微生物碳酸鹽生產工廠的構成、特征及沉積學意義

摘 要 【目的】“碳酸鹽（生產）工廠”研究強調生物群落對碳酸鹽生產過程以及規模的調控和特異性影響，在深入認識碳酸鹽巖成因和形成機制方面具有重要價值，是碳酸鹽沉積學領域關注熱點和重要方向。雖然該概念的正式提出已有二十多年歷史，但如何從工廠角度解讀地質歷史時期，特別是深時特異性、大規模碳酸鹽巖的發育過程和影響因素方面仍缺乏系統性認識。【方法】以河南云夢山剖面寒武系崮山組為例，利用多尺度、網格定量化評價方法對微生物碳酸鹽生產工廠的樣式、內部結構、建造過程等方面進行了詳細闡述。【結果】研究區微生物碳酸鹽生產工廠以底棲微生物群落為主要建造者，形成樣式包括疊層石、凝塊石、樹枝石、均一石以及微生物誘導沉積構造（MISS）。伴生的顆粒類型包括鮞粒、球粒、生屑、竹葉狀內碎屑和微生物巖角礫，主要分布于工廠建造格架間。微生物碳酸鹽生產工廠發育具期次性，單期工廠發育規模較小（海底至水面高度不足1 m）但空間延伸廣，包括半球狀、穹窿狀、板狀等宏觀形態；其內部結構包括少量單獨的建造樣式，以及廣泛發育的垂向復合形式。【結論】通過分析影響工廠發育的各類因素，局限潮坪環境下較高的營養水平對微生物碳酸鹽生產工廠的繁盛可能起到了主要作用，而古丈期總體海侵背景造成適宜微生物碳酸鹽生產工廠發育的環境消失，導致工廠最終關閉。相關工作的開展提供了一個與現代澳大利亞Hamelin Pool微生物碳酸鹽生產工廠非常相似的古代實例，對認識寒武紀碳酸鹽生產工廠類型、特征和演化規律方面具有較好的參考價值。

關鍵詞 微生物巖；碳酸鹽沉積過程；營養條件；古丈期；華北板塊

第一作者簡介 王曾俊，男，2001年出生，碩士研究生，碳酸鹽沉積學，E-mail： wangzjun2001@163.com

通信作者 李飛，男，教授，博士生導師，碳酸鹽沉積學和沉積地球化學，E-mail： lifei@swpu.edu.cn

中圖分類號 P588.24+5 文獻標志碼 A

0 引言

“碳酸鹽（生產）工廠”（carbonate factory）是近年來碳酸鹽巖沉積學領域研究的一個重要方向，其強調了生物作為主要建造者在自身和外部環境因素影響下如何調控規模性碳酸鹽沉積物（巖）的形成過程，在研究生物與環境因素對沉積體系的影響、臺地建造樣式和演化過程，以及碳酸鹽巖有利儲集相帶預測等方面具有重要價值[1?4]。“碳酸鹽（生產）工廠”早期被定義為大規模碳酸鹽沉積物匯聚的場所，既包括沉積物的主要產地——潮下帶，也包括分別向岸和向盆地方向搬運后保存有碳酸鹽沉積記錄的濱岸和斜坡環境[5]。“碳酸鹽（生產）工廠”在大規模碳酸鹽形成與保存的過程中會受到一系列因素的調控，如水溫、光照條件、濁度、營養水平、水動力條件、鹽度、海平面變化、碳酸鹽礦物飽和度和海水化學條件等[6?12]。Schlager[12?14]在前人一系列工作的基礎上總結、歸納出三種主要碳酸鹽生產工廠類型，即：（1）熱帶淺水工廠（tropical shallow-water factory），主要由光合自養生物及其共生生物構成，形成于光照條件良好的熱帶暖水環境；（2）溫涼水工廠（cool-water factory），主要為異養生物群落構成，多集中于光照條件差，營養豐富的溫、冷水環境；（3）灰泥丘工廠（mud-moundfactory），主要為生物誘導礦化和無機沉淀方式結合的原地細粒碳酸鹽構成，一般形成于富營養環境。之后，Schlager[12]對工廠體系又進一步完善，用“T工廠”指代“熱帶（tropical）”和“水體上部（top-of-the-watercolumn）”工廠類型，用“C 工廠”代表“溫涼水（coolwater）”和“受控型沉淀過程（controlled-precipitation）”工廠類型，以及用“M 工廠”代表“ 灰泥丘（mudmound）”“泥晶（micrite）”和“微生物（microbes）”參與的工廠類型。其中，“M工廠”在地球上出現時間最早[15]，主要通過有機礦化過程調控碳酸鹽生產[16]，是本文主要關注工廠類型。考慮到“M工廠”包括三種不同的碳酸鹽生產方式，而本文主要強調底棲微生物群落在“M工廠”形成過程中的作用，因而在后續論述中將其細化為微生物碳酸鹽生產工廠。

