庫爾勒香梨大果芽變的鑒定與評價

盧登洋　童盼盼　閆敏　鮑荊凱　劉鳴哲　夏怡蕾　吳翠云

摘要：為鑒定和評價庫爾勒香梨大果芽變的性狀，為生產栽培和遺傳育種提供理論依據，在2020—2021年對庫爾勒香梨（對照）及其大果芽變的植物學形態、生物學特性、品質特性進行比較分析。結果表明，大果芽變果實呈倒卵形，庫爾勒香梨呈紡錘形；大果芽變的葉片保衛細胞寬度和果肉細胞長度均顯著增大；在果實動態發育過程中，大果芽變的單果重及果實含水率均顯著高于庫爾勒香梨，在果實成熟期，與庫爾勒香梨相比，大果芽變果實的可溶性糖含量及糖酸比分別顯著提高78.39%和84.54%，石細胞含量顯著降低33.33%。經表型性狀和品質特性分析，判定大果芽變為庫爾勒香梨的優良芽變，可作為品種改良及新品種選育的親本材料。

關鍵詞：庫爾勒香梨；大果芽變；生物學特性；果實品質

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0869

中圖分類號：S661.2 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）05005213

梨是全球主要的水果之一，是我國的第三大水果[1]，也是新疆主要的果產品之一。其中，新疆梨以巴州地區的庫爾勒香梨最為著名，截至2020年，庫爾勒香梨種植面積約3.1萬hm2，總產量達40.27萬t[2]。但在生產中梨品種結構單一、果實品質參差不齊[3]、無法滿足市場多元化的需求是新疆梨產業發展的短板[4]。多元化、不同成熟期的梨品種選育與應用是促進新疆梨產業持續健康發展的關鍵。目前，我國梨產量和栽培面積均居世界首位，芽變選種和雜交育種發揮了重要作用[5]。近50年來，我國使用芽變選種培育出94個不同特色的梨芽變單株，其主要變異性狀包括樹體性狀、花性狀、果實性狀等[6]。黃花梨、鴨梨、庫爾勒香梨、新高梨和碭山酥梨等容易發生芽變[7]。其中，已報道的庫爾勒香梨芽變品種有‘沙01‘新梨2號‘早美香‘94-9等，不僅豐富了梨品種資源，而且‘新梨2號‘早美香已廣泛應用于生產[8-11]。本研究對課題組前期發現的庫爾勒香梨大果型芽變的物候期、形態特征、果實發育動態變化、抗寒性進行調查，開展細胞學、倍數性鑒定，并與其親本進行對比分析，以期為庫爾勒香梨芽變的品種審定、登記和示范種植奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以庫爾勒香梨（以下簡稱香梨）及其大果芽變為試驗材料，樣品來自新疆阿拉爾市第一師十團十五連（40°33′21″N、81°10′38″E）梨園（4年生嫁接苗）。試驗梨園土肥水管理一致，園相整齊。2016年在梨園內的1株香梨樹側枝上發現其葉片和果實明顯增大，經過2 年的觀察，性狀穩定。2018年采集香梨突變體枝條嫁接坐果后觀察，發現其仍表現出穩定的大果性狀，推測這可能是香梨大果型芽變。本研究選擇樹體健壯、無病蟲害且長勢一致的香梨及其芽變各6株樹進行掛牌標記，作為樣本樹。

1.2 試驗方法

1.2.1 物候期調查

于2021年根據《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 梨》[12]標準進行物候期調查。

1.2.2 形態學特征調查

參照《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 梨》[12]，于2021 年觀測香梨及其大果芽變的株型，并分別調查各30 片成熟葉片、盛花期花朵和成熟果實的形態特征。

1.2.3 葉片性狀及組織結構調查

于2021年9月21日分別從香梨和大果芽變一次枝第3～5節位隨機采摘10片成熟葉片，用于觀察葉片組織結構和氣孔大小。采用常規石蠟切片法觀測葉片組織結構。氣孔大小的測定采用指甲油印跡法，在葉片上、下表面涂上6 cm2的透明指甲油，待指甲油完全干燥后用透明膠布撕下制片。香梨及其大果芽變各制片3張，每張觀察15個視野，并用測微尺進行數據測定。

1.2.4 果實生長發育動態指標的測定

于2020—2021 年連續2 年采摘香梨及其芽變果實，每年6月13日開始采樣，每隔15 d從樣本樹4個不同方向分別取大小相似、高度一致的10個果實（共40個），直至成熟（9月21日），采收后立即置于冰盒帶回實驗室。

10個果實用于進行細胞學測量，參考楊立等[13]的石蠟制片法并加以優化。3張切片，每張觀察10個視野。細胞長度通過BX53熒光顯微鏡[奧林巴斯（深圳）工業有限公司]觀察，用測微尺沿果心方向測定連續7個細胞的長度，根據下列公式計算細胞數量。

