基于生殖性狀的玉米自交系遺傳多樣性與遺傳距離分析

郭海斌　景穎　馮曉曦　許海濤　張軍剛

摘要：為提高玉米白交系種質資源的利用效率，充分了解白交系的遺傳基礎，探明白交系種質資源間的親緣關系，本試驗田間種植30個玉米骨干白交系，分別對其18個生殖性狀進行遺傳變異、主成分和聚類分析，研究自交系種質的遺傳多樣性與遺傳距離。結果表明：雄穗分枝數、苞葉重、雄穗長、軸粗、禿尖長變異系數均大于10%，變異豐富度高，粒長、穗行數、最長苞葉長、穗長、穗粗變異系數均小于2%，穩定性相對較高；遺傳多樣性指數（H'）為0.68-2.09，平均值為1.51，百粒重遺傳多樣性指數最大，苞葉層數遺傳多樣性指數最??；變異系數越大遺傳多樣性指數越高。主成分分析得出，前7個主成分對變異的累積貢獻率達77.39%；以主成分得分值為坐標的二維排序圖可得出，自交系7922、駐136、ZM7211、H1613、駐85、2IH86、浚92-8、M017遺傳多樣性豐富。不同自交系間歐式距離變化范圍為0.002-0.161，平均歐式距離0.031；在歐式距離為0.03時可將30個自交系劃分為5個類群，在歐式距離0.01處則可進一步將其分成13個亞類，亞類間平均遺傳距離為23.10。綜上可知，根據不同育種日標選擇相應的雜優模式可以提高白交系種質資源的利用效率，從而加快玉米品種的培育進程。

關鍵詞：玉米；白交系；生殖性狀；主成分分析；聚類分析；遺傳多樣性指數；遺傳距離

中圖分類號：S513.01 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024）03-0032-11

玉米（Zea mays L.）是雌雄同株、異花授粉作物，呈典型的極端近交衰退和顯著雜種優勢。自交系作為玉米雜交種組配的種質資源，是雜種優勢形成的主要前提。雄穗、苞葉、籽粒、穗軸是玉米白交系重要的生殖器官：雄穗是花粉形成的重要繁殖器官：苞葉緊裹穗軸，成為雌穗生育保護的天然屏障；穗軸作為籽粒發育的重要載體，與苞葉一起保障籽粒的健康和生長。在育種與長期馴化過程中，玉米白交系表型性狀與基因型均形成了較為豐富的遺傳多樣性，且已在育種中廣泛應用。多年育種實踐證實，選育適宜當地的優良品種是實現玉米高產的最有效途徑，而選育優良品種需對白交系種質資源的遺傳變異進行針對性的研究，其中遺傳多樣性尤為重要。目前，個別骨干優異自交系的頻繁使用導致我國玉米白交系的遺傳多樣性逐漸趨于單一，同時，此親本骨干白交系的逐步衰退也降低育成雜交種的產量和抗性，阻礙玉米產業的可持續發展。

自交系親本的合理選擇、雜種優勢群的有效劃分、雜種優勢的有效模式構建是玉米品種選育的關鍵。玉米白交系的基因型遺傳多樣性已成為國內外研究熱點，并獲得了大量有益進展：分子標記分析技術為其血緣鑒定節省了大量時間；劉海忠等為利用和融入歐美玉米白交系優異種質，利用SSR對美國與塞爾維亞的120份玉米白交系進行遺傳多樣性與類群聚類分析，可為合理利用歐美玉米白交系種質資源提供可靠數據：趙洪等基于DUS測定表型性狀指標對上海113個鮮食玉米品種進行多樣性、主成分與聚類分析，結果表明其遺傳變異的積累相對比較單一，存在趨同化遺傳背景現象，雄穗與生育期等有關指標對上海鮮食玉米評價具有顯著影響。高嵩等以205份旅大紅骨群、瑞德群、PA和PB群、塘四平頭群、蘭卡斯特群、熱帶血緣群共7個不同類群自交系材料，通過6973個SNP高質量標記，進行遺傳多樣性、群體遺傳結構及類群間的遺傳關系分析，結果發現供試材料能夠分成7個類群，其中3750個SNP標記基因多樣性在0.45-0.50之間，具有較高的多態性水平。董永軍也分析了90個玉米白交系表型性狀指標的遺傳豐富度及遺傳多樣性。