微生物碳酸鹽生產工廠指由底棲微生物群落作為主要建造者，通過黏結、捕獲作用和有機礦化作用形成碳酸鹽沉積物的環境、作用方式和建造樣式的總稱。構成微生物碳酸鹽生產工廠的樣式按照Grey et al.[17]最新方案包括疊層石、凝塊石、樹枝石、均一石和微生物誘導沉積構造（Microbial InducedSedimentary Structures，MISS）；共生的其他碳酸鹽沉積物包括球粒、內碎屑、鮞粒和真核生物等[18]。微生物碳酸鹽生產工廠發育非常廣泛，在海洋及湖泊淺水至深水環境均可發育[19?20]，本文著重介紹其在海洋環境下的特征。受水深條件和營養水平的影響，現代海洋環境下微生物碳酸鹽生產工廠主要在浪基面之下的中等水深條件發育[14]，在一些正常或相對局限的淺水環境中也存在一些實例[21?22]。地質歷史時期，微生物碳酸鹽生產工廠在前寒武紀占主導地位[23?24]，隨著后生動物的勃發在淺水環境出現明顯衰退[25?28]，但在一些極端事件（如生物絕滅事件后）或局限環境仍可在淺水環境廣泛發育[29?30]。現代最為典型的微生物碳酸鹽生產工廠保存在澳大利亞鯊魚灣Hamelin Pool[18]；該地區是一個局限海灣，擁有極高的碳酸鹽礦物飽和度和鹽度，從潮下至潮上環境發育類型、豐度、特征、內部結構各異的微生物碳酸鹽及其共生建造[22]，是一個研究程度極高的現代實例[18，22，31?33]。雖然微生物碳酸鹽生產工廠在地質歷史時期的分布非常廣泛，但是研究程度普遍較低，已有研究主要集中在微生物巖的時空演化序列和對極端事件響應方面[34?36]，對工廠自身發育過程和影響因素方面的研究較為匱乏。考慮到地質歷史時期存在大量微生物碳酸鹽沉積且與環境演化關系密切，厘清微生物碳酸鹽生產工廠的建造過程和調控因素是一個值得探索的重要科學問題。

本文以河南云夢山剖面寒武系崮山組為例，對苗嶺世古丈期一個典型的Hamelin Pool型微生物碳酸鹽生產工廠進行了解譯，通過詳細刻畫不同工廠樣式的組成和發育特征，厘清其形成過程和發育環境，探索微生物碳酸鹽生產工廠的啟動和關閉機制，為深時微生物碳酸鹽生產工廠研究提供一個可對比的研究實例。相關工作的開展有利于了解不同類型碳酸鹽生產工廠的建造樣式和影響因素，并在理解寒武紀海洋淺水生態系統和沉積過程、微生物群落環境適應性以及有機礦化機制等方面具有一定的參考價值。

