栗實(shí)象成蟲觸角感器超微結(jié)構(gòu)觀察

摘要

栗實(shí)象Curculio"davidi是為害板栗Castanea"mollissima的主要種實(shí)害蟲，嚴(yán)重影響著板栗的品質(zhì)和產(chǎn)量。為探明栗實(shí)象成蟲觸角感器類型、形態(tài)和分布，本文利用掃描電鏡對(duì)栗實(shí)象雌雄成蟲觸角及觸角感器進(jìn)行觀察。結(jié)果表明：栗實(shí)象雌雄成蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)1～6亞節(jié)長(zhǎng)度存在顯著差異。雌、雄成蟲觸角上均有7類12種感器，包括4種刺形感器、2種錐形感器、1種叉形感器、2種毛形感器，1種Bhm氏鬃毛、1種腔形感器和1種端指形感器。其中雄蟲刺形感器Ⅰ、毛形感器Ⅰ、叉形感器的長(zhǎng)度顯著長(zhǎng)于雌蟲，雄蟲鞭節(jié)第7、8亞節(jié)的錐形感器數(shù)量顯著多于雌蟲。

關(guān)鍵詞

栗實(shí)象;"板栗;"掃描電鏡;"超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：

S"763.38

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023117

Observation"of"the"ultrastructure"of"antennal"sensilla"in"adult"Curculio"davidi

LIANG"Chen1，"HAO"Ziyang1，"HE"Jialin1，"ZHOU"Jinrui2，"HE"Hong1*，"YANG"Kailang1*

（1."Key"Laboratory"on"Management"of"Forest"BioDisaster"of"National"Forestry"and"Grassland"Administation，"

College"of"Forestry，"Northwest"A"amp;"F"University，"Yangling"712100，"China;"2."College"of"Plant"Protection，"

Northwest"A"amp;"F"University，"Yangling"712100，"China）

Abstract

Curculio"davidi"is"a"major"seed"pest"of"chestnut"（Castanea"mollissima），"causing"serious"damage"to"both"quality"and"yield"of"chestnut."To"investigate"the"types，"morphology，"and"distribution"of"antennal"sensilla"in"C.davidi"adults，"we"used"scanning"electron"microscopy"to"observe"the"antennae"and"antennal"sensilla"of"female"and"male"adults."The"results"showed"that"there"were"significant"differences"in"the"length"of"antennae"scape，"pedicel"and"the"1st"to"the"6th"sub"segments"of"flagellum"between"male"and"female"adults"of"C.davidi."Seven"types"and"12"subtypes"of"common"sensilla"were"identified"on"the"antennae"of"both"genders，"including"four"subtypes"of"sensilla"chaetica，"two"subtypes"of"sensilla"basiconica，"one"subtype"of"sensilla"furcatea，"two"subtypes"of"sensilla"trichodea，"one"subtype"of"Bhm"bristles，"one"subtype"of"sensilla"cavity，"and"one"subtype"of"sensilla"fingerlike."Among"them，"the"length"of"sensilla"chaetica"Ⅰ，"sensilla"trichodea"Ⅰ，"and"sensilla"furcatea"in"male"adults"was"significantly"greater"than"those"in"females，"and"the"number"of"sensilla"basiconica"in"the"7th"and"8th"segments"of"the"flagellum"in"male"adults"was"significantly"higher"than"that"in"females.

Key"words

Curculio"davidi;"Castanea"mollissima;"scanning"electron"microscope"（SEM）;"ultrastructure

栗實(shí)象Curculio"davidi，屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae昆蟲，是板栗的重要種實(shí)害蟲，廣泛分布于我國(guó)板栗種植區(qū)，我國(guó)板栗產(chǎn)區(qū)每年約有20%～40%的板栗受害，其中秦巴林區(qū)受害尤為嚴(yán)重，受災(zāi)年份栗實(shí)象為害率高達(dá)90%以上［12］。栗實(shí)象雌蟲產(chǎn)卵于板栗果實(shí)中，孵化后幼蟲鉆蛀為害果實(shí)，使果實(shí)失去食用價(jià)值和發(fā)芽能力，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失［34］。

