌會在根基礦物表面形成生物膜，釋放出有機酸，降低pH值，同時，生物膜又為微生物提供庇護所［34-35］。

1.2.3 產鐵載體

鐵在地殼中含量豐富，但在土壤的pH值下，可溶性游離鐵離子的濃度僅為10-10～10-9 mol/L，這個濃度植物無法進行利用［36］。鐵載體是一類具有很強的特異螯合Fe3+（螯合系數可達1 020～1 030）的小分子（1～2 ku）化合物，鐵離子可以被鐵載體進行螯合作用，將其轉化成植物能夠利用的形式，產鐵載體內生菌可以通過促進鐵載體的產生來促進植物生長，在土壤中，PGPR可以利用產鐵載體攝取環境中的鐵元素，多余的鐵元素也會被提供給植物使用，并且可以與一些植物根際鐵載體產量很小的有害病原菌爭奪鐵元素，從而達到抑制有害微生物生長和繁衍的目的，進而促進植株的生長［37］。

目前，國內外對于產鐵載體菌的研究主要集中在玉米、水稻、棉花、小麥等作物上。在鐵元素缺乏時，產鐵載體菌在體內產生特異的鐵載體，它可以與Fe3+形成緊密的可溶復合物，與此同時，在革蘭氏陰性菌的細胞膜上產生受體蛋白，它可以特異性識別Fe3+，將Fe3+運輸到細胞內；在鐵元素充足時，鐵載體和膜上的受體蛋白的合成將會關閉。處于鐵脅迫下的植物可以將產鐵載體菌與鐵離子的螯合物作為鐵源直接利用，從而改善植物的缺鐵黃化癥狀。每一種產鐵載體菌可能會產生不同種類型的鐵載體，并且同一種產鐵載體菌在不同的條件下，所產生的鐵載體的類型和能力也不盡相同，這樣的特性使得產鐵載體在任何情況下都能夠產生鐵載體來保證植株對鐵元素的需求［37-40］。

Jiang等研究發現，蕓苔糖桿菌（Phyllobacterium brassicacearum）表現出吲哚乙酸分泌量和鐵載體產量增加以及磷酸鹽增溶活性增強的性狀，對植物的地上部和根系生物量有顯著促進作用［41］。Xue等研究發現，在島狀凍土中分離落葉松根系內生菌的過程中，發現3株同屬于類芽孢桿菌屬的菌株具有產鐵載體的促生特征［32］。Saikia等研究發現，在菜豆中分離出的阿氏腸桿菌（Enterobacter asburiae）可用于產鐵載體的合成，與未接種的試驗植株相比，接種的植株地上長和根長都有顯著增加［42］。

1.2.4 固氮

生物固氮是土壤中氮元素來源的主要方式，固氮微生物數量及其群落結構變化對土壤氮素供應和肥力維持起著重要作用［43］。生物固氮主要有3種方式，分別為自生固氮、共生固氮和聯合共生固氮，具有固氮作用的PGPR有固氮菌屬（Azotobacter）、根瘤菌屬（Rhizobium）、固氮螺菌屬（Azospirillum）、假單胞菌屬及克雷伯氏菌屬（Klebsiella）等［44-45］。

固氮菌可在固氮酶的作用下將大氣中的分子態氮還原為可被作物吸收和利用的化合態氮，生物固氮是一個極其耗能的過程，因為微生物固氮所需能量主要來源于土壤有機碳，所以也是一個需要較多碳源的過程，因而土壤碳源有效性及其組成是影響土壤微生物活性的關鍵［46］。現已發現所有固氮微生物中均含有編碼鐵蛋白的nifH基因，充足的土壤有效碳源可為生物固氮過程提供能源，促進固氮微生物固氮基因nifH表達［47］。王曉菲等研究發現，長期種植紫花苜蓿的微生物體系有大量的固氮菌屬、伯克氏菌屬（Burkholderia）、弗蘭克氏菌屬（Frankia）、中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium）、地桿菌屬（Geobacter）和慢生根瘤菌屬（Bradyrhiwbium）等生理類群，有利于植物對來自土壤中的氮元素進行固定、利用［43］。Kumar等研究發現，在茶葉和花生中分離得到的馬延斯根瘤菌（Rhizobium mayense）具有高氮酶活性，有利于植物固定來自土壤中的氮元素［48］。