1 地質背景

華北地區在寒武紀為一個位于低緯度地區的獨立地塊，在新元古代至寒武紀早期“大不整合”事件之后開始接受沉積[37]。受寒武紀第二世晚期大規模海侵事件的影響，華北板塊從周緣向內部逐漸被海水覆蓋，形成廣闊的陸表海；板塊整體表現為西高東低、南高北低的古地理格局，且以潮坪和潟湖環境為主[38]。苗嶺世時，除鄂爾多斯古陸和魯西古陸外，其他地區大部分被海水覆蓋，從陸地向深水方向依次發育了潟湖、潮坪、淺灘、緩坡和陸棚環境，以清水碳酸鹽沉積為主（圖1）。至芙蓉世時，華北板塊受海退影響，碳酸鹽沉積物不斷向較深水區進積；淺水環境主要為開闊臺地，古陸周緣則以局限臺地為主[38]。

華北寒武系出露良好，從下至上依次為辛集組、朱砂洞組、饅頭組、張夏組、崮山組、炒米店組，及部分三山子組（穿時），一些地區寒武系底部缺失辛集組[39]。研究區位于河南省鶴壁市淇縣與新鄉市衛輝交界的云夢山景區內，寒武系朱砂洞組至炒米店組發育完整，出露情況良好（圖1）。本次研究關注的崮山組屬苗嶺統古丈階，厚度近30 m，底部以三葉蟲Blackwelderia 開始出現為標志[39?40]，巖性主要為灰色薄—中層條帶狀灰巖、礫屑（竹葉狀）灰巖、泥晶灰（白云）巖、鮞粒灰巖，以及中—厚層微生物巖。崮山組下伏地層為張夏組，巖性以灰色中—厚層鮞粒灰巖為主，含少量微生物巖和礫屑灰巖；上覆地層為炒米店組，巖性主要為中—厚層細晶白云巖、瘤狀白云巖，以及條帶灰巖、含生物遺跡灰巖和生物擾動灰（白云）巖[39?41]。

2 方法

目前對微生物碳酸鹽生產工廠的研究較為薄弱，還沒有廣為接受的研究方法和實施方案供參考。研究嘗試從工廠生產定量化評價的角度出發，主要通過系統的野外觀察和統計學工作，結合光面特征對典型微生物巖類型、內部結構和生長過程進行精細刻畫，對工廠發育的環境因素和自身建造過程進行分析。對微生物巖形貌特征觀察采用廣泛接受的Shapiro[42]方案，主要對它的宏觀結構、大型結構和中觀結構進行區分。對微生物巖結構特征描述采用Grey et al.[17]方案（圖2）。野外采用網格法定量統計相關參數，步驟包括：（1）對每個微生物巖露頭垂向上按橫縱坐標每10 cm間隔標記并拍攝大量細節照片，完成詳細觀察描述；（2）室內將照片整理后利用CorelDRAW軟件繪制長、寬均為1 cm的密集網格線；（3）根據野外描述記錄統計網格線內不同微生物組構寬度、高度、類型占比以及其他參與工廠建造的顆粒類型和分布情況等參數，輔以少量光面和薄片進行微觀特征驗證。