目前SSR（simple sequence repeat，簡單重復序列）和SNP（single nucleotide polymorphism，單核苷酸多態性）常用分子標記技術已廣泛應用于構建玉米指紋圖譜及多樣性分析。利用遺傳標記可準確評價遺傳多樣性，探明種質遺傳背景，鑒定種質類群的遺傳差異。但玉米育種實踐過程中發現，育種目標性狀的表達常受基因型與環境互作共同影響，按照遺傳標記劃分的類群間不一定具有較強的雜種優勢，與在當地生態環境下的性狀表達呈現較大差異，對選擇理想基因型仍存在較大困難，因此，表型性狀的多樣性分析也不容忽視。種質資源作為育種研究的重要基礎，選用較遠親緣關系的親本資源，有助于拓寬新型種質的遺傳變異幅度。白交系間的遺傳距離越大，雜種優勢越顯著。前人對農藝、品質等表型性狀的多樣性已有分析，而對白交系生殖性狀相關的遺傳多樣性及遺傳距離分析鮮見報道。本試驗選擇15個黃淮海南片生態區白選的優異骨干白交系和昌7-2、鄭58、M017、齊318、丹340等為代表的不同類群白交系共30個，研究其18個生殖性狀的遺傳多樣性和遺傳距離，劃分白交系種質資源類群，明確其應用潛力，挖掘雜種優勢組配方式，以期為雜種優勢利用提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2022年在河南駐馬店驛城區（33°0＇27＂N，114°2＇43＂E，海拔71m）進行。試驗地土壤類型為砂姜黑土，地勢平坦，肥力均勻一致。2022年6-9月平均氣溫27.1℃，比歷年高2.0℃，降水量403.0mm，比歷年少208.6mm，日照時數834.2h，比歷年增加119.7h。

1.2 試驗材料

供試玉米白交系共30個（表1），包含Reid、塘四平頭、Lancaster、旅大紅骨、PB和外引選類群，其中自選骨干自交系15個。白交系昌7-2、鄭58、M017、丹340、齊319為代表性對照材料。

1.3 試驗設計

采用隨機區組試驗設計，重復3次。2022年6月12日播種，6月17-18日出苗。4行區，行長4m，行距66.7cm。小區面積10.7m2。留苗密度7.5萬株/hm2。田間管理同一般大田生產，9月21-26日成熟收獲。

1.4 測定項目及方法

灌漿期，于各小區選取生長基本一致、無病蟲害的自交系10株，測量雄穗長度并調查雄穗分枝數：成熟期，各小區選取具有一定代表性的果穗10穗，室內調查穗長、穗行數、行粒數、禿尖長、穗粗、穗粒重、百粒重，游標卡尺測量粒長、粒寬、粒厚、軸粗（直徑）和苞葉厚度，調查苞葉層數、最長苞葉長、最長苞葉寬、苞葉重。

參照張凡等的方法，通過Shannon-Weaver計算遺傳多樣性指數（H）：H=-∑PiInPi，其中Pi是某一性狀在第i個級別的出現頻率。多樣性指數分級標準：按照供試材料平均值（X）及標準差（S），共劃分成10級，從第1級X＜X-25，第2級X-2S≤X

1.5 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2003進行數據整理與制表：用DPS 9.01軟件進行主成分分析；用Origin2021軟件進行聚類分析：用SPSS Statistics 19軟件測定類群間遺傳距離；用SigmaPlot 14.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 玉米自交系生殖性狀的遺傳變異分析

由表2可知，玉米自交系生殖性狀的遺傳變異差異明顯，遺傳基礎豐富，穗長、穗行數、行粒數、禿尖長、穗粗、穗粒重、粒厚、苞葉層數、最長苞葉長、最長苞葉寬、苞葉重、軸粗、雄穗長和雄穗分枝數的偏度和峰度絕對值均小于1，符合正態分布，是連續性的數量性狀指標。18個生殖性狀變異系數范圍為1.18%-40.95%，平均變異系數為8.10%，變異程度排序為雄穗分枝數>苞葉重>雄穗長>軸粗>禿尖長>百粒重>苞葉厚度>穗粒重>最長苞葉寬>苞葉層數>行粒數>粒寬>粒厚>粒長>穗行數>最長苞葉長>穗長>穗粗。其中，玉米籽粒產量構成的重要性狀穗粒重的最大值為147.0g，最小值為55.0g，變異系數為4.25%：百粒重的最大值為38.7g，最小值為21.8g，變異系數為8.83%。雄穗分枝數的變異幅度最大，苞葉重次之，變異系數分別為40.95%和29.76%；穗粗變異幅度最小。