1.3 提高宿主植物生理活性指標

1.3.1 可溶性糖含量

在一些如鹽脅迫等特殊條件下，植物的生長會受到抑制，為防止細胞在這樣特殊的環境下過度脫水，減少環境對植物生長產生的影響，植物體內的糖分利用率會逐漸降低，導致植物體內的可溶性糖含量增加，進而達到促進植株生長的目的［49］。王正鳳等研究發現，在不同濃度的鹽脅迫下內生真菌對野大麥的生長具有促進作用［50］。劉燕霞研究發現，小麥在荒漠植物沙鞭根系分離的深色有隔內生真菌（DSE）的作用下抗旱能力大幅提升，其中可溶性糖含量增加，緩解了小麥在干旱狀態下的脅迫［51］。

1.3.2 超氧化物歧化酶活力

SOD在植物中的表達能夠增加植株的抗逆性，能夠有效清除多種活性氧，維持植物的正常生命活動。在植物生長中，會經歷一些來自環境的脅迫，使得植物體內原本處于動態平衡的活性氧機制被打破，在有效清除多種活性氧、維持植物正常生命活動的過程中，SOD起到了非常重要的作用［52］。王正鳳等研究發現，2組不同內生真菌攜帶率的大麥在不同鹽濃度脅迫下，由于體內SOD活性的升高，小麥各項生理指標上升［50］。劉艷霞研究發現，從荒漠植物沙鞭中分離得到的DSE作用于小麥，小麥體內的SOD活性提高，光合作用加強，生長得到促進［51］。

1.3.3 脯氨酸（Pro）含量

脯氨酸是植物蛋白的組成成分之一。是植物細胞質內滲透壓的調節物質，在穩定生物大分子結構、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調節細胞氧化還原等方面起重要作用，同時Pro含量也反映了植物的抗逆性。徐亞軍等研究發現，在根瘤內生細菌（Rhizobium）作用下，小麥體內的Pro含量呈先升高后下降的趨勢，提高小麥中的Pro含量，能夠清除小麥細胞內活性氧，維持小麥細胞的形態，提高小麥抵抗環境脅迫的能力，有利于提升小麥的存活率，促進小麥生長［53］。王正鳳等研究發現，2組不同內生真菌攜帶率的野生大麥在不同鹽濃度脅迫下，Pro含量均顯著升高，減輕了植物受到的脅迫，有利于植物生長［50］。

1.4 提高宿主植物的抗逆性

1.4.1 吸引有益微生物、調節土壤結構

土壤微生物區系是指在某一特定環境和生態條件下土壤中所存在的微生物種類、數量以及參與物質循環的代謝活動強度，是土壤生態環境中重要的一部分，并且容易受到人類農業生產活動影響［54］。在土壤中的PGPR，能夠明顯改變植物所在的土壤微生物區系。王宏偉等在研究花生土壤微生物體系以及花生根瘤數量的變化中發現，PGPR不但能保證自身的生長，還能吸引其他的有益微生物［55］。隨著工業發展，大量重金屬離子被排放到河流中，土壤結構的平衡被破壞，從而進一步影響植物的生長。植物內生菌可以通過分泌有機酸絡合并溶解土壤中的重金屬，促進產生鐵載體、SOD等物質的分泌，促進植物對金屬離子的吸收，并且可以作為土壤中其他微生物的碳源來調節土壤結構［25］。舒健虹等研究發現，接種促生菌能夠優化間作大豆在群體中的分布，提高了土壤中NH+4-N、蛋白酶等物質的活性以及脲酶的活性，降低硝酸還原酶和NO-3-N含量，改變土壤結構［56］。