3 結果和沉積環境分析

3.1 研究區微生物碳酸鹽生產工廠構成和發育特征

研究區崮山組中記錄的微生物碳酸鹽生產工廠的構成具有特殊性。工廠構成的基本單元包括疊層石、凝塊石、樹枝石、均一石和MISS構造（圖3）。這些單元既可以單獨產出（圖3a～f），也可在空間上相互疊置形成共生關系（圖4），保存的整體形態有近球狀（圖4a～c）、大型板狀（圖4d～f）和穹窿狀（圖4g～i）等類型。疊層石產出類型多樣，單體形態包括柱狀、穹窿狀和層狀等，這些單體常構成復合結構（圖4）。層狀結構疊層石內部一般具波狀起伏的紋層（圖4a，b）；穹窿狀疊層石少見，主要為近球狀（圖4a）；柱狀疊層石常見，以條帶狀泥晶灰巖為基底（圖4a，d），部分以層狀和穹窿狀疊層石為基底，柱體以直立狀、分枝狀、匯聚狀和交織狀等較為常見（圖3a，b、圖4a，b，d，e）。凝塊石主要為小型穹窿狀或層狀形式產出（圖3c、圖4a），以次圓形、朵形凝塊為主（圖4e，h）。樹枝石主要發育于大型穹窿狀結構的內部，凝塊呈輻射的樹枝狀結構（圖4g，h）。均一石形成于大型穹窿狀結構的頂部，呈薄層狀，內部成分均勻，與下伏微生物組構緊密接觸而與上覆巖層存在截然界面（圖4a，b），這與泥晶灰巖自然層存在明顯差別（圖4d，e）。MISS構造主要發育于大型穹窿狀微生物巖層頂面，保存在波痕的波脊處，波峰和波谷均較為圓滑，波痕高度不超過3 cm，具典型流水波痕特點（圖3d）。其他參與者還包括鮞粒、內碎屑、灰泥，以及少量生物碎屑（圖3e～h）。鮞粒主要保存在微生物層狀結構和凝塊結構內（圖3e），或者結構之間的孔洞（圖3f，g），顯示出異地埋藏特征。球粒粒徑主要介于50～80 μm，磨圓極好，內部為泥晶化顆粒（圖3h）。內碎屑顆粒豐富，主要保存在工廠基本單元周圍，分選較差，磨圓較好（圖3e、圖4a）。工廠發育的基底主要為被侵蝕的條帶狀泥晶灰巖，向上突出具隆起正地形（圖4）；蓋層主要為具典型超覆特征的鮞粒泥粒—顆粒灰巖（圖4a），或者薄層泥晶灰巖（圖4d，g）。

3.2 典型工廠發育露頭特征與解譯

微生物碳酸鹽生產工廠在崮山組成層性好，側向延伸一般超過10 m，單層厚度一般不超過1 m，具旋回發育特點；間隔層位巖性主要為薄層鮞粒巖或泥晶灰巖。單層內工廠的基本單元高度大致相同，基底類型（條帶灰巖為主）相似，但各個工廠單元樣式和形貌具差異性（圖4）。現將三種典型的工廠建造形式詳細介紹如下。

3.2.1 疊層石—凝塊石—均一石近球狀復合結構

特征描述：疊層石—凝塊石—均一石復合結構發育于崮山組下部，整體呈近球狀（圖4a，b），高43 cm，寬51 cm，基底為條帶狀灰巖，向上依次為疊層石、凝塊石和均一石，蓋層為鮞粒灰巖。其中基底形狀不規則，高約12 cm，寬約20 cm，被侵蝕改造特征明顯。疊層石構成復合結構的主體，占比面積61%（以下占比面積均指占整個微生物巖的垂向組構面積），高33 cm，寬51 cm，由三個主要的柱體構成，彼此在工廠發育早期相互獨立，晚期有一些紋層的匯聚（圖4b）。柱體間常見鮞粒和內碎屑顆粒，以及一些發育規模較小的柱狀疊層石或者由破碎疊層石構成的角礫，分選、磨圓極差；柱體間組構占比面積18%。凝塊石呈穹窿狀，高5 cm，寬51 cm，占比面積14%；表面凹凸不平，主要為深色凝塊狀結構殘余物。單個凝塊為次圓形、橢圓形和朵形，凝塊間可見鮞粒。頂部為帽狀均一石，占比面積7%，高8 cm，寬50 cm，內部主要為泥晶組構，生物鉆孔豐富（圖4a，紅色箭頭所示）。蓋層為鮞粒灰巖，沿復合結構兩側具典型超覆特征（圖4a，黃色箭頭所示）。

