2012年-2022年TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在云南主要煙區的發生與分布

摘要

煙草叢頂病（tobacco"bushy"top"disease，TBTD）是一種由煙草叢頂病毒（tobacco"bushy"top"virus，TBTV）及其衛星RNA（tobacco"bushy"top"virus"satellite"RNA，TBTVsatRNA）和煙草扭脈病毒（tobacco"vein"distorting"virus，TVDV）及其伴隨RNA（tobacco"vein"distorting"virus"associated"RNA，TVDVaRNA）共同侵染引起的危險性病害，曾在云南很多煙區造成嚴重損失。本研究對煙草叢頂病及其相關病原物在云南煙草上的發生情況進行了多年的調查研究，力圖對煙草叢頂病及其相關病原物的發生與分布進行追蹤和分析。結果表明，2012年-2022年，煙草叢頂病在云南各大煙區僅零星發生，2019年以來已很難發現。煙草叢頂病的相關病原物主要在曾經暴發流行過病害的楚雄、保山和大理發現，且TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在煙草上并不總是同時被檢出，其中引起煙草叢頂病典型癥狀的TBTV+TVDV+TBTVsatRNA+TVDVaRNA檢出率在5%以下，TVDV的檢出率最高，達30.44%，TBTVsatRNA的檢出率最低，為7.68%。TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA不能同時感染同一煙株可能是當前煙草叢頂病很少發生的主要原因。

關鍵詞

煙草叢頂病毒;"煙草扭脈病毒;"煙草叢頂病毒衛星RNA;"煙草扭脈病毒伴隨RNA;"發生與分布

中圖分類號：

S"432.41

文獻標識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023069

Occurrence"and"distribution"of"TBTV，"TVDV，"TBTVsatRNA"and"TVDVaRNA"in"main"tobacco"planting"areas"of"Yunnan"province"from"2012"to"2022

YANG"Yahui#，"YANG"Jie#，"LUO"Hengming，"LIU"Fang，"L"Jing，"CHEN"Ping，CHEN"Hairu，"CHEN"Xiaojiao*，"LI"Fan*

（College"of"Plant"Protection，"Yunnan"Agricultural"University，"Kunming"650201，"China）

Abstract

Tobacco"bush"top"disease"（TBTD）"is"a"dangerous"disease"caused"by"a"combination"of"tobacco"bushy"top"virus"（TBTV）"and"its"satellite"RNA"（TBTVsatRNA），"tobacco"vein"distorting"virus"（TVDV）"and"its"associated"RNA"（TVDVaRNA）."TBTD"has"caused"serious"losses"in"the"main"tobaccoplanting"areas"in"Yunnan"province"during"the"past"decades."In"order"to"track"the"occurrence"and"distribution"of"TBTD"and"its"causal"agents，"disease"survey"and"virus"detection"were"conducted"in"this"study."The"results"showed"that"TBTD"occurred"sporadically"during"2012"to"2022，"and"no"TBTD"was"found"since"2019."TBTD"causal"agents"mainly"occurred"in"Chuxiong，"Baoshan"and"Dali，"where"the"disease"recurred"several"times"in"1990s."TBTV，"TVDV，"TBTVsatRNA"and"TVDVaRNA"were"not"always"detected"on"the"same"tobacco"plant，"and"the"detection"rate"of"TBTV+TVDV+TBTVsatRNA+TVDVaRNA，"which"caused"typical"symptoms"of"TBTD，"was"less"than"5%，"TVDV"showed"the"highest"detection"rate"of"30.44%，"while"TBTVsatRNA"had"the"lowest"rate"of"7.68%."The"fact"that"TBTV，"TVDV，"TBTVsatRNA"and"TVDVaRNA"failed"to"simultaneously"infect"the"same"tobacco"plant"may"be"the"main"reason"why"tobacco"bushy"top"disease"rarely"occurs"at"present.