昆蟲觸角作為昆蟲感受外界信息的重要感覺器官，在昆蟲尋找寄主、覓食、交配、產(chǎn)卵中起著關(guān)鍵作用［5］。而感器作為觸角上分布的最基本的感受器，是接受外界刺激信號(hào)的基本結(jié)構(gòu)單元。鞘翅目昆蟲目前已知36萬種，是昆蟲綱中最大的目，占昆蟲綱40％以上［6］。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)鞘翅目昆蟲包括步甲科、叩甲科、小蠹科、竊蠹科、芫菁科、豆象科、糞金龜科、瓢蟲科、金龜科、寄甲科、吉丁蟲科、象甲科、天牛科、葉甲科、扁甲總科等的觸角感器進(jìn)行了廣泛和深入的研究，且已經(jīng)在以上鞘翅目昆蟲上發(fā)現(xiàn)毛形感器、芽孢形感器、錐形感器、腔形感器、刺形感器等30余種感器［78］。其中分布較多的感器類型有毛形感器、刺形感器、錐形感器等。而各個(gè)感器的功能也有所不同，如刺形感器多與感受外界機(jī)械刺激有關(guān)，毛形、錐形感器多與感受外界化學(xué)信息素有關(guān)［7，911］。但目前對(duì)栗實(shí)象的研究主要集中在其形態(tài)特征、發(fā)生規(guī)律及防治技術(shù)等方面［1214］，關(guān)于其觸角感器的研究尚未見報(bào)道。

本研究采用掃描電鏡對(duì)栗實(shí)象雌雄蟲觸角進(jìn)行觀察，明確雌雄蟲觸角形態(tài)特征及其感器類型和分布特點(diǎn)，為進(jìn)一步探索栗實(shí)象電生理學(xué)、行為學(xué)及其綠色防控技術(shù)等研究奠定理論基礎(chǔ)。

1"材料與方法

1.1"供試蟲源

供試?yán)鯇?shí)象于2021年8月采自陜西省寶雞市陳倉區(qū)坪頭鎮(zhèn)庵坪村（34°19′N，106°51′E）板栗園，置于養(yǎng)蟲籠（50"cm×50"cm×50"cm）中并在室溫下飼養(yǎng)，溫度：（27±5）℃，濕度：（60±5）%。

1.2"樣品制備及觀察

選取完好的雌、雄成蟲各5頭，共20根觸角。用生理鹽水沖洗后將栗實(shí)象置于體視顯微鏡（OLYMPUS"SZX7）下，用解剖刀將頭部喙管與觸角分離，將分離后的觸角用超聲波振蕩器清洗3次，每次2"min。用導(dǎo)電膠將干燥后的樣品粘在掃描電鏡樣品臺(tái)上，經(jīng)離子濺射儀噴金后置于掃描電鏡（JEOL"SEM360LV）下，對(duì)20根雌、雄蟲觸角及感器進(jìn)行觀察并拍照，掃描電鏡電壓為15"kV。

1.3"感器分類

栗實(shí)象觸角感器的分類以及命名參考Schneider［15］命名系統(tǒng)和相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行觸角命名［1617］。

1.4"數(shù)據(jù)處理

使用測(cè)量軟件Digimizer"5.6對(duì)20根觸角各節(jié)長(zhǎng)度以及感器長(zhǎng)度、基部直徑進(jìn)行測(cè)量。感器長(zhǎng)度、基部直徑為每根觸角選取10個(gè)相同感器樣本進(jìn)行長(zhǎng)度測(cè)量。刺形感器Ⅰ、Ⅱ，毛形感器Ⅰ、Ⅱ，錐形感器Ⅰ、Ⅱ，腔形感器數(shù)為每節(jié)中部（50"μm×50"μm）樣方中的數(shù)量，叉形感器、Bhm氏鬃毛、刺形感器Ⅲ、Ⅳ，端指形感器為統(tǒng)計(jì)每節(jié)的數(shù)量，重復(fù)計(jì)數(shù)5次后取平均值。用SPSS"26.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并采用獨(dú)立樣本t測(cè)驗(yàn)法對(duì)觸角各測(cè)量值進(jìn)行差異顯著性分析。

2"結(jié)果與分析

2.1"觸角形態(tài)特征

栗實(shí)象雌雄成蟲觸角分布在喙管中部的左右兩側(cè)，呈對(duì)稱分布。整體呈膝狀。由柄節(jié)（scape）、梗節(jié)（pedicel）、鞭節(jié)（flagellum）3部分組成，其中，柄節(jié)1節(jié)，梗節(jié)1節(jié)、鞭節(jié)10亞節(jié)，共12節(jié)。雌、雄成蟲觸角長(zhǎng)度分別約為（6"414.21±92.54）"μm

