高寒區披堿草屬種質資源花序分支與種子產量的關系分析

關鍵詞：披堿草屬;花序分支;種子產量

披堿草屬（Elymus）是禾本科（Poaceae）小麥族（Triticeae）的多年生牧草，具有適應性廣、抗逆性強的特點[1]。該屬物種分布廣泛、種類繁多、種間形態差異大。披堿草屬的多數物種是草原、草甸和荒漠植被群落的重要組成部分，有些種類還具有麥類作物所缺乏的優質、高產、抗病、抗蟲、抗旱和耐堿鹽等優異基因[2]。披堿草屬是青藏高原退化草地生態修復的重要牧草之一，是放牧家畜和野生草食動物重要的食物資源。因此，披堿草屬在青藏高原草牧業發展和生態文明建設中具有不可替代的作用。

禾本科植物的穗狀花序通常是由穗軸和無柄小穗組成[3]。穗軸由很多的節片組成，在節片的頂部著生一個小穗。花序出現分支是有更多的小穗著生在延伸出來的小穗軸上[4]。在小麥族的農作物研究中，對花序分支類型的研究較為深入，將分支穗小麥分為復小穗、并列小穗、支穗和雙穗[4]，同時對小麥穗分支的形態發育[5]、QTL定位也開展了相關的研究[6]。在玉米（Zeamays）[7-8]、水稻（Oryzasativa）[9]和裸大麥（Nakedbarley）[10]中均有相關穗分支的研究。目前在披堿草屬植物中也發現了穗部出現分支的情況，盧紅雙等[11]發現部分居群內部個體的穗狀花序在穗基部出現分枝，同時發現花序直立的肥披堿草（Elymusexcelsus）也存在這種現象。張正茂等[12]在研究中發現一個老芒麥（Elymussibiricus）居群，花序長，其穗中下部出現分支小穗，認為這種長花序多分枝材料可為小麥高產育種提供外援基因供體。袁文業等[13]發現穗分支小麥與普通小麥相比小穗數較多，可以有效地提高單序籽粒數。我國披堿草屬牧草種子生產的研究工作剛剛起步，其種子產量及質量始終不高，特別是在高原地區，建立優質、高產的種子基地及相關的草產業尚處于初步探索階段[14-15]。

對披堿草屬種子產量的研究主要集中在農藝性狀生物學特性等方面。王旭成等[16]研究表明披堿草農藝性狀變異豐富，株高、倒二葉葉鞘長、小穗長、分蘗數和千粒質量是影響披堿草屬種子產量的重要因子。德英等[17]認為穗部性狀很大程度上決定了種子產量，穗部性狀與披堿草種子產量密切相關，穗部性狀改變，增加單穗產量的可能性最大。研究發現增加單序籽粒數和單位面積粒數是提高披堿草屬單穗種子產量的重要方法[18]，穗部分支對籽粒產量具有重要的影響，在生產上具有重要的意義。本研究探討高寒地區披堿草屬花序分支與未發生分支花序的種子產量的差異，分析花序分支性狀與種子產量的關系，旨在為進一步提高披堿草屬種質資源產量提供一定的基礎，有助于育種家了解不同種質資源性狀與種子產量的關系，為今后牧草種質資源篩選利用和新品種選育提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及來源

試驗材料共75份，均為野生的披堿草屬資源，來源于青藏高原青海祁連山地區、三江源地區、青海湖環湖地區、柴達木盆地地區和川西北地區。主要包括：垂穗披堿草（Elymusnutans）、短芒老芒麥（Elymusbreviaristatus）、老芒麥（Elymussibiricus）、披堿草（Elymusdahuricus）和無芒披堿草（Elymussubmuticus）5個種（表1）。

1.2 數據收集與方法

以披堿草屬植物的居群為單元，在種子成熟后，采集居群內的出現的花序分支植物資源。以圖1為典型代表的穗狀花序分支進行資源采集，現場觀測數量性狀及長度性狀，同時記錄采集地位置、海拔和草地類型等信息后。每個花序各部分分別單獨分裝后裝入信封，帶回實驗室測定重量性狀。

以每個花序為基本測量單位，由于花序分支植物資源數量稀少，不同采集來源的花序數量不一致，對數量稀少的資源，進行全部測量，對數量較多的資源隨機選取10個花序測量。同時對同一份材料內未發生分支的花序隨機選取10個花序，測定種子產量。對發生分支的花序測定以下性狀。

1.2.1 花序種子產量 （1）種子總重（Totalseedweight）（g）：單個花序的種子進行脫粒，稱取所有種子的重量。

（2）種子總數（Totalseeds）（個）：單個花序進行種子脫粒，計算種子的數量。

1.2.2 花序相關性性狀測定 （1）分支穗種子重（Branchingspikeseedweight）（g）：對單個花序上的所有分支上種子進行脫粒，稱取所有種子的重量。