細胞數量=托杯的寬度/細胞長度（1）

30個果實用于發育動態的測定。果實指標測定單果重、縱橫徑；用Hunter Lab色差儀（日本Minolta公司）測定果實色差，果實4個面各測1個值；TD-35型折光儀（浙江托普儀器有限公司）測可溶性固形物含量；果實含水率和石細胞含量的測定參照徐勝利等[14]的方法；參照位杰等[15]的方法測定維生素C（Vc）、蛋白質、可溶性糖和可滴定酸含量，并參照下列公式計算糖酸比。用硝酸鋁比色法和Folin-酚法測定總黃酮和總酚含量[16]。

以上各重復3次，取平均值。

糖酸比=可溶性糖含量/可滴定酸含量（2）

1.2.5 倍性鑒定方法

于2021年4月8日采摘新稍第3～5節位30片新鮮幼葉用于倍性鑒定。采用FACSCalibur流式細胞儀（美國BD公司）測定，以香梨幼嫩葉片DNA含量為對照進行倍性鑒定，3次重復。

1.3 數據處理

果實品質的試驗數據為2020—2021年連續2 年數據的平均值，采用Excel 進行統計，采用SPSS 24進行顯著性分析，采用GraphPad Prism 8進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 香梨及其芽變的物候期比較分析

香梨及其芽變的物候期調查結果見表1，2年發育期中的各物候期不存在明顯差異，香梨及其芽變均在3 月底開始萌芽，4 月10—11 日初花，4月中旬展葉，4月18—20日為末花期，9月20—21日果實成熟。

2.2 香梨及其芽變的樹性特征比較

由表2可知，香梨及其芽變的樹性特征存在一定差別，芽變的1年生枝條皮孔數量多，而香梨的1年生枝條皮孔數量少；香梨的主干樹皮呈現片狀剝落且芽托大小表現為中等，而芽變的主干樹皮特征表現光滑且芽托較?。黄渌螒B特征指標相同。

2.3 香梨及其芽變的葉片性狀比較

2.3.1 香梨及其芽變的葉片質量性狀比較

由表3可知，香梨及其芽變葉片質量性狀存在不同。香梨的葉片形狀和葉基形狀皆為圓形，而芽變的葉片形狀為卵圓形，葉基形狀為寬楔形。香梨的葉緣表現為銳鋸齒、葉姿呈水平狀，而芽變的葉緣為復鋸齒，葉姿呈斜向上的狀態。

2.3.2 香梨及其芽變的葉片數量性狀比較

由表4 可知，香梨及其芽變的葉片長和葉面積存在顯著差異（P<0.05）。芽變的平均葉片長達63.67 mm，比香梨顯著提升12.25%。芽變的葉面積為1 858.71 mm2，比香梨葉面積大20.03%。

2.3.3 香梨及其芽變的葉片解剖結構比較

由表5可知，香梨及其芽變葉片的解剖結構不存在顯著性差異。香梨及其芽變的葉片厚度在280.00 μm左右。香梨的柵海比達1.31，比芽變的柵海比高0.1，但差異不顯著。

2.3.4 香梨及其芽變的葉片氣孔性狀比較

對香梨葉片的氣孔狀態進行統計分析，結果表明（表6），香梨及其芽變葉片的氣孔性狀存在一定差異，芽變的保衛細胞寬度顯著大于香梨，達121.73 μm，是香梨的1.16倍，說明芽變的保衛細胞有變寬的趨勢。香梨及其芽變的氣孔數目在6～14個，氣孔密度都在110.00 mm-2左右。

2.4 香梨及其芽變的花性狀比較

由表7可知，香梨及其芽變的花瓣形狀、柱頭位置、花瓣基部茸毛、花序花朵數、花瓣橫徑、單藥花粉量、花粉生活力均存在一定差異。香梨的花瓣形狀是圓形，而芽變的是卵圓形；香梨的柱頭位置高于花藥且有花瓣基部茸毛，而芽變的柱頭位置與花藥等高、沒有花瓣基部茸毛。香梨的花序花朵數平均達8.23朵，顯著高于芽變的花序花朵數。香梨的花瓣橫徑為8.23 mm，較芽變的花瓣橫徑顯著高出26.25%。香梨的單藥花粉量達7 228.58 粒，較芽變的單藥花粉量顯著高出51.09%。芽變的花粉生活力達86.68%，顯著高于香梨。

2.5 香梨及其芽變的果實描述型性狀比較

由表8可知，香梨及其芽變的果實描述型性狀存在一定差別。其中，香梨的果實形狀呈紡錘形，無或極少蠟質，果銹位置在萼端，而芽變的果實形狀呈倒卵形，蠟質少，果銹位置在梗端。香梨的梗洼深度為中、萼洼深度為淺、萼洼狀態呈肋狀，而芽變的梗洼深度為淺、萼洼深度為深、萼洼狀態呈平滑。香梨的種子顏色為褐色，種子形狀呈橢圓形，而芽變的種子顏色是深褐色，種子形狀呈卵圓形。