和（4"790.93±54.86）"μm（表1）。柄節(jié)，雄性長(zhǎng)度（2"008.92±29.54）"μm，雌性（2"419.73±33.09）"μm，長(zhǎng)棒狀，細(xì)長(zhǎng)，端部膨大;梗節(jié)，雄性長(zhǎng)度（446.28±7.73）"μm，雌性長(zhǎng)度（721.79±7.25）"μm，棒狀，較粗，端部膨大;鞭節(jié)第1～6亞節(jié)長(zhǎng)棒狀，第7～10亞節(jié)短棒狀，端部膨大。觸角各節(jié)長(zhǎng)度呈遞減趨勢(shì)，而各節(jié)基部及端部直徑呈逐節(jié)增加趨勢(shì)（圖1a，b）。觸角各節(jié)平均長(zhǎng)度，各節(jié)基部直徑詳見表1～表4。

2.2"感器形態(tài)特征及分布

栗實(shí)象觸角上主要有7類感器，分別為刺形感器、毛形感器、錐形感器、叉形感器、Bhm氏鬃毛、腔形感器、端指形感器，另外還包括一種僅在少數(shù)個(gè)體上發(fā)現(xiàn)的特殊感器。

2.2.1"刺形感器（sensilla"chaetica，"SCⅠ～SCⅣ）

感器由基部到端部逐漸變細(xì)，端部尖刺形或鈍尖形，挺直，背面具有隆起縱脊或光滑。與觸角表面呈一定角度或與觸角表面平行，雌雄成蟲皆有分布。根據(jù)其基部寬度、端部形狀、長(zhǎng)度將其分為4種亞型。

SCⅠ：長(zhǎng)度39.42～46.82"μm，基部直徑1.87～1.92"μm。端部尖刺形，感器具有明顯縱脊，縱脊從基部延伸至端部，主要分布于柄節(jié)外背側(cè)，梗節(jié)、鞭節(jié)第1～6亞節(jié)除基部與端部之間的區(qū)域，從基部到端部分布數(shù)量逐漸增加（圖2a，表4，表5）。

SCⅡ：長(zhǎng)度24.94～25.85"μm，基部直徑1.87～2.01"μm。端部尖刺形，感器具有縱脊，縱脊從基部延伸至感器三分之二處，主要分布于鞭節(jié)第7～10亞節(jié)除了基部與端部之間的區(qū)域，數(shù)量從第7亞節(jié)至第10亞節(jié)逐漸減少（圖2b，表4，表5）。

SCⅢ：長(zhǎng)度130.33～140.23"μm，基部直徑3.26～3.47"μm。端部尖刺形，感器具有明顯倒“V”形縱脊，從根部延伸至端部。主要分布于鞭節(jié)第1～5亞節(jié)每亞節(jié)的中部區(qū)域，數(shù)量較少（圖2c，表4，表5）。

SCⅣ：長(zhǎng)度71.74～72.38"μm，基部直徑3.96～4.05"μm。端部鈍圓形，感器表面較光滑。主要分布于鞭節(jié)第3、5亞節(jié)端部腹面，第7、8、9、10亞節(jié)端部，呈環(huán)狀分布（圖2d，表4，表5）。

2.2.2"毛形感器（sensilla"trichodea，"STⅠ～STⅡ）

感器從基部到端部逐漸變細(xì)，端部尖細(xì)，呈毛狀，總體上翹或者不規(guī)則扭曲，感器外壁光滑。雌雄成蟲皆有分布。根據(jù)長(zhǎng)度、形狀分為2種亞型。

STⅠ：長(zhǎng)度31.44～38.02"μm，基部直徑2.09～2.13"μm。端部尖細(xì)毛狀，總體上翹與觸角表面呈一定夾角。感器外壁光滑，主要分布于鞭節(jié)第9～10亞節(jié)（圖2e，表4，表5）。

STⅡ：長(zhǎng)度31.24～31.61"μm，基部直徑2.16～2.18"μm。端部稍鈍，總體呈不規(guī)則扭曲。外壁光滑，主要分布于鞭節(jié)第9～10亞節(jié)（圖2f，表4，表5）。

2.2.3"錐形感器（sensilla"basiconica，"SBⅠ～SBⅡ）

感器由基部向端部逐漸變細(xì)，端部鈍圓，整體呈短棒狀，外壁較平滑，無縱溝。與觸角表面夾角較小，雌雄成蟲皆有分布。根據(jù)感器長(zhǎng)度，形狀將其分為2種亞型。