環境解譯：作為基底的泥晶條帶灰巖中灰泥占主導，推測形成于潮下帶低能環境，但條帶灰巖被侵蝕、改造特征明顯，周圍為大量竹葉狀礫屑，推測當時受到了風暴浪改造。疊層石以大型柱狀結構為主，具抗浪格架，柱體間為豐富的竹葉狀內碎屑，推測其形成于潮下帶高能環境。上覆凝塊石不具有格架結構，且凝塊間主要為灰泥和異地搬運鮞粒，與疊層石組構相比，形成環境水體能量減弱，推測形成于潮間帶。均一石內部主要為泥晶組構，形成水體能量最低，推測形成于潮間帶上部至潮上帶。隨后，該樣式受海侵過程中鮞粒超覆。該復合結構與現代澳大利亞鯊魚灣Hamelin Pool潮坪環境微生物碳酸鹽生產工廠特征非常相似 [22]。整體來看，該類型工廠形成于潮坪環境水體能量降低的變淺序列，隨后被海侵初期的鮞粒灘所掩蓋。

3.2.2 疊層石—凝塊石板狀復合結構

特征描述：疊層石—凝塊石板狀復合結構同樣發育于崮山組下部，整體呈板狀（圖4d～f），高60 cm，可見寬度260 cm，存在一系列順層發育的板狀復合結構。該工廠基底為條帶狀灰巖和礫屑灰巖，主體為柱狀疊層石，上部為穹窿狀或板狀凝塊石。頂部雖然同樣發育泥晶灰巖，但其在整個自然層頂部均有出現，并未與下伏板狀復合結構構成整體，因此本文將這種類型的泥晶灰巖視為蓋層而非均一石。其中，微生物碳酸鹽生產工廠發育基底為平臺狀泥晶灰巖，寬60 cm，高15 cm，兩端隆起呈脊狀，內部可見大量礫屑堆積（高5 cm，寬6 cm），邊緣破碎特征較為明顯（圖4e）。多個柱狀疊層石以平臺狀泥晶灰巖為基底，形成寬60 cm，高40 cm的厚層，面積占比60%（圖4f）。柱狀疊層石在工廠發育早期較為孤立（高25～30 cm），晚期常發生匯聚形成大型交織狀結構（圖4d，e）。疊層石柱體之間孔隙主要被鮞粒、球粒和礫屑顆粒充填，面積占比14%。凝塊石寬60 cm，高9 cm，面積占比26%，以深色橢圓形和朵形凝塊為特征，凝塊彼此相連構成支架，凝塊間主要為分散的鮞粒和灰泥（圖4d；因抗風化能力較弱而發生內凹）。

環境解譯：該類型與疊層石—凝塊石—均一石近球狀復合結構具有一定相似性。其中基底條帶狀泥晶灰巖被波浪或風暴浪侵蝕、攪動特征明顯，推測形成于易受風暴浪影響的潮下帶環境。柱狀疊層石的大量發育，以及柱體間充填的礫屑和鮞粒特征，推測形成于潮下帶強水動力環境。上覆穹窿狀凝塊石層薄，推測形成于潮間帶。泥晶灰巖作為蓋層，可能指示了水體突然加深造成工廠被淹沒。

3.2.3 疊層石—樹枝石—凝塊石穹隆狀復合結構

特征描述：疊層石—樹枝石—凝塊石穹隆狀復合結構發育于崮山組下部（圖4g～i），高50 cm，寬180 cm。該復合結構縱向上以塔狀外形的條帶狀泥晶灰巖為基底，寬60 cm，高15 cm。基底較陡側主要發育樹枝石，呈輻射狀，寬30 cm，高20 cm，面積占比24%（圖4g，h）。基底正上方發育層狀疊層石，較緩側基底主要為大量礫屑堆積，向上發育柱狀疊層石并與基底正上方疊層石匯聚形成半球狀；寬70 cm，高30 cm，面積占比28%。靠近基底的柱狀疊層石緊密相連（寬度小于5 cm），遠離基底的疊層石較為粗壯（近10 cm）。凝塊石與樹枝石接觸關系較為復雜，從野外特征上看兩者可能存在漸變和相互轉化關系（圖4g）。凝塊石主要發育于半球狀結構的上部和相對較緩一側，單個凝塊以近圓形、橢圓形和披針形為主，面積占比47%。凝塊石被上覆泥晶灰巖覆蓋。在穹隆狀復合結構內部可見少量的鮞粒、球粒和礫屑組分，面積占比約1%。