雄穗分枝數、苞葉重、雄穗長、軸粗、禿尖長變異系數均大于10%，變異豐富度高。雄穗分枝數變異系數最大，離散程度相對較高，表明玉米白交系間雄穗分枝數存在較大差異，遺傳變異較為豐富，其次是苞葉重，兩者在白交系改良方面具有較大的選擇潛力。粒長、穗行數、最長苞葉長、穗長和穗粗變異系數較小，均小于2%，相對遺傳基礎比較狹窄，穩定性相對比較高，有待在玉米育種過程拓寬其遺傳基礎。

2.2 玉米自交系生殖性狀的遺傳多樣性分析

由表3可知，玉米自交系生殖性狀變異類型豐富，遺傳多樣性指數（H）在0.68-2.09之間，平均值為1.51，遺傳多樣性指數排序為百粒重>軸粗>苞葉重>雄穗分枝數>粒長>苞葉厚度>穗粒重>雄穗長>最長苞葉寬>粒厚、穗粗>禿尖長>穗長>行粒數>粒寬>最長苞葉長>穗行數>苞葉層數。

百粒重遺傳多樣性指數最高（2.09），性狀分級以?。?）為主，頻率0.37;軸粗遺傳多樣性指數較高（2.05），性狀分級以偏細（5）為主，頻率0.23；苞葉重遺傳多樣性指數居第三位（1.93），性狀以中等重量（5）為主，頻率0.30。穗行數、苞葉層數遺傳多樣性指數較低，分別為0.69、0.68，穗行數主要為多行（1）或少行（10），苞葉層數主要為少層（1）或多層（10），二者的中間頻率均為零，表現最為單一。其他生殖性狀遺傳多樣性指數在1.25-1.84之間，遺傳多樣性豐富度也較大。由圖1可知，雄穗分枝數、苞葉重、雄穗長、軸粗、禿尖長、百粒重、苞葉厚度變異系數較大，遺傳多樣性指數也相對較高。表明玉米白交系遺傳基礎寬的，多樣性往往也高。

2.3 玉米自交系生殖性狀的主成分分析

對玉米白交系的生殖性狀進行主成分分析，基于特征值>1提取到7個主成分（表4）。這7個主成分的累積貢獻率達到77.39%，可以代表生殖性狀的主要變量信息，其特征值高低可以反映主成分中生殖性狀影響力的大小。

主成分1（PC1）特征值為3.5025，貢獻率19.46%。除行粒數、穗粒重、粒長、雄穗分枝數載荷為負外，其余載荷均為正，其中軸粗的載荷最大（0.4410）且為正，故稱主成分1為軸粗因子，則行粒數、穗粒重、粒長、雄穗分枝數對軸粗形成均具有負效應。從優良玉米白交系資源來看，整體上主成分1不宜過大。

主成分2（PC2）特征值為2.7991，貢獻率15.55%，載荷為正且較高的特征值主要有粒長、穗粗、穗行數、行粒數，均與穗粒性狀密切相關，故稱主成分2為穗粒性狀因子，這些性狀指標的提高有益于增加籽粒產量。粒寬、粒厚、最長苞葉長、雄穗長載荷均為負，不利于玉米穗粒性狀發育。表明選育白交系應盡量選擇行粒數多、籽粒較長的白交系材料，同時也要參考粒寬、粒厚、苞葉長和雄穗長性狀，協調好各性狀間的關系。

主成分3（PC3）特征值為2.0541，貢獻率11.41%，同時綜合了穗行數、禿尖長、粒長、雄穗長、穗粗、穗粒重和百粒重等特征，其中百粒重載荷最大（0.4569），故稱主成分3為百粒重因子。穗長、行粒數、粒寬、粒厚、苞葉層數、苞葉重、雄穗分枝數和最長苞葉寬載荷均為負，對白交系百粒重提高產生一定的負效應。整體上主成分3以偏大為好。