1.4.2 抑制病原菌、緩解非生物的脅迫

內生菌進入寄主植物的途徑和方式與病原菌基本一致，所以，當這些內生菌進入寄主植物中，可以優先占據病原菌入侵的位點，會與病原菌產生爭奪營養物質和位點的局面，從而可以抑制病原菌在寄生植物體內的生長［57］。曹艷等研究發現，從冬青衛矛放線菌（Streptomyces flavofuscus）的發酵液中得到的提取物對蘋果樹腐爛病菌（Valsa mali）、油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）、小麥赤霉病菌（Fusarium graminearum）等病原菌都有不同程度的抑制作用［58］。Ogbe等研究發現，多黏類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）和尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）能夠緩解植物在干旱環境下的脅迫［59］。Anzuay等研究發現，腸桿菌屬（Enterobacter sp.）細菌能夠緩解干旱脅迫對玉米和花生的影響，并使其產量提高［60］。

在植物生長過程中，會受到許多生物或非生物的脅迫，導致植物細胞內產生大量活性氧，影響植物正常生長代謝，甚至引起植物衰老死亡，特別是干旱，是導致全球糧食問題凸顯和限制農業生產力的嚴重制約因素［61-62］。內生菌通過次級代謝產物來調節重金屬、水分、溫度等脅迫對植物的影響，在非生物脅迫下的植物體內，一些高豐度氨基酸的合成會增加，但一些低豐度的氨基酸不會增加，但是會因為脫水、鹽脅迫、黑暗等情況使得碳水化合物缺乏，內生菌可以通過對Pro、SOD等物質合成的調節，來緩解這些脅迫所帶來的影響［63-64］。

2 促生菌的種類及應用

2.1 促生菌的種類

2.1.1 真菌

植物內生真菌對植物的促生作用已經得到了大量證實，如能夠產生植物生長激素（如IAA、CTK、GAs等）、增強對微量元素的吸收、產生次級代謝產物、改善土壤環境等［63］；涉及到子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、接合菌門（Zygomycota）、卵菌綱（Oomycetes）、有絲分裂孢子真菌及無孢菌類等真菌類群［64］；這些內生真菌可以通過產生萜類、生物堿類、苯丙酸類、黃酮類、甾體、醌類、糖類、有機酸類、酯類、肽類以及其他一些活性物質來促進植物生長。鐵皮石斛中的尖孢鐮刀菌對鐵皮石斛病害的抑制作用較好［65］；青稞種子中分離得到的拜賴青霉（Penicillium bilaiae）和雅致放射毛霉（Actinomucor elegans）都具有促生、防病效果［66］；華重樓中分離得到的聚多曲霉（Aspergillus sydowii）能夠有效促進華重樓的生長［67］。

2.1.2 細菌

隨著人們對內生細菌研究的不斷深入，發現內生細菌具有可與宿主植物生長相互依存、相互促進的作用，植物中的芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、纖維單胞菌屬（Cellulomonas）、棒形桿菌屬（Clavibacter）、短小桿菌屬（Curtobacterium）、微小桿菌屬（Exiguobacterium）都是常見的具有促生作用的內生細菌［68］。例如，來自巨菌草中的解淀粉類芽孢桿菌（P. amylolyticus）能夠顯著提高玉米幼苗各部分的重量［69］；來自辣椒中的抗生素溶桿菌（Lysobacter antibioticus）和人參溶桿菌（Lysobacter ginsengisoli）對辣椒的生長及產量有著明顯的促進作用［70］；來自普通野生稻中的路德維希腸桿菌（Enterobacter ludwigii）、枯草芽孢桿菌（B. subtilis）、水稻科薩克氏菌（Kosakonia oryzae）均能夠促進多年生稻的細胞伸長、光合作用和生物量的積累［71］；來自達烏里胡枝子的路德維希腸桿菌具有促進解磷、固氮、產IAA、鐵載體和有機酸的能力，能夠更好地適應鹽堿環境［72］；來自茶樹根系的微桿菌屬有著較強的耐鋁性并且其能產生ACC脫氨酶和具有較強的分泌IAA的能力［73］。目前，已報道的植物內生細菌促生的機制主要有以下3個方面：（1）合成促進植物生長發育的物質，例如IAA、Pro等［74］；（2）通過固定大氣中的氮、改變根系形態、調節滲透壓、改善磷酸鐵載體的產生、增強增溶活性和調節氣孔等方式促進植物的生長和發育［75］；（3）提高植物系統的耐受力和系統抗性，緩解生物和非生物脅迫，進而促進細胞生長［76］。