Key"words

tobacco"bushy"top"virus;"tobacco"vein"distorting"virus;"tobacco"bushy"top"virus"satellite"RNA;"tobacco"vein"distorting"virus"associated"RNA;"occurrence"and"distribution

煙草Nicotiana"tabacum"L.是云南省主要經濟作物之一，在云南經濟發展中具有獨特且重要的地位，然而病毒病嚴重威脅煙葉的產量、品質和經濟效益［1］。我國煙草上發現的病毒主要有煙草花葉病毒（tobacco"mosaic"virus，TMV）、黃瓜花葉病毒（cucumber"mosaic"virus，CMV）、番茄斑萎病毒（tomato"spotted"wilt"virus，TSWV）、馬鈴薯Y病毒（potato"virus"Y，PVY）、紅辣椒脈斑駁病毒（chilli"veinal"mottle"virus，ChiVMV）、番茄環紋斑點病毒（tomato"zonate"spot"virus，TZSV）、煙草叢頂病毒（tobacco"bushy"top"virus，TBTV）、煙草扭脈病毒（tobacco"vein"distorting"virus，TVDV）等［25］。自然界中煙草病毒復合侵染普遍發生，但多種病毒復合侵染引起一種病害很少見，煙草叢頂病是一種非常特殊的由多種病原物復合侵染引起的煙草危險性病害，病原物分別是來自番茄叢矮病毒科Tombusviridae幽影病毒屬Umbravirus的煙草叢頂病毒（tobacco"bushy"top"virus，TBTV）和Solemoviridae科馬鈴薯卷葉病毒屬Polerovirus的煙草扭脈病毒（tobacco"vein"distorting"virus，TVDV），染病植株中還常發現含有煙草叢頂病毒的衛星RNA（tobacco"bushy"top"virus"satellite"RNA，TBTVsatRNA）以及煙草扭脈病毒的伴隨RNA（tobacco"vein"distorting"virus"associated"RNA，TVDVaRNA）［68］。煙草叢頂病主要依靠蚜蟲為媒介進行傳播，TVDV是蚜蟲傳播煙草叢頂病的關鍵因子［9］，可以輔助其余病原物通過蚜蟲傳播。

煙草叢頂病最早于1957年在津巴布韋北部的克里旺煙區出現［1011］，隨后，在南非、贊比亞、馬拉維、埃塞俄比亞等非洲國家以及亞洲的泰國、巴基斯坦、中國陸續發生［1213］。煙草叢頂病主要癥狀為：煙株葉片感病前期有壞死斑出現，葉片逐漸變小并表現褪綠或黃化，有時可見葉緣向后翻卷，產生皰斑，患病煙株植株矮縮，呈密生小葉的叢枝狀塔形［14］，只有TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA同時侵染煙草時，才會出現煙草叢頂病的典型癥狀［15］，產生上述癥狀的煙草，經濟價值會急劇下降。在中國，煙草叢頂病于1993年首次在云南省保山市大面積暴發，隨后發生地主要集中在云南省的保山市、大理州和楚雄州，另外昆明、玉溪、紅河、普洱、文山、西雙版納及怒江等州市也有煙草叢頂病零星發生的報道。截至2001年，煙草叢頂病在云南累計發病面積達51"300"hm2，其中8"700"hm2絕收，直接經濟損失高達2.1億元，已成為云南省20世紀90年代以來唯一導致大面積絕產的煙草病害［5］。

近年來，煙草叢頂病在田間發生較輕，很多地方已很難看到煙草叢頂病的發生。但實踐證明，病毒病的發生流行往往具有暴發性、遷移性和間歇性等“三性”，一旦再次暴發，必將嚴重影響云南煙草產業的健康發展。因此實時監測煙草叢頂病及其相關病原物在云南煙草上的發生動態和分布情況，對于預防煙草叢頂病乃至其他作物和其他地區相關病害的暴發流行十分重要。本研究通過調查2012年-2022年間煙草叢頂病在云南省主要煙區的發生危害情況，分析TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在田間的發生動態與分布，探討煙草叢頂病在田間發生率降低的可能原因，為預防煙草叢頂病及其相關病原物引起的其他作物病害的發生流行提供依據。