（2）總花序重（Totalinflorescenceweight）（g）：在種子脫粒前稱取花序總重。

（3）種子總重/花序總重（Seedyieldperinflorescence/totalinflorescenceweight）（%）：種子總重/總花序重×100%。

（4）分支穗種子數（Numberofbranchingseeds）（個）：對單個花序上的所有分支上的種子進行脫粒，計算所有種子的數量。

（5）主軸種子數（Numberofspindleseeds）（個）：種子總數—分支穗種子數。

（6）總小穗數（Totalnumberofspikelets）（個）：單個花序上全部小穗數的數量。

（7）主軸小穗數（Numberofspindlespikelets）（個）：單個花序上主花序軸上的小穗數量。

（8）分支小穗數（Totalnumberofbranchspikelets）（個）：花序上所有分支穗上的小穗數量。

（9）分支數（Numberofbranches）（個）：單個花序發生分支的數量。

（10）分支率（Branchrate）（%）：分支數/主穗軸的節點數ⅹ100%。

（11）分支始點（Branchstartpoint）（%）：花序主穗軸從底部到頂端，第一個分支的花序節點序列數/主穗軸的節點數×100%。

（12）分支終點（Branchendpoint）（%）：花序主穗軸從底部到頂端，最后一個分支的花序節點序列數/主穗軸的節點數×100%。

（13）分支寬度（Branch width）（%）：分支終點—分支起點。

（14）主花序軸長（Maininflorescenceaxislength）（cm）：單個花序主花序軸的長度。

（15）分支穗總長（Totallength ofbranchspike）（cm）：測量單個花序上所有分支的長度總和。

（16）花序總長（Totallengthoftheinflorescence）（cm）：單個花序主花序軸的長度+分支的總長。

（17）主花序軸長/花序總長（Maininflorescenceaxislength/totalinflorescencelength）（%）：主花序軸長/花序總長×100%。

（18）分支穗總長/花序總長（Ratioofbranchingaxislengthtototalinflorescencelength）（%）：分支穗總長/花序總長×100%。

（19）種子數線密度（Seednumberlinedensity）（個·cm-1）：總種子數/花序總長。

（20）種子數質量密度（Seedquantityqualitydensity）（個·g-1）：種子總數/總花序重。

1.3 數據處理與統計分析

采用Excel2013進行數據整理。種子產量差異分析采用SPSS24中的配對t檢驗法進行，相關性分析采用Originpro2021Pearson法進行，穗狀花序分支性狀的主成分分析（Principalcomponentanalysis，PCA）選擇Originpro2021中的PrincinpalComponentAnalysisAPP進行，通徑分析采用SPSS24進行。

2 結果與分析

2.1 披堿草屬不同花序類型種子產量比較

75份披堿草屬的種質資源中，垂穗披堿草、短芒老芒麥、老芒麥、披堿草及無芒披堿草花序出現分支的種子產量均顯著高于未出現分支的穗狀花序種子產量，單個花序分支種子產量較未分支種子產量分別高0.0967g，0.0742g，0.0721g，0.1196g，0.3475g（圖2）。

2.2 披堿草屬花序分支種子產量與花序性狀的關系

花序分支種子總重與花序性狀關系密切，與種子總數、分支穗種子重、總花序重、分支穗種子數、總小穗數、花序主軸長和種子數量線密度存在極顯著正相關關系（Plt;0.01），相關系數分別為0.85，0.94，0.99，0.71，0.86，0.31和0.75。花序分支種子總重與種子質量密度呈顯著負相關關系（Plt;0.05），相關系數為-0.29。花序分支種子總數與分支穗種子重（0.86）、總花序重（0.86）、分支穗種子數（0.93）、主軸種子數（0.89）、總小穗數（0.32）、分支小穗數（0.30）、花序主軸長（0.34）、分支穗總長（0.37）、花序總長（0.42）、種子數量線密度（0.74）呈極顯著正相關關系，與分支數顯著正相關，相關系數為0.26，與分支始點顯著負相關（—0.26）（圖3）。

2.3 披堿草屬花序分支性狀主成分分析

花序的20個分支性狀主成分構成中主要信息集中在前4個主成分中，特征值均大于1，貢獻率分別為42.429%，22.687%，13.221%和5.699%，其累計貢獻率達到84.035%，表明這4個主成分可以代表大部分性狀的主要信息。第一主成分特征值為8.486，載荷較高的指標有分支穗總長（0.935）、分支小穗數（0.931）、分支數（0.909）、分支穗長/總花序長（0.902）、花序主軸長/花序總長（—0.902）、分支寬度（0.881）、分支率（0.831）、總小穗數（0.819）、花序總長（0.799）、分支終點（0.675）和分支穗種子數（0.657），可將第一主成分歸納為花序分支性狀和小穗性狀。第二主成分的特征值為4.537，總花序重（0.904）、主軸種子數（0.877）和分支穗種子重（0.782）載荷較高，可將此歸納為花序重量性狀和花序主軸種子數。第三主成分特征值為2.644，其載荷最高特征向量為正的是種子數量線密度（0.625），其次是特征向量值為負的花序主軸長和主軸小穗數，分別為—0.545和—0.506，可歸納為種子數量線密度和花序主軸性狀。第四主成分特征值為1.14，其載荷最高的是特征向量為負的單個花序種子總重占花序總重的比例，為-0.742（圖4）。