環境解譯：根據（1）基底泥晶灰巖被改造、侵蝕形成塔狀結構，（2）基底內部為受軟沉積變形和壓實作用影響的破碎結構，以及（3）基底緩坡處為灰礫巖（礫屑灰巖）等特征，推測該工廠發育于受風暴強烈侵蝕、改造后的淺水環境。樹枝石和疊層石的發育可能指示了潮下帶上部強水動力條件。隨后，板狀凝塊石發育于穹隆狀復合體之上，指示了水體能量的進一步降低，推測其形成于潮間帶環境。泥晶灰巖蓋層指示了在海水快速加深過程中工廠發育停止。基底緩坡與陡坡環境沉積物類型和工廠樣式存在明顯不同，其原因可能與底形差異和水動力條件有關。

4 討論

4.1 云夢山古丈期微生物碳酸鹽生產工廠發育特點

河南云夢山地區寒武紀苗嶺世古丈期微生物碳酸鹽生產工廠是深時工廠研究的一個典型實例。從構成上看，微生物碳酸鹽生產工廠的建造樣式包括疊層石、凝塊石、樹枝石、均一石和MISS構造，涵蓋微生物巖的主要類型。同時，其建造樣式既存在柱狀疊層石等小型單獨建造，還存在疊層石+凝塊石+均一石、疊層石+樹枝石+凝塊石、疊層石+凝塊石等復合類型（圖4，5）。工廠發育基底主要為條帶狀泥晶灰巖，且泥晶灰巖往往形成突出底形，如平臺狀和塔狀；蓋層大部分為薄層泥晶灰巖，少量為鮞粒灰巖（圖4）。微生物碳酸鹽生產工廠主要保存在厚層灰巖層內（一般為50～100 cm），與泥晶灰巖或鮞粒灰巖間隔發育，從目前工作來看至少存在三個期次。另外，工廠發育范圍較大，單期工廠橫向延伸距離超百米，整體分布面積估計超1 km2。

從內部特征來看，研究區與現代Hamelin Pool微生物碳酸鹽生產工廠具有較高的相似性。從構成上看，云夢山崮山組保存的微生物巖以柱狀疊層石為主，類型包括圓柱狀、圓筒狀、鼻甲狀（圖3a，b），且單枝生長過程中可分叉、匯聚，甚至形成交織狀結構（圖4d，e）。凝塊石層總體厚度很少超過30 cm，平鋪板狀外形較為常見，內部常保存一些異地埋藏的鮞粒和生屑（圖3c，f）。樹枝石發育較為少見，可見其形成大型輻射狀結構，且與柱狀疊層石相鄰發育，顯示出其較強的抗浪能力（圖4g、圖5b）。均一石往往呈現帽狀外形和較為均勻的泥晶組構（圖4a）。整體來看，這些特征與現代Hamelin Pool潮坪環境微生物碳酸鹽生產工廠非常相似。與現代實例相比，云夢山工廠啟動環境可能更為惡劣，風暴攪動特征明顯（大量礫屑和風暴侵蝕改造）（圖5a）；大型半球狀、穹窿狀和板狀建造啟動于盛行風暴的間歇期（圖5b）。依據柱狀疊層石、凝塊石和均一石（不普遍）沉積序列，抗浪能力逐漸降低的特點，推測微生物碳酸鹽生產工廠形成于海退環境。