2.6 香梨及其芽變的果實發育動態比較

2.6.1 香梨與芽變材料果實發育動態變化

由圖1 可知，香梨與其大果芽變的單果重、果實縱徑、果實橫徑生長變化曲線基本一致，且均存在顯著差異（P<0.05）；而二者的果形指數在果實發育過程中不斷變化，但在果實成熟期芽變的果形指數低于香梨。從6月上旬到7月上旬，香梨及其大果芽變的果實發育緩慢。8月份是梨果實發育迅速膨大期，大果芽變單果重增長幅度顯著大于香梨，且在果實發育中期一直處于較高的水平，直到成熟期達到最大，此時大果芽變的平均單果重為240.35 g，是香梨的1.56倍，差異顯著，說明芽變為大果型芽變（圖2）。

2.6.2 香梨和大果芽變發育過程中果皮色澤的比較

如表9所示，在果實發育過程中，香梨及其芽變的亮度指標（L*）呈現出持續上升的變化趨勢、黃藍指標（b*）呈現出先下降后上升的變化趨勢，紅綠指標（a*）、色飽和度（C）、色澤比（h）和色差（△E）均呈現出鋸齒狀的變化趨勢。香梨及其芽變的b*值在6月中旬到7月中旬逐漸下降，呈淺綠色，在7月下旬到果實成熟逐漸上升，呈黃色。在果實成熟期，香梨及其芽變的a*和△E 存在顯著差異，C 值維持在70 %左右，表明此時果皮顏色較深。

2.6.3 香梨及其芽變果實的內在品質比較

從圖3可知，香梨及其芽變可溶性糖含量、糖酸比均隨著果實發育呈上升的趨勢，可溶性固形物含量呈現“高-低-高”的變化趨勢，可滴定酸含量呈現下降的變化趨勢。在果實成熟期，芽變可溶性糖含量為16.90%，比香梨高2.94%，且芽變的糖酸比是香梨的1.18倍，二者差異顯著（P<0.05）。二者的可溶性固形物含量均在8月下旬達到最高，分別為12.90% 和12.78%，然后在果實成熟期迅速下降。

從圖4中可以看出，在果實發育過程中，香梨及芽變的Vc 和蛋白質含量的動態曲線均呈現“高-低-高”的變化趨勢；石細胞含量、總黃酮和總酚含量整體呈現下降趨勢；含水率呈現“低-高-低”的變化趨勢。在果實成熟期，香梨與芽變的Vc含量分別為10.98和11.97 mg·100 g-1，蛋白質含量分別為0.30% 和0.36%；芽變的石細胞含量比香梨顯著降低15.12%，芽變的含水率達到87.95%，是香梨的1.02倍；二者的總黃酮和總酚含量與幼果期相比分別下降71.87%、52.30% 和63.64%、72.25%。

2.6.4 香梨及其芽變果實發育期果肉細胞長度和細胞數量的比較

通過對香梨及其芽變果肉的細胞長度和細胞數量進行調查發現，細胞長度的不同是引起芽變和香梨果實大小差異的因素之一，6月28日時芽變果實的細胞長度明顯大于香梨，是香梨的1.54倍（圖5）。如表10所示，隨著果實發育，香梨及其芽變的果肉細胞長度除在8 月27日無顯著性差異外，其他時期都存在顯著性差異，表現為芽變果肉細胞長度顯著大于香梨的細胞長度；二者的果肉細胞數量在果實發育前期無顯著性差異，而在果實發育中、后期兩者果肉的細胞數量存在顯著差異。在果實成熟期，芽變的果肉細胞長度達919.22 μm，比香梨增大了1.03倍，香梨果肉的細胞數量是芽變果實的1.08倍。

2.7 香梨及其芽變的染色體倍性分析

使用流式細胞儀對香梨及其芽變的幼嫩葉片進行檢測，用已知倍性的香梨進行校準，確定其各發育期峰值的位置，以此為對照分析芽變倍性。如圖6所示，香梨及其芽變均為二倍體，說明香梨的芽變性狀并非染色體加倍造成。