SBⅠ：長(zhǎng)度24.36～26.05"μm，基部直徑2.29～2.35"μm。端部鈍圓，直立，外壁光滑。感器整體由基部向端部逐漸變細(xì)，主要分布于鞭節(jié)第7～8亞節(jié)端部，呈環(huán)狀分布（圖2g，表4，表5）。

SBⅡ：長(zhǎng)度13.93～15.09"μm，基部直徑2.39～2.40"μm。端部鈍圓，直立，外壁光滑。感器端部與基部幾乎等寬。主要分布于鞭節(jié)第8亞節(jié)端部，數(shù)量較少（圖2g，表4，表5）。

2.2.4"叉形感器（sensilla"furcatea，"SF）

長(zhǎng)度127.95～136.83"μm，基部直徑5.99～6.01"μm。感器由基部向端部逐漸變細(xì)，頂部分叉，豎直挺立，與觸角表面夾角較大，感器外壁具有明顯深縱。主要分布于鞭節(jié)第1～6亞節(jié)端部，呈環(huán)狀分布。雌雄蟲皆有分布（圖2h，表4，表5）。

2.2.5"Bhm氏鬃毛（Bhm"bristles，"BB）

長(zhǎng)度7.21～7.85"μm，基部直徑1.56～1.61"μm。感器為短刺狀，著生在柄節(jié)與梗節(jié)連接的基窩內(nèi)，總體呈環(huán)狀分布。外壁光滑，感器與觸角表面的夾角較大，接近垂直。是數(shù)量最少的類型，雌雄皆有分布（圖2i，表4，表5）。

2.2.6"腔形感器（sensilla"cavity，"SCA）

直徑為0.75～0.76"μm。感器為基窩狀，著生于鞭節(jié)第1～10亞節(jié)，雌雄蟲皆有分布（圖2j，表4，表5）。

2.2.7"端指形感器（sensilla"fingerlike，"SFi）

長(zhǎng)度51.34～53.63"μm，基部直徑3.01～3.74"μm。感器棒狀，形態(tài)扁平，基部與端部等寬，端部有3～5個(gè)分叉，似手指。感器外壁背面有明顯的縱脊，主要分布于柄節(jié)端部，雌雄個(gè)體均有分布（圖2k，表4，表5）。

2.2.8"特殊類型

少數(shù)個(gè)體上發(fā)現(xiàn)SCⅣ端部膨大（SCⅣ"variant，"SCⅣnbsp;v），沒有發(fā)現(xiàn)其普遍分布，推測(cè)屬于個(gè)體間差異（圖2l，表4，表5）。

2.3"雌雄成蟲觸角及感器比較分析

栗實(shí)象雌蟲和雄蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)以及鞭節(jié)第1～6亞節(jié)的長(zhǎng)度存在顯著差異（表1，P＜0.05），其他部位差異不顯著。觸角基部直徑除了鞭節(jié)第2亞節(jié)的直徑雄蟲與雌蟲具有顯著差異外（表1，P＜0.05），其他部位無明顯差異。雄、雄蟲觸角柄節(jié)和鞭節(jié)2、7、8亞節(jié)端部直徑差異顯著（表1，P＜0.05），其他部位差異不顯著。

通過對(duì)觸角感器的觀察發(fā)現(xiàn)，刺形感器Ⅰ、毛形感器Ⅰ、叉形感器的長(zhǎng)度在雌雄蟲之間存在顯著差異（P＜0.05）。端指形感器基部直徑雌雄性之間具有顯著差異（P＜0.05）。雌蟲觸角鞭節(jié)第9亞節(jié)刺形感器Ⅱ數(shù)量顯著多于雄蟲（表4，P＜0.05），而雄蟲觸角鞭節(jié)第7、8亞節(jié)上錐形感器Ⅰ的數(shù)量顯著多于雌蟲（表4，P＜0.05）。其他類型感器在雌雄蟲之間無差異。