主成分4（PC4）特征值為1.8904，貢獻率10.50%，最長苞葉長載荷最大（0.4369）且為正，最長苞葉寬、苞葉厚度也表現出正效應，稱主成分4為苞葉因子。穗行數、禿尖長、穗粗、百粒重、苞葉層數、苞葉重、軸粗和雄穗分枝數均表現出負效應。整體上主成分4以大為好，但不宜過大。

主成分5（PC5）特征值為1.4526，貢獻率8.07%，穗粒重載荷0.3820為正且較大，故稱主成分5為穗粒重因子。與穗粒重形成有關的穗長、粒長、粒寬、粒厚、行粒數和百粒重均呈現一定的正效應，苞葉厚度、苞葉重、雄穗長、雄穗分枝數的增加也有利于穗粒重的提高，而最長苞葉長、最長苞葉寬和穗行數均具有一定的負效應。整體上主成分5越大越好。

主成分6（PC6）特征值為1.2100，貢獻率6.72%，雄穗分枝數載荷為正且最大，故稱主成分6為雄穗分枝因子。雄穗變長不利于雄穗分枝數的增加，同時，雄穗分枝數的增加有利于百粒重、粒寬、粒厚等穗粒重因子的提升。整體上主成分6以偏大為好。

主成分7（PC7）特征值為1.0231，貢獻率5.68%，禿尖長載荷為正且最大，故稱主成分7為禿尖長因子。禿尖變長不利于穗長、行粒數、穗粗、穗粒重、百粒重、粒厚、苞葉層數、軸粗的增加。因此主成分7表現為越小越好。

2.4 基于主成分的玉米自交系二維排序分析

基于主成分得分的二維排序圖把白交系間親緣關系呈現于二維空間，可直觀表現出玉米白交系的分布狀況和地位，反映玉米白交系生殖性狀基因型問的相對差異，在白交系資源類群劃分和系譜分析中廣泛應用。PC5與籽粒產量緊密相關，因此以PC5的得分值為橫坐標，分別以其余6個主成分的得分值為縱坐標繪制二維排序圖，見圖2。可知，駐85、浚92-8、2IH86、7922、M017、駐136、昌7-2、ZM7211、ZM3358、12H21、H1613、8340對主成分5均表現為正效應。由圖2A可知，自交系7922、駐136、8340、ZM3358的主成分1（軸粗因子）得分值明顯大于其他自交系，是利于選育較大穗軸材料的白交系。由圖2B可知，ZM7211、H1613、駐136、駐85、昌7-2的主成分2（穗粒性狀因子）得分值大于其他白交系，表明這些白交系的穗行數、行粒數、粒長值較高，產量構成因素較好。由圖2C可知，自交系21H86、駐136、駐85、ZM3358、12H21的主成分3（百粒重因子）得分值大于其他自交系，表明選擇這些白交系材料有利于提高百粒重。由圖2D可知，白交系駐85、H1613、7922、浚92-8、21H86的主成分4（苞葉因子）得分值大于其他白交系，該類白交系適宜進行利于苞葉生長的選育。由圖2E可知，自交系駐85、駐136、21H86、8340、M017的主成分6（雄穗分枝數因子）得分值大于其他白交系，其雄穗生長協調，能夠較其他白交系產生更多花粉。由圖2F可知，自交系駐136、H1613、浚92-8、8340、M017的主成分7（禿尖長因子）得分值小于其他自交系，其禿尖短于其他自交系。

從主成分5和主成分1得分值的二維排序圖（圖2A）可知，自交系7922、駐136在穗軸性狀和穗粒重方面協調兼顧最好，可為籽粒生長提供足夠載體：從主成分5和主成分2得分值的二維排序圖（圖2B）可知，自交系ZM7211、H1613、駐136的穗粒重和穗粒性狀表現較好，同時綜合了穗長、穗行數、行粒數、粒長的優點，產量構成因素較好：從主成分5和主成分3得分值的二維排序圖（圖2C）可知，自交系駐85、駐136、21H86在穗粒重和百粒重方面協調較好，百粒重的增加有利于穗粒重的提高：從主成分5和主成分4得分值的二維排序圖（圖2D）可知，自交系駐85、7922在穗粒重和苞葉性狀方面可協調發展：從主成分5和主成分6得分值的二維排序圖（圖2E）可知，自交系駐136的雄穗發育更有利于穗粒重的提高，可較好協調穗粒重和雄穗發育之間的關系：從主成分5和主成分7得分值的二維排序圖（圖2F）可知，自交系駐136、浚92-8、M017的禿尖較短，結實好，有利穗粒重的增加。