2.2 應用

PGPR在農業生產上的應用極為廣泛，能夠大大提高植物的抗逆性、改善植物所處的土壤環境，提高植物對礦物元素的利用以及植物體內植物激素的分泌與利用，大大提高了農作物的產量與質量，真正起到了代替化肥農藥的作用；同時，植物在改善土壤環境方面的應用也非常大，減少土壤pH值、微生物含量、生物酶活性對植物生長的干擾，使之成為植物生長的促進項。PGPR與生物有機肥、化學肥料、微生物農藥等其他農業生產材料混合使用，可以更好地提升效果。同時也可以縮短化肥施用周期，減少施肥次數，降低肥料使用量，對環境的污染會更小。

3 展望

由于化學農藥和工業“三廢”的排放，環境問題日益明顯，并且植物病原菌日益猖獗，人們要不斷從生物防治方面進行探討研究，這對于糧食問題和藥用植物短缺問題也大有幫助。在這樣的背景下，植物根際促生菌的研究也成為熱點，生物肥料正在成為化肥農藥的替代品。但現在人們對于PGPR的研究仍然有限，鑒于PGPR在促生和環境等方面的作用，PGPR具有極大潛力。

參考文獻：

［1］朱滕滕，何學蓮，勉小娟，等. 硒砂瓜根際促生菌篩選鑒定及其促生效應研究［J］. 干旱地區農業研究，2023，41（2）：221-229.

［2］李 晴，柴 霜，馮千禧，等. 植物內生菌在農作物方面的應用探析［J］. 種子科技，2021，39（12）：8-9，15.

［3］Rios-Ruiz W F，Tuanama-Reátegui C，Huamán-Córdova G，et al. Co-inoculation of endophytes B. siamensis TUR07-02b and Priestia megaterium SMBH14-02 promotes growth in rice with low doses of nitrogen fertilizer［J］. Plants，2023，12（3）：524.

［4］卜宣尹，楊衛麗. 植物內生菌抑菌機制和抑菌次生代謝產物的研究進展［J］. 現代藥物與臨床，2021，36（10）：2200-2206.

［5］Adhikari P，Joshi K，Pandey A. Taxus associated fungal endophytes：anticancerous to other biological activities［J］. Fungal Biology Reviews，2023，45：100308.

［6］Li Z G，Xiong K Y，Wen W E，et al. Functional endophytes regulating plant secondary metabolism：current status，prospects and applications［J］. International Journal of Molecular Sciences，2023，24（2）：1153.

［7］Danneels B，Carlier A. Whole-genome sequencing of bacterial endophytes from fresh and preserved plant specimens［J］. Methods in Molecular Biology，2023，2605：133-155.

［8］黃雪珍，趙龍飛. 藥用植物內生菌對宿主植物促生作用機制研究進展［J］. 微生物學通報，2023，50（4）：1653-1665.

［9］王俊威，雷小鈴，陳婉東，等. 兩株蒜頭果內生木霉的物種鑒定及其對幼苗的促生作用研究［J］. 江西農業大學學報，2023，45（2）：273-284.

［10］Orozco-Mosqueda M D C，Kumar A，Fadiji A E，et al. Agroecological management of the grey mould fungus Botrytis cinerea by plant growth-promoting bacteria［J］. Plants，2023，12（3）：637.

［11］穆文強，康慎敏，李平蘭. 根際促生菌對植物的生長促進作用及機制研究進展［J］. 生命科學，2022，34（2）：118-127.

［12］林國欽，張 婷，左 杰，等. 產IAA根內生菌的分離鑒定及對小麥促生效果［J］. 福建農業科技，2022，53（4）：10-17.

［13］[JP3]Pothier J F，Wisniewski-Dyé F，Weiss-Gayet M，et al. Promoter-

trap identification of wheat seed extract-induced genes in the plant-growth-promoting rhizobacterium Azospirillum brasilense Sp245［J］. Microbiology，2007，153（Pt 10）：3608-3622.