2.4 披堿草屬種子產量與花序分支性狀通徑分析

以種子總重為響應變量，對所有穗狀花序分支性狀進行通徑分析，確定其對種子總重的直接影響和間接影響。結果表明有17個花序性狀進入通徑分析。在這17個花序性狀中分支穗種子重對種子總重的直接效應較大，直接通徑系數分別為0.65。總花序重、分支穗種子數、主軸種子數、種子數量線密度通過間接作用對種子總重產生影響，間接效應較大，間接通徑系數分別為0.66，0.98，0.54，0.60。總花序重、分支穗種子數、主軸種子數、種子數量線密度主要是通過影響分支穗種子重進而影響種子總重（表2）。

以種子總數為響應變量，對所有穗狀花序分支性狀進行通徑分析，確定其對種子數量的直接影響和間接影響。結果表明只有分支穗種子數和主軸種子數進入通徑分析。直接通徑系數分別為0.608和0.486，間接通徑系數為0.324和0.406。分支穗種子數和主軸種子數對種子數量影響較大（表3）。

3 討論

劉婷娜等[19]在不同海拔對垂穗披堿草種子產量及其構成因素的研究中發現，單株干重、每株生殖枝數、每穗小穗數與種子產量呈顯著正相關關系。對披堿草屬花序分支鮮有報道，花序分支是在花序軸上有一級或二級分枝，每小枝自成一個穗狀花序。在花軸上的不同排列方式決定了花序的不同形態，而花序發育的進化類型決定了授粉、種子產量和種子數量，是育種選擇中重要的農藝性狀[20]。花序分支特性對作物種子產量具有重要影響，如單個花序分枝數、小穗數及穗粒數等，這些都直接關系到單個花序的種子產量[21]。本研究結果表明，花序分支各性狀之間有著復雜的相關關系，通過對種子產量與各性狀間的相關性分析發現，穗狀花序分支種子產量與分支性狀、小穗數、花序主軸長以及花序總長關系密切。王濤等[22]在研究中發現通過改變一級穗分支數來提高糜子產量具有較大的可行性。翟彩嬌等[23]研究發現水稻產量與每穗粒數、二次枝梗數呈極顯著正相關關系，與二次枝梗總粒數呈顯著正相關關系。這與本研究在披堿草屬上的研究一致，花序分支與種子產量關系密切，可通過促進花序分支來提高種子產量，花序分支可提高單個花序小穗數及單序籽粒數，從而促進單個花序種子產量的提高。

主成分分析是研究花序分支性狀對產量貢獻大小的有效方法，還可以通過找出各表型性狀構成的關系，然后在育種過程中加以利用[24]。本研究通過主成分分析發現第一主成分表現為花序分支性狀和小穗性狀，第二主成分主要表現為花序重量性狀和主軸種子數，花序分支性狀和小穗性狀是影響種子產量的重要因素。這與趙子成等[25]在水稻的研究中結果類似，該研究發現高產類型的水稻的二次枝梗數、二次枝梗粒數、千粒重和二次粒率都顯著高于其他類型，齊志靜[26]在小麥的研究中發現穗形態與產量密切相關，穗分支性狀顯著提高了小麥的小穗數，為獲得高穗粒數提供了巨大潛力。在生產實踐中花序分支性狀可為優異種質資源的篩選和育種提供參考。

為了進一步了解不同花序性狀對披堿草屬種子產量的貢獻，以單個花序種子總重為自變量，對所有花序性狀進行通徑分析發現，可以通過增加總花序重、分支穗種子數、主軸種子數、種子數量線密度進而來增加分支穗種子重，從而提高單個花序種子重量。以單個花序種子數量為自變量，對花序性狀進行通徑分析結果表明分支穗種子數和主軸種子數直接和間接影響均較大。綜上所述，披堿草屬花序分支可顯著提高種子產量，同時種子產量構成是多個性狀共同作用的結果，各個性狀應協調發展，進而提高種子產量[27]。

4 結論

披堿草屬花序出現分支種子產量顯著高于未分枝花序種子產量，花序分支性狀與種子產量關系密切，可通過增加花序分支穗總長、分支小穗數、分支數、分支寬度和分支率來提種子產量，在生產中可增加總花序重、分支穗種子數、主軸種子數、種子數量線密度來增加分支穗種子重，進而提高花序總重來提高種子產量。披堿草屬花序分支野生種質資源種子產量普遍較高，可為今后披堿草屬資源篩選和育種提供幫助。