綜上所述，自交系7922、駐136、ZM7211、H1613、駐85、2IH86、浚92-8、M017遺傳多樣性豐富度高，綜合表現優良。

2.5 玉米自交系系統聚類分析

用Origin2021軟件，經系統聚類法對30個玉米白交系生殖性狀原始數據進行標準化處理，計算白交系兩兩之間的歐式遺傳距離（435個），以歐式距離（D2）、最長距離法構建聚類圖，以分析白交系間的遺傳關系遠近。經計算30個白交系間遺傳距離變化范圍為0.002-0.161，平均遺傳距離為0.031。根據D2=0.03可把30個白交系劃分為5大類群（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ），代表性對照材料齊319、鄭58、M017、丹340、昌7-2分別處于這5個類群中（圖3）。

Ⅰ類群是以齊319為代表的PB類群，包含3個自交系，占全部自變系的10.00%：Ⅱ類群是以鄭58為代表的Reid類群，包含7個自交系，分別為1個外引選類、1個PB類和5個Reid類，分別占全部白交系的3.33%、3.33%和16.67%：Ⅲ類群是以M017為代表的Lancaster類群，包含7個自交系，分別為1個塘四平頭類、6個Lancaster類，分別占全部自交系的3.33%、20.00%：Ⅳ類群是以丹340為代表的旅大紅骨類群，包含9個白交系，分別為1個外引選類、3個Reid類、5個旅大紅骨類，分別占全部白交系的3.33%、10.0%、16.67%;V類群是以昌7-2為代表的塘四平頭類群，包含4個自交系，分別為1個旅大紅骨類和3個塘四平頭類，分別占全部自交系的3.33%、10.00%。

類群內的絕大多數白交系間親緣關系相對較近，極少數具有較遠親緣關系：Ⅴ（塘四平頭）類群包含1個旅大紅骨類自交系，表明該自交系與塘四平頭類群關系相對較近，這兩個類群均是我國地主種質資源后續改良的主要群體來源。Ⅱ（Reid）類群中包含的鄭58、PH6WC和V（塘四平頭）類群中包含的昌7-2，分別是雜交優勢種鄭單958的父、母本和先玉335的父本，說明Ⅱ、Ⅴ類群是高配含力自交系分布相對較集中的優勢類群。該類群雜交組合可能會產生較強的雜種優勢群，可用于選配優勢雜交組合。

由表5可知，Ⅰ類群自交系的生殖性狀表現為穗長中等，穗行數和行粒數較多，禿尖最短，穗較粗，穗粒重最低，粒寬、粒厚值均較大，苞葉層數較多，軸較粗，雄穗較長，雄穗分枝少。Ⅱ類群白交系表現為穗較長，穗行數較少，穗粗中等，穗粒重和百粒重較高，粒長，苞葉稍窄，苞葉薄，軸較細，雄穗分枝較多。Ⅲ類群白交系穗短，穗行數最少，穗細，百粒重最高，粒較厚，苞葉短、窄、薄，雄穗較長。Ⅳ類群白交系穗較長，穗行數中等，行粒數較少，穗最粗，穗粒重和百粒重較高，粒長、寬、厚，苞葉層數較少，軸較粗，雄穗分枝較多。Ⅴ類群白交系穗長中等，穗行數較多，行粒數最多，穗最細，穗粒重較高而百粒重最低，粒長、窄、薄，苞葉層數較多，苞葉重最大，軸最細，雄穗最短，雄穗分枝最多。