1"材料與方法

1.1"病害調查及樣品采集

2012年-2022年對云南省昆明市、玉溪市、曲靖市、楚雄州、大理州、保山市和紅河州7個煙區的煙草叢頂病進行了調查，并采集疑似病毒病癥狀的煙草樣品1"511份，癥狀表現為壞死、叢頂、扭曲、畸形、矮化、花葉、黃化等，樣品信息見表1，其中2012年和2013年由于采集的樣品數量過少，與2014年合并統計，2016年和2017年因故未開展調查。

1.2"方法

1.2.1"煙草樣品總核酸的提取及RTPCR擴增

稱取0.1"g葉片樣品，利用CTAB法提取煙草樣品的總核酸，

保存于-20℃冰箱備用。

將RNA反轉錄為cDNA，

反轉錄體系（10"μL）包括：模板2"μL，煙草叢頂病4種病原物的特異性下游引物［16］1"μL，ddH2O"3"μL，70℃變性10"min，冰浴2"min后，加入下列試劑：5×MMLV"Buffer"2"μL，dNTP"mixture（10"mmol/L）和"RNase"MMLV（RNaseH-，200"U/μL）各0.5"μL，ddH2O"1"μL，42℃保溫60"min，70℃保溫15"min。

PCR擴增體系（10"μL）包括："Taq"mix"5"μL，ddH2O"3.6"μL，煙草叢頂病4種病原物的特異性上下游引物［16］各0.2"μL，cDNA"1"μL。擴增條件：94℃"5"min;94℃"30"s，根據引物確定的退火溫度退火"30"s，72℃"1"min，循環35次;72℃"10"min。PCR擴增產物經1%瓊脂糖凝膠電泳檢測并拍照記錄結果。

1.2.2"克隆和測序

參照凝膠回收試劑盒說明書［生工生物（上海）股份有限公司］純化PCR產物，回收目的片段與載體pMD19T連接，轉化大腸桿菌"DH5α，菌落PCR篩選陽性克隆。陽性克隆測序由生工生物（上海）股份有限公司完成，測序結果提交NCBI數據庫進行BLAST（http：∥www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/）序列比對分析。

2"結果與分析

2.1"2012年-2022年云南省主要煙區TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA的檢出情況

除2016年和2017年外，自2012年起，對云南省昆明市、玉溪市、曲靖市、楚雄州、大理州、保山市和紅河州7個煙區的煙草叢頂病進行了調查和疑似病毒病樣品的采集，共采集煙草樣品1"511份，癥狀有壞死、叢頂、扭曲、畸形、矮化、花葉、黃化等。調查發現，這些年煙草叢頂病在云南7個煙區均為零星發生，如2012年在保山市的平均發病率為"2%，2015年在大理州的平均發病率為1%，但自2019年起，基本未見煙草叢頂病的發生。

采用RTPCR技術對煙草樣品中TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA進行檢測，結果發現，在2012年-2015年、2018年、2020年-2021年采集的煙草樣品中TVDV的檢出率最高，平均檢出率為30.44%，其次是TVDVaRNA，平均檢出率為21.32%，第三是TBTV，平均檢出率為7.74%，TBTVsatRNA的檢出率最低，為7.68%（表2）。除了2019年和2020年

外，在其余年份采集的煙草樣品中都檢測到了TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA，其中TVDV在2012年-2014年、2015年、2018年、2020年和2021年采集的煙草樣品中檢出率均為最高，分別達到76.79%、10.60%、61.95%、9.76%和23.90%;TVDVaRNA在2019年和2022年的煙草樣品中檢出率最高，分別為14.58%和3.11%;2019年的煙草樣品中沒有檢測到TBTV和TBTVsatRNA，2020年的煙草樣品中沒有檢測到TBTVsatRNA和TVDVaRNA（表2）。TVDV在每一年的煙草樣品中都能被檢測到，而TBTV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA則在部分年份的樣品中未被檢測到。