3"結(jié)論與討論

栗實(shí)象觸角形態(tài)，感器類型與同科昆蟲，如紅棕象甲R(shí)hynchophorus"ferrugineus［9］、茶麗紋象甲Myllocerinus"aurolineatus［10］、柞櫟象Curculio"dentipes［11］、云南木蠹象Pissodes"yunnanensis［18］、核桃長(zhǎng)足象Alcidodes"juglans［19］、棗食芽象甲Pachyrhinus"yasumatsui［20］、茶籽象Curculio"chinensis［21］、香蕉扁象Odoiporus"longicollis［22］、紅脂大小蠹Dendroctonus"valens［23］、楊干象Cryptorrhynchus"lapathi［24］等均有相似之處。如栗實(shí)象毛形感器Ⅱ與茶籽象［21］毛形感器Ⅰ形態(tài)、分布位置相似，但長(zhǎng)度與基部直徑存在差異;刺型感器Ⅰ與柞櫟象［11］刺型感器Ⅱ高度相似，但分布位置不同;錐形感器Ⅰ與茶籽象錐形感器Ⅱ［21］形態(tài)相似，但在長(zhǎng)度和基部直徑上存在差異;叉形感器與茶籽象叉形感器Ⅱ［21］高度相似，且分布位置相同，但長(zhǎng)度不同。Bhm氏鬃毛與茶籽象［21］的著生位置相似，但無二分叉;腔形感器與柞櫟象［11］和核桃長(zhǎng)足象［19］等的相類似;特殊形態(tài)感器與茶籽象刺形感器Ⅲ［21］形態(tài)相似。

毛形感器是昆蟲觸角上分布較廣泛的感器［8］。栗實(shí)象在觸角鞭節(jié)第9、10亞節(jié)分布有2種毛形感器。有研究發(fā)現(xiàn)毛形感器是主要的嗅覺感器并具有感受性信息素的功能［2526］。本文根據(jù)其分布在觸角最前端且最為密集，數(shù)量在雌雄間差異不顯著，但雄性感器的長(zhǎng)度顯著長(zhǎng)于雌性，推測(cè)其主要起感受性信息素和寄主揮發(fā)物的作用。

刺形感器在昆蟲觸角感器中的分布也較為廣泛［8］。栗實(shí)象共有4種刺形感器，主要分布在鞭節(jié)第1～6亞節(jié)，為此蟲分布最廣最多的感器。有研究認(rèn)為其功能為感受外界機(jī)械刺激的感器［27］。在本研究中，刺形感器與觸角表面夾角較大，這可能便于其接受外界機(jī)械刺激信號(hào)。推測(cè)其功能為感受外界機(jī)械刺激，并與其遇到驚動(dòng)有假死的特性有關(guān)。

錐形感器通常被認(rèn)為是一種嗅覺感器［28］。在本研究發(fā)現(xiàn)，栗實(shí)象雄蟲第7、8亞節(jié)的錐形感器顯著多于雌蟲，這與青楊脊虎天牛Xylotrechus"rusticus錐形感器雌雄分布相似［29］。推測(cè)其同樣具有識(shí)別雌性性信息素的功能。

栗實(shí)象叉形感器主要分布于觸角鞭節(jié)第1～6亞節(jié)，其中第1、2、6亞節(jié)分布于端部，呈環(huán)狀分布，鞭節(jié)第3、5亞節(jié)分布在其背面，其雌雄蟲中該感器數(shù)量，分布差異均不顯著。Ren等［30］利用透射電鏡對(duì)叉形感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，推測(cè)叉形感器可能在感受外界機(jī)械刺激和化學(xué)刺激中發(fā)揮著重要作用。也有研究利用透射電鏡證實(shí)叉形感器可以感受外界濕度和溫度［31］。我們推測(cè)栗實(shí)象叉形感器的功能可能為感受外界機(jī)械刺激及外界溫度和濕度。

栗實(shí)象Bhm氏鬃毛分布于觸角梗節(jié)與柄節(jié)連接的基窩處，呈環(huán)狀分布，且雌雄蟲中該感器數(shù)量、分布、基部直徑均無顯著差異。有研究發(fā)現(xiàn)Bhm氏鬃毛是一種感受重力的機(jī)械感器，主要作用是感受機(jī)械沖擊，對(duì)重力具有緩沖作用［32］。本研究中Bhm氏鬃毛與已報(bào)道象甲科昆蟲Bhm氏鬃毛的著生位置、形態(tài)特征相似，推測(cè)其可能也是一種感受重力的機(jī)械感器。