2.6 玉米自交系類群構成及亞類間平均遺傳距離

在圖3基礎上以D2=0.01進一步將5大類群劃分成13個亞類，各亞類的白交系構成及亞類間平均遺傳距離見表6。玉米雜交種選育時，其親本一般需在遺傳距離不小于類間平均遺傳距離的類群中選擇，以保證后代具有比較豐富的遺傳變異，有助于超親材料的創制。本研究中滿足上述條件的共有33個亞類組合。

第1亞類中的13H72與其他亞類白交系的遺傳距離均大于平均遺傳距離23.10，表明其配合力高，特別是與第7亞類中的S122及第12亞類中的06T9、ZM7211、H0326組配雜交種獲得較強雜交優勢的幾率較大。第7與第2、6、8、11、13亞類，第8與第10亞類，第13與第4、5、12亞類間的平均遺傳距離均大于30.00，其組配雜交種有可能獲得較強雜種優勢。

3 討論與結論

遺傳多樣性是物種多樣性的遺傳基礎，其豐富度與物種的環境適應性直接相關，挖掘、收集、分類、保存、利用遺傳類型豐富的白交系資源，可滿足育種的基因需求，提高育種目標的創造性與預見性，進而提高品種選育的效率。白交系是玉米育種的關鍵種質資源，其遺傳多樣性對玉米白交系改良具有決定性作用，育種研究者需要充分了解白交系資源的遺傳信息，才可能有針對性地選擇白交系親本或進行目標性狀改良。表型性狀分析仍是遺傳多樣性評價方法之一，具有高效、直觀和簡潔的特征，獲得眾多科研工作者的認可并被廣泛使用。分子標記雖然已成為玉米白交系資源遺傳多樣性分析研究熱點，但其不能直觀反映不同生態環境條件下自交系資源性狀的表現差異，因而表型性狀分析仍然是白交系資源鑒定與描述的關鍵方法。

性狀變異幅度可初步反映物種的遺傳多樣性，是衡量物種資源豐富度的主要指標之一，變異系數越高，個體間性狀差異性也越大，品種選育過程中資源間相互彌補的潛力也就越高。因此可利用變異系數評價種質材料性狀的豐富程度。通常情況下，玉米白交系選育與改良從遺傳變異系數比較高的性狀著手，更易取得預期結果。本研究所選30個玉米白交系的18個生殖性狀中，雄穗分枝數、苞葉重、雄穗長、軸粗和禿尖長的變異系數均大于10.00%，變異豐富度高，具有較高的利用價值，在進行白交系間生殖性狀改良時可側重于上述變異較高的性狀，這與谷靜叢的研究結果基本相同。本研究也表明，粒長、穗行數、最長苞葉長、穗長、穗粗的變異系數均較低，在1.18%-1.83%之間，表明這些性狀在所選自交系中遺傳相對穩定：而雄穗分枝數、苞葉重、雄穗長、軸粗受遺傳和白然環境影響較大，在進行玉米自交系選育時選擇范圍更寬闊，這與趙巖的研究結論一致。

遺傳多樣指數越高，性狀適應性也越高，雜交組配親本白交系間的遺傳差異越顯著，獲得較高雜種優勢的可能性就越高，這在玉米品種選育中具有較高的利用價值。張亞菲等的研究表明，穗粒重、穗長的遺傳多樣性指數較大：趙洪等研究發現雄穗分枝數的遺傳多樣性指數也較高，這與本研究的結果一致。本研究還發現穗行數、苞葉層數遺傳多樣性指數均小于1，多樣性水平偏低，與趙洪等的結果基本一致，但軸粗、百粒重的遺傳多樣性指數較高，多樣性水平高。張亞菲等的研究證實穗行數的遺傳多樣性指數最高，達2.0921，粒型的遺傳多樣性指數最低，為0.3475。這與本研究結果不同，本研究中穗行數遺傳多樣指數為0.69，粒長、粒寬、粒厚的遺傳多樣性指數分別為1.74、1.35、1.49，差異產生的原因可能和性狀指標選擇不同、生態區域環境條件不同及白交系來源不同等有關。