通過對檢測結果進行統計分析，發現TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA并不總是在同一煙株中同時出現，單一感染和2～4種復合感染的現象均有，共有12種感染類型："TVDV、TVDVaRNA、TBTVsatRNA及TBTV的單一感染，總檢出率為11.77%，其中TVDV單獨感染的檢出率最高，達到8.80%;兩兩復合感染的類型有TVDV+TVDVaRNA、TVDV+TBTV、TVDV+TBTVsatRNA及TBTV+TVDVaRNA共計4種，總檢出率為14.76%，其中TVDV+TVDVaRNA復合感染的檢出率最高，達到12.24%;3種復合感染的類型包括：TVDV+TVDVaRNA+TBTVsatRNA、TVDV+TBTV+TVDVaRNA和TVDV+TBTV+TBTVsatRNA共計3種，總檢出率為3.24%，其中TVDV+TVDVaRNA+TBTVsatRNA復合感染檢出率最高，為1.46%;還有4種同時感染的類型TVDV+TBTV+TVDVaRNA+TBTVsatRNA，總檢出率為4.04%（表3）。以上結果表明，在2012年-2022年間，云南省的煙草樣品中TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA復合感染比單一感染更普遍，其中兩兩復合感染的總檢出率最高，接近15%，而TVDV+TBTV+TVDVaRNA+TBTVsatRNA復合感染的檢出率較低，在5%以下，說明這些年TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA并不總是共同侵染同一煙株。除單獨感染外，TVDV共參與7種復合感染類型，是田間出現頻率最高的病原物，說明TVDV在煙草叢頂病其他致病因子的侵染中可能起著某種重要的作用。另外，當TVDV與TVDVaRNA共同出現時，與其他病原物的復合感染率也相較其他組合高（表3）。

2.3"2012年-2022年TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在云南煙草上的發生動態

通過對2012年-2022年TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在云南煙草上的檢出情況進行分析，不同年份的檢出情況都不同，其中每年都能檢測到單獨TVDV感染的情況，在2018年和2021年的煙草樣品中檢出煙草叢頂病致病因子的類型多樣。具體來說，2012年-2014年以TVDV+TVDVaRNA復合感染為主，檢出率為40.36%;2015年以TVDV單獨感染為主，檢出率為6.62%，其他類型的檢出率均低于2%;2018年以TVDV+TVDVaRNA復合感染為主，檢出率為23%;2019年主要是TVDV+TVDVaRNA和TBTV+TVDVaRNA的復合感染類型，檢出率均為8.33%;2020年主要以TVDV單獨感染為主，其檢出率為8.54%，其他感染類型檢出率低于3%;2021年檢出的煙草叢頂病致病因子類型較豐富，主要是以TVDV單獨感染最多，檢出率為12.74%，其次為TVDVaRNA檢出率5.98%，單獨感染，TVDV+TVDVaRNA的復合感染，檢出率為5.58%;2022年只存在TBTV、TVDV、TBTVsatRNA及TVDVaRNA單獨感染的檢出情況，除TVDVaRNA外，其他的檢出率不到0.4%，TVDVaRNA的檢出率也低于4%（圖1）。2021年-2022年TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在煙草上感染的檢出情況逐年變化，總體來看煙草上的檢出率在減少，TBTV+TVDV+TBTVsatRNA+TVDVaRNA復合感染檢出的情況僅在2012年-2014年、2015年和2018年的煙草樣品中出現，2018年后均未被檢測到，但TBTV、TVDV、TBTVsatRNA及TVDVaRNA基本都能在煙草上以單獨或者2～3種復合感染的類型被檢測到。

2.4"2012年-2022年TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在云南主要煙區的發生與分布

通過對云南省昆明市、玉溪市、曲靖市、楚雄州、大理州、保山市和紅河州7個煙區TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA檢出情況的分析發現，

能夠在煙草上產生煙草叢頂病典型癥狀的TBTV+TVDV+TBTVsatRNA+TVDVaRNA復合感染類型在保山市、楚雄州、大理州、昆明市和玉溪市都有發生。

在紅河州只能檢測到TVDV和TBTVsatRNA，在曲靖TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA均未檢測到。在保山市和楚雄州能夠檢測到TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA的12種感染類型，在大理州、昆明市、玉溪市和紅河州分別檢測到8種、7種、4種和2種感染類型（表4）。

楚雄、保山和大理煙區過去一直是煙草叢頂病主要發生地，目前TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA仍然在這些地區發生，且感染類型多樣，當條件適合時，依然存在煙草叢頂病暴發的可能。而過去很少發生或尚未發生過煙草叢頂病的煙區，依然是零星發生或不發生，