4.2 影響微生物碳酸鹽生產工廠的主要因素

影響碳酸鹽生產工廠發育的因素眾多，包括溫度、鹽度、堿度、碳酸鹽飽和度、光照條件、水動力條件、營養水平，以及海水化學性質（如Mg/Ca）等[43]。溫度是調控生物生存和分布的主要因素之一，暖水環境有利于降低生物新陳代謝活動的能量損耗[12]，也有利于生物鈣化和維持非生物碳酸鹽顆粒形成所需的高碳酸鹽礦物飽和度條件[12，44]。同時，溫度與碳酸鹽礦物飽和度具有較好的線性關系[45]，因而暖水條件下飽和度也可以維持在較高水平[9]。鹽度條件指利用生物對鹽度的適應性差異（廣鹽性和窄鹽性）調控生物群落組合分布，特別是在高鹽度環境下通過抑制窄鹽性生物生存而為微生物群落繁盛創造較好的環境條件[12，46]。堿度通過調節水體中碳酸根和碳酸氫根等離子濃度影響生物骨骼鈣化和方解石補償深度[47]，間接調控生物分布范圍。另外，高堿度條件有利于微生物鈣化結構的保存[48]。光照指生物主要通過光合作用調控碳酸鹽產率，進而影響生態系統構成。因此透光性的差別會影響生物和群落類型[1，11]，但以異養細菌為主導的底棲微生物群落與光照條件無大的關聯[43]。水動力條件則通過影響顆粒磨圓和顛選、抗浪格架的構成和規模，以及灰泥的形成和搬運等形式影響工廠類型和構成[46]。另一方面，水動力條件會顯著影響工廠發育的基底形態（圖4，5），這也是制約工廠發育穩定性和規模的重要因素。特別是風暴浪，不僅對海底地形進行侵蝕改造，還通過攪動、搬運等方式影響水體的營養水平和含氧量[49?51]。營養水平是調控水體初級生產力的主要因素，一般與陸源輸入增強和上升流等帶來的初級生產力的提高有關[52]。較高的營養水平刺激浮游微生物的繁盛造成底棲生物生存環境光照受限；同時初級生產力繁盛后，有機質降解過程中耗氧量增加進而制約了水體溶解氧水平，因此可認為營養條件是制約工廠類型的關鍵因素之一[53?54]。最后，海水化學性質對碳酸鹽生產工廠的影響主要體現在長周期尺度上，通過影響參與工廠建造的非骨屑顆粒、重度鈣化（hypercalcifying）生物，以及膠結物礦物性質的方式調控生產者類型和建造速率[9，11，55]。

研究區微生物碳酸鹽生產工廠的繁盛可能是當地高營養條件主導下，強水動力條件以及相對局限、咸化水體性質等方面綜合作用的結果。寒武紀早期已存在明確的淺水環境下后生動物參與熱帶淺水碳酸鹽生產工廠建造的實例[56]，且苗嶺世淺水環境后生動物參與工廠建造較為活躍[57]，因而研究區淺水碳酸鹽沉積環境中后生動物的匱乏與寒武紀生命演化過程并無直接關聯。需要注意的是，寒武紀能夠參與淺水生物礁建造的后生動物主要為古杯和其他海綿類等，這些后生動物骨骼殼體較薄且多孔，波浪和風暴條件下易被打碎、破壞，難以適應強水動力條件[25?26]。研究區微生物碳酸鹽生產工廠發育期風暴盛行，可見大量的礫屑、鮞粒和風暴打碎的微生物巖角礫堆積（圖4，5）。微生物群落主導形成的大型柱狀、近球狀和樹枝狀結構具有明顯格架和黏結結構，能夠抵御較強水動力條件的影響（圖5）。另一方面，風暴盛行的環境條件帶來大量營養鹽，并且通過交互作用將正常浪基面之下富有機質和活性元素（磷、鐵、鋅等）水體帶入潮坪環境[50]；營養水平的上升有利于微生物群落的繁盛，為工廠建造提供了有利的營養條件[58]。對崮山組沉積相研究的新進展[40]顯示，當時華北整體處于海侵過程，淺水環境微生物巖記錄并不豐富，分布也較為零星。以河南云夢山地區為代表的古丈期微生物碳酸鹽生產工廠發育，從現有證據來看僅具區域屬性。由于研究區與現代潮坪環境鯊魚灣相對局限的Hamelin Pool具有很大的相似性，我們推測兩者水體鹽度和飽和度等條件較為相似，即研究區微生物碳酸鹽生產工廠亦處于碳酸鹽礦物過飽和、鹽度較高的局限環境。這可能是窄鹽性后生動物難以參與研究區工廠建造的因素之一。