自交系生殖性狀間存在負向或正向相互關系，其協調發育是挖掘白交系遺傳潛力的有效途徑。在白交系資源搜集、篩選和鑒定過程中，諸多復雜性狀提高了工作難度，致使最后結果偏差過大。本研究采取主成分分析，把大量相互關聯的生殖性狀降維轉變成少數幾個獨立的綜合新指標，避免重復信息干擾，降低人為產生的誤差，消除主觀因子引起的影響。曾德志等對57份玉米白交系的15個性狀進行主成分分析發現，前6個主成分對總變異的貢獻率達83.9%以上，可概括15個性狀的總信息量，進而對57個白交系進行綜合評價。本研究的主成分分析發現，基于特征值>1的標準，前7個主成分累積貢獻率達到77.39%，涵蓋了18個生殖性狀指標的絕大部分信息，能夠作為自交系評價的綜合指標，繼而降低了性狀選擇時的盲目性，減少工作量，提高有效選擇的成功率。本研究中，通過二維排序，更直觀反映了自交系間的關系，自交系7922、駐136在穗軸性狀和穗粒重方面協調兼顧最好：自交系ZM7211、H1613、駐136在穗粒重和穗粒性狀表現較好，同時綜合了穗長、穗行數、行粒數、粒長的優點，產量構成因素較好：自交系駐85、駐136、2IH86的穗粒重和百粒重方面協調較好，百粒重的增加有利于穗粒重的提高：自交系駐85、7922在穗粒重和苞葉性狀方面可協調發展：自交系駐136雄穗發育有利于穗粒重的提高，可協調穗粒重和雄穗發育之間的關系：自交系駐136、浚92-8、M017結實好，禿尖較短，有利穗粒重的增加。

遺傳距離的差異能反映種質資源遺傳方面的差異。基于遺傳距離的聚類分析可以明晰白交系資源的遺傳背景，判斷白交系間親緣關系的遠近。目前，眾多學者在玉米育種實踐中利用聚類分析預估自交系雜種優勢的高低，但表型性狀聚類能否反映其相應的遺傳差異仍存有一定分歧：朱漢勇等認為表型性狀指標聚類分析結論和白交系系譜來源吻合度存在一定差異：印志同等則認為表型性狀聚類可以真實反映不同白交系間的遺傳差異。這可能由供試自交系材料基因型、生長發育環境、聚類算法以及聚類選用的數量和依據不同所致。本研究表明，以遺傳距離D2=0.03可把30個自交系劃分為5大類群。這與高嵩等對205份自交系進行聚類分析得到的結果相似。遺傳距離較遠的類群間自交系可組配較強的雜種優勢組合，可廣泛用于選配測交優勢雜交組合。本研究也認為自交系生殖性狀差異主要受生態環境和遺傳差異共同作用的影響，但在某種程度上仍可反映遺傳差異，可作為玉米育種的參考。

本研究中第4亞類中的鄭58與第13亞類中的昌7-2的類群間遺傳距離為36.01，其組合選育的品種鄭單958依次通過了國家和河南、河北、山東、內蒙古等11?。▍^）農作物品種審定委員的審定，至今仍為國家黃淮海玉米區域試驗、生產試驗對照品種。第6亞類中的浚92-8與第11亞類中的浚9058的類群間遺傳距離為24.04，其組合選育的浚單20先后被河南、河北和國家農作物品種審委員會審定，在黃淮海區域推廣超過133.3萬公頃。第4亞類中的自選骨干白交系駐136與第6亞類中的自選骨干自交系ZM3358類群間遺傳距離為25.62、第8亞類中的自選骨干自交系ZM027與第10亞類中的自選骨干自交系駐85類群間遺傳距離為37.61，其分別組配選育的雜交種駐玉927、駐玉902的雜種優勢明顯，通過了中原玉米農科聯合體審定。以上玉米雜交種組配原則在我國玉米育種實踐中已獲得較好驗證。衛文星等采用同樣方法研究證實：為創制芝麻超親優良變異資源，豐富后代的遺傳變異，盡量避免在遺傳距離較小的類群間或類群內組配親本。由此可見，在今后玉米育種過程中要側重于選擇遺傳距離相對較大的自交系進行組配，充分發揮和利用其較強雜種優勢。

基金項目：河南省科技攻關計劃項目“玉米抗南方銹病種質資源鑒定評價與新種質創制”（242102111168）；河南玉米產業技術體系駐馬店綜合試驗站建設項目（22022-02-04）；駐馬店市重大科技專項（ZMDSZDZX2023005）