3 討論

根據已有研究將大果型芽變分為2類，第1類為染色體加倍形成的大果型芽變。研究發現，梨多倍體與二倍體間的性狀不同，與二倍體品種相比，多倍體品種一般表現為枝粗、葉大、果大和花大等巨大性特征，同時酶的活性強、新陳代謝旺盛、抗逆性和適應性加強[17]，已鑒定的梨多倍體芽變品種包括‘沙01‘晉縣大鴨梨‘海天鴨梨‘大巴梨‘花蓋王等。第2類大果型芽變為果實質量控制基因變異而形成的，這類芽變的變異性狀多局限于果實，而其他組織與原品種間常無明顯變化，引起此類型芽變可能是由于細胞數量的增加、激素及控制果實大小的相關基因等因素引起的。張樹軍[18]對南果梨及其芽變‘大南果梨進行研究發現，芽變‘大南果梨并非多倍體造成的，而是細胞長度和數目的不同所致，明確了生長促進類激素與生長抑制類激素之間的比值是影響南果梨果個大小的主要原因。本研究發現，庫爾勒香梨及其芽變的倍性相同（二倍體），其果實增大的機制并非染色體加倍，而是果實發育過程中處于分裂期的細胞活躍增殖導致細胞分裂期的延長，與舒莎珊等[19]的研究結果一致，但芽變的大果型遺傳機理還需進一步研究。

果實大小是梨外觀品質的重要指標，果實的細胞長度和數量控制梨果大小，而細胞數量的多少對梨果大小影響較大[20]。梨果實的大小差異很大，一些栽培的梨單果重達數千克，而一些野梨果實的單果重只有幾克。目前，對于梨果實的差異取決于細胞長度或細胞數量，還沒有明確的結論。Goffinet等[21]認為，細胞長度和細胞間隙不是影響果大小的主要因素。Malladi等[22]則認為，芽變果實大小主要與其細胞長度有關。Harada等[23]研究發現，蘋果果實細胞的增殖能力和細胞擴張的程度可以共同影響蘋果果實最終的大小。梨果實的生長過程可分為細胞分裂期、迅速生長期和果實成熟期。細胞分裂期主要是細胞數量的増加，一般從開花后開始一直持續到花后的4～7周；細胞分裂期結束后，種子開始迅速發育，即梨果實發育開始進入迅速生長期[20]。本試驗通過石蠟制片法觀察香梨和芽變果實，二者不論在細胞長度還是細胞數量方面均存在顯著差異，也就是說，二者果實大小變異是其細胞數量和細胞大小的不同所致，且芽變果實細胞在果實成熟期出現活躍增殖現象，使得果實增大，因此，果實成熟期是芽變果實膨大的關鍵時期，細胞長度的差異是造成二者果實大小差異的主要原因之一。

果實單果重的生長曲線有2種類型，單“S”型和雙“S”型。本研究中，香梨和芽變果實的整體發育動態曲線呈現雙“S”型，這與陳月等[24]的研究結果一致，均呈現這種常見的雙“S”型曲線，符合梨果實生長規律的生長模式。芽變的平均單果重、果實縱徑和橫徑顯著高于香梨，與渠利莎[25]的研究結果相似。黃娟等[26]發現， 果實的色調值、紅綠指標和色澤比等可用于定性判別和定量分析，沒有篩選誤差和顏色重疊，顏色分類界限清晰。本研究認為，在果實成熟期，香梨和芽變果實的紅綠指標和色差存在顯著差異，C 值維持在70%左右，表明此時果皮顏色較深。

果實硬度和可溶性固形物是重要指標之一，而可溶性糖和可滴定酸含量是決定梨果實風味的重要因素。根據彭文莉[27]確定高品質香梨和香脆梨的標準，優質香梨的可溶性固形物≥11.5%、可溶性固形物>11% 則是梨果實中的高糖品種（系）[28]。有研究表明，果實可滴定酸含量低于1%，表明梨果實中的酸含量非常低，而高品質梨果實中酸含量相對較高[29]。本研究中，芽變果實的可溶性糖含量顯著高于香梨，平均達到16.90%。在果實發育過程中，香梨和芽變二者果實的可溶性固形物含量在8月下旬達到最高，然后在果實成熟期迅速下降，這與李剛波等[30]在‘翠冠梨和‘蘇翠1號中的研究結果不同，說明不同梨品種果實含糖量的變化存在差異。在果實成熟期，香梨和芽變的可溶性固形物含量分別為12.69% 和12.10%，可滴定酸均<1%，按照優質香梨的評判標準，芽變果實較香梨果實內在品質優良，含糖量高，風味佳。梨果實還含有一些特殊的功能營養成分，如黃酮和多酚類化合物，這些物質具有清除自由基、抗氧化和抗衰老的特性[31]。在幼果期，芽變果實的總黃酮和總酚含量均顯著高于香梨果實的總黃酮和總酚含量，說明芽變果實具有較強的抗氧化能力，這與翟銳等[32]的報道一致，具體的抗氧化作用機理還需進一步研究。

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（責任編輯：胡立霞）

基金項目：南疆重點產業支撐計劃項目（2017DB006）；新疆自治區研究生創新性計劃項目（XJ2021G297）。