如曲靖煙區一直未見煙草叢頂病發生的報道。

綜上所述，引起煙草叢頂病的TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在云南省大部分煙區有分布且感染類型多樣，目前主要發生在云南省保山市和楚雄州，在大理州和昆明市能檢測到大部分感染類型，在玉溪市和紅河州檢出的病原物感染類型較少，曲靖市還暫未發現TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA。

3nbsp;結論與討論

煙草叢頂病是20世紀90年代以來在云南西部煙區發生的一種特殊的危險性病害，目前在中國僅見云南有發生的報道。煙草叢頂病曾經給云南保山、大理等煙區帶來了巨大的損失，但近些年來，煙草叢頂病在云南已經很少被發現。但由于引起煙草叢頂病的病原物種類較多，是目前已知植物病害中病原物種類最多的一種病害，只有TBTV、TVDV、TVTBsatRNA和TVDVaRNA同時感染普通煙‘K326’才會表現出煙草叢頂病的典型癥狀［15］。另外，研究發現，TBTV單獨感染的普通煙‘K326’主要表現為壞死，而單獨感染TVDV的普通煙‘K326’不表現明顯癥狀。TBTVsatRNA缺乏復制酶不能獨立完成復制，也不能完成在植物體內的系統侵染，而TVDVaRNA自身含有復制酶單獨可以進行復制，但不含系統移動的相關蛋白，獨立情況下也無法完成在植物體內的系統移動，但TBTVsatRNA或TVDVaRNA均可以加重TBTV和TVDV在普通煙和本氏煙上的癥狀［17］。因此，雖然TVDV+TBTV+TVDVaRNA+TBTVsatRNA同時侵染引起煙草叢頂病的概率降低了，但致病因子單獨感染或復合感染依然能對煙草產生不同程度的危害，不能掉以輕心。

為探明這些年煙草叢頂病及TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在田間的發生情況，并分析煙草叢頂病在田間逐漸減少乃至消失的原因，通過對2012年-2022年間（2016年和2017年因故未開展）云南省7個州市主要煙區煙草叢頂病發生情況的調查以及利用TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA的特異性檢測引物，采用RTPCR技術對煙草樣品進行檢測。發現除2019年和2020年外，TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA均有不同程度地檢出，但它們并不總是同時檢出，即使檢出，其檢出率也非常低，不到2%（2012年-2014年除外），而2018年后，基本上未發現TBTV+TVDV+TBTVsatRNA+TVDVaRNA復合感染類型。在田間，當前TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA更多的情況下是以單一或2種復合感染的形式存在，總檢出率接近15%，而3種或4種組分復合感染的情況較為少見，總檢出率均在5%以下。由于煙草叢頂病典型癥狀的出現需要TBTV+TVDV+TBTVsatRNA+TVDVaRNA的共同侵染，田間TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA同時出現頻率較低或消失，可能是近些年很難在田間發現煙草叢頂病的主要原因。至于為什么TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在田間的檢出率越來越低目前尚不得而知，但這些年的追蹤調查結果發現，TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA在田間都有一定的檢出率，所以仍然存在TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA通過蚜蟲傳播而重新聚集在一起發生乃至暴發煙草叢頂病的風險。