腔形感器在栗實(shí)象雌、雄蟲觸角鞭節(jié)上皆有分布，其數(shù)量與直徑在雌雄間沒有顯著性差異。而有研究表明，腔形感器是一種化學(xué)信號(hào)感器［28，3334］。Sun等［35］研究發(fā)現(xiàn)，稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis"medinalis觸角上的腔形感器能夠識(shí)別植物釋放的氣味分子。齊欽等［36］在研究卡氏步甲Carabus"casaleianus觸角感器時(shí)發(fā)現(xiàn)，腔形感器還可以作為濕度感器。因此我們推測(cè)其在栗實(shí)象上的功能可能與其識(shí)別寄主植物氣味相關(guān)。

端指形感器處于柄節(jié)背面，其形態(tài)與核桃長(zhǎng)足象觸角上的端指形感器相似，推測(cè)其功能也與核桃長(zhǎng)足象相似［19］，與嗅覺、味覺有關(guān)。但國(guó)內(nèi)相關(guān)研究較少，其功能有待進(jìn)一步研究。

本文首次對(duì)栗實(shí)象成蟲觸角感器類型、形態(tài)和分布進(jìn)行了研究，比較了雌、雄蟲之間觸角感器類型及分布差異，并對(duì)其功能進(jìn)行了推測(cè)。試驗(yàn)結(jié)果表明，栗實(shí)象與象甲科昆蟲觸角在外部形態(tài)與功能上具有很多相同之處，如刺形、毛形、錐形感器。但也存在差異，如端指形感器，在象甲科昆蟲分布較少。研究結(jié)果為進(jìn)一步研究栗實(shí)象的電生理學(xué)和綠色防控提供了基礎(chǔ)資料。

參考文獻(xiàn)

［1］"洪普."板栗主要蟲害栗實(shí)象為害規(guī)律及防治方法探析［J］."園藝與種苗，"2016（9）："6062.

［2］"屈頂柱，"黃應(yīng)成，"張宜仁."栗實(shí)象甲生物學(xué)特性及綜合防治技術(shù)研究［J］."陜西林業(yè)科技，"2009"（1）："7173.

［3］"梁遂權(quán)."板栗栗實(shí)象甲的發(fā)生與防治［J］."中國(guó)南方果樹，"1997，"26（4）："37.

［4］"楊克杰."栗實(shí)象甲的特征特性及綜合防治［J］."江西農(nóng)業(yè)，"2019（20）："2425.

［5］"馬曉乾."榛實(shí)象寄主定位的嗅覺機(jī)制及相關(guān)基因表達(dá)譜分析［D］."哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，"2023.

［6］"彩萬志."普通昆蟲學(xué)［M］."第2版."北京："中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，"2011："321324.

［7］"張曉軍，"孫偉，"張健"等."鞘翅目昆蟲觸角感器研究進(jìn)展［J］."安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2013，"41（7）："29322935.

［8］"蘭曉娜，"向姍姍，"朱慧."昆蟲觸角感器類型及其功能研究進(jìn)展［J］."環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，"2023，"45（5）："11971216.

［9］"段云博，"朱曉珍，"葉家桐，"等."紅棕象甲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)［J］."植物保護(hù)，"2020，"46（6）："103110.

［10］高宇，"陳宗懋，"孫曉玲."茶麗紋象甲觸角感器的掃描電鏡觀察［J］."植物保護(hù)，"2013，"39（3）："4550.

［11］王重舒，"李燕，"陳玉寶，"等."柞櫟象成蟲觸角感受器超微結(jié)構(gòu)［J］."東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，"2016，"44（11）："9295.

［12］武紅霞，"秦緒君."栗實(shí)象鼻蟲發(fā)生規(guī)律及防治技術(shù)［J］."煙臺(tái)果樹，"2020（1）："5556.

［13］武英."栗實(shí)象甲防治效果試驗(yàn)［J］."現(xiàn)代農(nóng)村科技，"2022（5）："6061.

［14］管國(guó)良，"楊濤，"童敬翔，"等."栗實(shí)象的出土節(jié)律與趨光性研究［J］."四川林業(yè)科技，"2020，"41（1）："105109.

［15］SCHNEIDER"D."Insect"antennae"［J］."Annual"Review"of"Entomology，"1964，"9（1）："103122.

［16］那杰，"于維熙，"李玉萍，"等."昆蟲觸角感器的種類及其生理生態(tài)學(xué)意義［J］."沈陽師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），"2008，"80（2）："213216.