研究區微生物碳酸鹽生產工廠的最終關閉可能與苗嶺世古丈晚期淹沒事件有關。單一類型碳酸鹽生產工廠的消失一般與區域或全球范圍內氣候、環境條件的突然改變存在關聯。例如，寒武紀第二世第三期華南漢南—米倉山地區熱帶淺水碳酸鹽生產工廠的消亡與當時氣候由干旱向潮濕轉變造成陸源輸入通量的顯著提高有關[56]。二疊紀—三疊紀之交全球熱帶淺水碳酸鹽生產工廠的崩潰及隨后鮞粒工廠和灰泥工廠的興盛，與全球范圍生物大絕滅及隨后的極端高溫事件有關[59]。研究區微生物碳酸鹽生產工廠雖然樣式豐富但單期厚度非常有限（海底至水面高度一般不足1 m），具有很大的環境局限性，因而突然的海水加深對潮坪環境微生物碳酸鹽生產工廠的運轉帶來致命性打擊（圖5c），工廠類型也會發生轉換（如灰泥工廠）。從研究區巖石記錄來看，崮山組上段基本為薄層泥晶條帶灰巖和中厚層礫屑灰巖，代表古丈期云夢山地區整體海平面處于不斷加深的趨勢（直到末期才水體變淺），這也與當時華北板塊和全球海平面變化趨勢總體一致[60?61]。

5 結論

（1） 研究區寒武紀苗嶺世古丈期微生物碳酸鹽生產工廠以底棲微生物群落為主要建造者，樣式包括疊層石、凝塊石、樹枝石、均一石，以及MISS構造。單期工廠發育規模較小但空間延伸廣，包括半球狀、穹窿狀、板狀等宏觀形態，結構上存在單獨的建造樣式，更多的是以復合形式構成的垂向組合。

（2） 微生物碳酸鹽生產工廠發育基底為潮下帶具平臺狀、塔狀泥晶灰巖。基底常具被侵蝕形態，周圍保存大量竹葉狀礫屑以及異地搬運鮞粒形成的混雜堆積，這些特征指示工廠形成于風暴間歇期。單期工廠整體形成于潮坪環境變淺序列，中止時常被灰泥沉積（泥晶灰巖）掩蓋。

（3） 微生物碳酸鹽生產工廠發育與營養水平關系密切。研究區風暴盛行的氣候背景下，通過強烈的海水攪動和再懸浮作用，正常浪基面之下的有機質和活性元素（磷、鐵、鋅等）被輸入至潮坪，顯著提高了當地營養水平。微生物碳酸鹽生產工廠發育中止與快速海侵造成工廠被淹沒有關，而工廠最終關閉與當時整體海侵背景下研究區適宜微生物碳酸鹽大規模發育的環境因素（咸化、動蕩、富營養）缺失有關。

（4）提供了一個與現代澳大利亞鯊魚灣HamelinPool微生物碳酸鹽生產工廠類似的古代實例，通過定量化評價方法對工廠內部樣式、類型和構成進行了精細解剖，為認識深時碳酸鹽生產工廠發育和消亡過程提供了一種新的思路。

致謝 感謝云夢山景區管委會相關領導多年來給予的支持和幫助，感謝實驗室龔嶠林、鄧嘉婷、李紅、易楚恒、呂月健、李翔等同學參與前期野外工作。三位評審專家提出的寶貴意見對論文質量提升有很大幫助，學報編輯部馬素萍等老師為論文評審、校對方面提供了大力支持，在此表示衷心的感謝。

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