［14］董蒙蒙，袁 博，徐玲霞，等. 南方紅豆杉產IAA內生芽孢桿菌的分離、鑒定及產脂肽類化合物研究［J］. 亞熱帶植物科學，2020，49（6）：420-426.

［15］李培根，要雅倩，宋吉祥，等. 馬鈴薯根際產IAA芽孢桿菌的分離鑒定及促生效果研究［J］. 生物技術通報，2020，36（9）：109-116.

［16］陸妍吉，滕 菲，姜 姝，等. 2種土壤微生物產IAA能力和促生功能的測定［J］. 安徽農學通報，2022，28（1）：22-23，39.

［17］史 娟，李永麗，常 樂，等. 哥斯達黎加鏈霉菌A-m1的促生作用及解析［J］. 華北農學報，2021，36（4）：205-211.

［18］Cheng S，Jiang J W，Tan L T，et al. Plant growth-promoting ability of mycorrhizal Fusarium strain KB-3 enhanced by its IAA producing endohyphal bacterium，Klebsiella aerogenes［J］. Frontiers in Microbiology，2022，13：855399.

［19］Afzal A，Bahader S，Ul Hassan T，et al. Rock phosphate solubilization by plant growth-promoting B. velezensis and its impact on wheat growth and yield［J］. Geomicrobiology Journal，2023，40（2）：131-142.

［20］康慎敏，武瑞赟，穆文強，等. 優良植物根際促生菌的篩選及其生物學特性［J］. 中國農業大學學報，2023，28（1）：137-152.

［21］張利英，劉雪霞，朱昌華，等. KT、6-BA對紅顏草莓果實品質的影響［J］. 生物學雜志，2019，36（5）：62-66.

［22］陳 蘇，謝建坤，黃文新，等. 根際促生細菌對干旱脅迫下水稻生理特性的影響［J］. 中國水稻科學，2018，32（5）：485-492.

［23］薄永琳，葛淼淼，侯 冰，等. 根際促生菌對植物生長的調控作用研究進展［J］. 環境保護與循環經濟，2022，42（10）：66-71.

［24］柴加麗，姚 拓. 高寒草甸多枝黃耆根際促生菌特性研究與鑒定［J］. 中國草地學報，2022，44（10）：68-74.

［25］潘曉華，石慶華，郭進耀，等. 無機磷對植物葉片光合作用的影響及其機理的研究進展［J］. 植物營養與肥料學報，1997，3（3）：201-208.

［26］馮哲葉，陳莎莎，王文超，等. 幾株溶磷細菌的篩選和鑒定及其溶磷效果［J］. 南京農業大學學報，2017，40（5）：842-849.

［27］張沁怡，楊美雪，張 婷，等. 油菜根內生菌分離、鑒定及其植物益生作用篩選［J］. 福建農業科技，2021，52（11）：33-43.

［28］石在強，岳海濤，鄭元元，等. 解鹽促生菌Rs-5溶磷動力學及其機制［J］. 農業工程學報，2008，24（增刊1）：24-28.

［29］趙龍飛，徐亞軍，曹冬建，等. 溶磷性大豆根瘤內生菌的篩選、抗性及系統發育和促生［J］. 生態學報，2015，35（13）：4425-4435.

［30］呂學斌，孫亞凱，張毅民. 幾株高效溶磷菌株對不同磷源溶磷活力的比較［J］. 農業工程學報，2007，23（5）：195-197.

［31］Zouagui R，Zouagui H，Chemao-Elfihri M W，et al. Draft genome sequences of four plant growth-promoting rhizobacteria isolated from saffron （Crocus sativus L.） rhizosphere in Morocco［J］. Microbiology Resource Announcements，2023，12（2）：e0104622.

［32］Xue H，Tu Y，Ma T F，et al. Taxonomic study of three novel Paenibacillus species with cold-adapted plant growth-promoting capacities isolated from root of Larix gmelinii［J］. Microorganisms，2023，11（1）：130.