［17］YAN"Shanchun，"MENG"Zhaojun，"LU"Peng，"et"al."Antennal"sensilla"of"the"pine"weevil"Pissodes"nitidus"Roel."（Coleoptera："Curculionidae）"［J］."Microscopy"Research"and"Technique，"2011，"74（5）："389396.

［18］楊燕，"楊茂發(fā)，"楊再華，"等."云南木蠹象觸角感器的掃描電鏡觀察［J］."林業(yè)科學(xué)，"2009，"45（2）："7274.

［19］張新民，"趙寧，"韓秀，"等."核桃長(zhǎng)足象觸角感器的掃描電鏡觀察［J］."生物學(xué)雜志，"2021，"38（4）："9699.

［20］張鋒，"洪波，"王遠(yuǎn)征，"等."棗食芽象甲觸角感器的掃描電鏡觀察［J］."西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2019，nbsp;28（8）："13731379.

［21］徐存翊，"王昊，"葉茂翔，"等."油茶象觸角感器的掃描電鏡觀察［J］."植物保護(hù)，"2021，"47（3）："101108.

［22］趙海燕，"梁延坡，"陸永躍."香蕉假莖象甲觸角感受器的類型及分布［J］."安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2016，"44（8）："157160.

［23］王濤."紅脂大小蠹成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察［J］."植物保護(hù)，"2017，"43（2）："112116.

［24］常立儒，"張璐，"王濤，"等."楊干象觸角感器的掃描電鏡觀察［J］."植物檢疫，"2014，"28（3）："2329.

［25］王四寶，"周弘春，"苗雪霞，"等."松褐天牛觸角感器電鏡掃描和觸角電位反應(yīng)［J］."應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，"2005，"16（2）："317322.

［26］MERIVEE"E，"RAHI"M，"LUIK"A."Antennal"sensilla"of"the"click"beetle，"Melanotus"villosus"（Geoffroy）"（Coleoptera："Elateridae）"［J］."International"Journal"of"Insect"Morphology"and"Embryology，"1998，"28（1）："4151.

［27］ISIDORO"N，"SOLINAS"M."Functional"morphology"of"the"antennal"chemosensilla"of"Ceutorhynchus"assimilis"Payk."（Coleoptera："Curculionidae）"［J］."Entomologica，"2016，"27："6984.

［28］于庭洪，"王林美，"譚吉眾，"等."黑廣肩步甲觸角感器的掃描電鏡觀察［J］."遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2020（6）："16.

［29］程紅，"嚴(yán)善春，"徐波，"等."青楊脊虎天牛觸角感器的分布特征及特殊的感器類型［J］."昆蟲知識(shí)，"2008（5）："743749.

［30］REN"Lili，"SHI"Juan，"ZHANG"Yinan，"et"al."Antennal"morphology"and"sensillar"ultrastructure"of"Dastarcus"helophoroides"（Fairmaire）"（Coleoptera："Bothrideridae）"［J］."Micron，"2012，"43（9）："921928.

［31］WANG"Pingyan，"ZHANG"Zhen，"KONG"Xiangbo，"et"al."Antennal"morphology"and"sensilla"ultrastructure"of"three"Tomicus"species"（Coleoptera："Curculionidae，"Scolytinae）"［J］."Microscopy"Research"and"Technique，"2012，"75（12）："16721681.

［32］KRISHNAN"A，"PRABHAKAR"S，"SUDARSAN"S，"et"al，"The"neural"mechanisms"of"antennal"positioning"in"flying"moths"［J］."Journal"of"Experimental"Biology，"2012，"215（17）："30963105.

［33］常明山，"蔣學(xué)建，"吳耀軍，"等."2種胡蜂頭部和觸角表面感器掃描電鏡觀察［J］."西部林業(yè)科學(xué)，"2019，"48（6）："5965.

［34］劉春雨."東北地區(qū)斑翅蝗科13種蝗蟲觸角顯微結(jié)構(gòu)研究［D］."長(zhǎng)春："東北師范大學(xué)，"2008.

［35］SUN"Xiao，"WANG"Manqun，"ZHANG"Guoan."Ultrastructural"observations"on"antennal"sensilla"of"Cnaphalocrocis"medinalis"（Lepidoptera："Pyralidae）"［J］."Microscopy"Research"and"Technique，"2011，"74（2）："113121.

［36］齊欽，"戎芳，"李文博，"等.卡氏步甲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)［J］."四川動(dòng)物，"2015，"34（6）："896902.

（責(zé)任編輯：楊明麗）