我們前期的研究表明，TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA具有緊密的協生關系，如TBTV、TBTVsatRNA以及TVDVaRNA均依賴于TVDV進行蚜蟲傳播，TVDV或TBTV均可以幫助TVDVaRNA在植物體內進行系統移動，TBTVsatRNA在植物體內的復制和系統移動依賴TBTV，而TBTVsatRNA的存在能提高煙草叢頂病其他病原物的蚜蟲傳播效率［17］。本實驗室多年的田間樣品檢測結果發現，存在只檢測到TVDVaRNA或TBTVsatRNA而未檢測到TBTV、TVDV的情況，但檢出率不高，推測除了TBTV外，可能還有其他病毒能協助TBTVsatRNA在植物體內進行復制和系統移動，同樣的，除了TVDV和TBTV外，可能還存在其他病毒能協助TVDVaRNA在植物體內進行系統移動的情況。由于本研究僅對與煙草叢頂病相關的TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA進行檢測，未檢測其他病原物，故目前尚無法準確分析為什么田間植物樣品存在只檢測到TVDVaRNA或TBTVsatRNA而未檢測到TBTV、TVDV的情況。本實驗室前期從感染煙草叢頂病的煙草樣品中還檢測到了與TVDV同屬于馬鈴薯卷葉病毒屬的煙草馬鈴薯卷葉病毒1號（tobacco"polerovirus"1，TPV1）和煙草馬鈴薯卷葉病毒2號（tobacco"polerovirus"2，TPV2），檢出率達到15.15%［15］，推測這2種病毒也可能具有協助TVDVaRNA在植物體內進行系統侵染的能力。病毒的衛星需要輔助病毒才能在植物體內完成復制和系統移動，一般來講，病毒的衛星與其輔助病毒具有一一對應關系，但也存在一種病毒的衛星可以被另一種或多種病毒輔助完成植物體內的復制和系統移動的現象，如幽影病毒屬的花生叢簇病毒（groundnut"rosette"virus，GRV）及豌豆耳突花葉病毒2號（pea"enation"mosaic"virus"2，PEMV2）可以輔助彼此的衛星RNA進行復制和系統侵染［18］。我們最近的研究也發現，在PEMV2的協助下，TBTVsatRNA可以在煙草上進行系統侵染，暗示PEMV2應該也能協助TBTVsatRNA在煙草體內的復制和系統侵染。另外，Dry和Behjatnia等在雙生病毒與異源衛星DNA的互作研究結果表明，DNAβ衛星對復制酶結合位點不具有嚴格的專化性，番茄曲葉病毒（tomato"leaf"curl"virus，TLCV）的衛星DNA分子（tomato"leaf"curl"virus"satellite"DNA，TLCVsatDNA）能被番茄黃化曲葉病毒（tomato"yellow"leaf"curl"virus，TYLCV）、非洲木薯花葉病毒（African"cassava"mosaic"virus，ACMV）甚至甜菜曲頂病毒（beet"curly"top"virus，BCTV）輔助完成復制［1920］，即一種病毒的衛星并不總是與其相應的輔助病毒同時出現，也可以被相近的病毒輔助完成復制。

調查發現，煙草叢頂病自2019年起即很難被發現，TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA的檢出率也在相應降低，可能與煙草苗期消毒管理、田間施用蚜繭蜂防治煙蚜和培育抗病品種等田間管理措施相關［2123］。自1993年煙草叢頂病在保山煙區暴發以來，其病原物仍然主要在楚雄、保山和大理煙區發生，且感染類型多樣，而過去很少發生或尚未發生過煙草叢頂病的煙區，依然是零星發生或不發生。然而TBTV、TVDV、TBTVsatRNA和TVDVaRNA也陸續在河南、西藏、海南、遼寧、陜西、內蒙古、貴州和江蘇等地被發現［2426］，說明煙草叢頂病及其相關病原物的發生地區已經不僅僅局限于云南。加之TBTV和TVDV較為廣泛的寄主范圍，能侵染番茄Solanum"lycopersicum、辣椒Capsicum"annuum、蠶豆Vicia"faba、豌豆Pisum"sativum、油菜Brassica"campestris和南瓜Cucurbita"moschata等經濟作物以及龍葵Solanum"nigrum、鬼針草Bidens"pilosa和紫莖澤蘭Ageratina"adenophora等雜草［15，2728］，另外，單獨的TVDV還能侵染馬鈴薯Solanum"tuberosum、三七Panax"notoginseng、西葫蘆Cucurbita"pepo、藜麥Chenopodium"quinoa和豇豆"Vigna"unguiculata等［15，2930］，上述經濟作物和雜草可能是TBTV和TVDV的中間寄主，對煙草叢頂病的病害循環具有重要作用。因此，我們推測，煙草叢頂病或煙草叢頂病相關病原物引起的其他植物病害可能會在國內很多地區發生為害，應該加以防范。

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