江西油菜根腫菌生理小種鑒定及品種抗病性鑒定

吳彩云 高春華 周繼中 劉子榮 歐陽鳳仔 張洋 孫明珠 李曉楠 范琳娟 姚健 姚英娟 徐雪亮

摘要

油菜根腫病在江西省多市均有分布，尤以上饒婺源、吉安永新、九江瑞昌等地發(fā)生嚴(yán)重。為明確江西省油菜主產(chǎn)區(qū)根腫菌的生理小種，采用SCD鑒定系統(tǒng)對江西油菜主產(chǎn)區(qū)根腫菌進行了生理小種鑒定，結(jié)果共鑒定出3個生理小種類型：Pb1、Pb5和Pb12。為篩選出適于江西根腫病發(fā)病地區(qū)種植的油菜材料，開展了油菜材料對根腫菌的抗性測定。室內(nèi)盆栽抗性測定表明，育種中間材料‘P360429001‘2018362481‘P360924009‘P360281040‘中油雜12‘華油雜62R和‘華雙5R的病情指數(shù)均低于或等于30.00，其中‘華油雜62R和‘華雙5R表現(xiàn)為中抗水平。田間抗性測定結(jié)果表明，‘華油雜62R‘秦優(yōu)DK4‘陽光50和育種中間材料‘P360429001‘ZS115R的根腫病病情指數(shù)均低于30.00，但只有‘華油雜62R對Pb1生理小種表現(xiàn)出中抗水平。本研究針對性地篩選出適于江西油菜根腫病發(fā)病地區(qū)種植的油菜材料，對江西油菜根腫病的防控和創(chuàng)制抗病性油菜資源提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞

油菜;?根腫菌;?分布;?生理小種;?抗性

中圖分類號：

S?435.654

文獻標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2023252

Identification?of?physiological?races?of?Plasmodiophora?brassicae?and?resistance?of?oilseed?rape?varieties?in?Jiangxi

WU?Caiyun1，?GAO?Chunhua2，?ZHOU?Jizhong2，?LIU?Zirong1，?OUYANG?Fengzai3，?ZHANG?Yang4，

SUN?Mingzhu5，?LI?Xiaonan6，?FAN?Linjuan1，?YAO?Jian1，?YAO?Yingjuan1，?XU?Xueliang1*

（1.?Institute?of?Agricultural?Applied?Microbiology，?Jiangxi?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Nanchang?330200，?China;

2.?Agricultural?Technology?Promotion?Center?of?Yongxin?County?of?Jiangxi，?Jian?343400，?China;?3.?Jian?Institute

of?Agricultural?Sciences?of?Jiangxi?Province，?Jian?343103，?China;?4.?Crops?Research?Institute，?Jiangxi?Academy?of

Agricultural?Sciences，?Nanchang?330200，?China;?5.?Agricultural?Technology?Promotion?Center?of?Jiangxi?Province，

Nanchang?330046，?China;?6.?College?of?Horticulture，?Shenyang?Agricultural?University，?Shenyang?110866，?China）

Abstract

Clubroot?disease?of?oilseed?rape?（Brassica?napus?L.）?in?Jiangxi?province?are?distributed?in?many?cities，?especially?occurred?seriously?in?Wuyuan?of?Shangrao，?Yongxin?of?Jian，?Ruichang?of?Jiujiang?and?other?places.?In?order?to?clarify?physiological?races?of?Plasmodiophora?brassicae?in?the?main?oilseed?rape?production?areas?of?Jiangxi?province，?sinitic?clubroot?differential?（SCD）?identification?system?was?used?to?identify?the?physiological?races，?and?three?physiological?races?were?characterized，?including?Pb1，?Pb5?and?Pb12.

To?screen?out?suitable?oilseed?rape?varieties

for?planting?in?the?area?of?clubroot?disease?in?Jiangxi?province，?resistance?of?oilseed?rape?materials?to?clubroot?was?evaluated.?The?results?of?indoor?pot?identification?showed?that?disease?index?of?oilseed?rape?varieties?‘P360429001?‘2018362481?‘P360924009?‘P360281040?‘Zhongyouza?12?‘Huayouza?62R?and?‘Huashuang?5R?were?all?lower?or?equal?to?30.00，?of?which?‘Huayouza?62R?and?‘Huashuang?5R?showed?moderate?resistance，?disease?index?of?‘Huayouza?62R?‘Qinyou?DK4?‘Yangguang?50?‘P360429001?and?‘ZS115R?was?lower?than?30.00?in?the?field，?but?only?‘Huayouza?62R?showed?moderate?resistance?to?Pb1?physiological?race.?The?screened?oilseed?rape?materials?were?suitable?for?cultivation?in?areas?with?clubroot?disease?in?Jiangxi，?which?provided?a?scientific?basis?for?the?prevention?and?control?of?Jiangxi?oilseed?rape?clubroot?disease?and?development?of?diseaseresistant?oilseed?rape?resources.

Key?words

oilseed?rape;?Plasmodiophora?brassicae;?distribution;?physiological?race;?resistance

由蕓薹根腫菌Plasmodiophora?brassicae?Woron.侵染導(dǎo)致的根腫病是一種嚴(yán)重的世界性土傳病害［12］。根腫菌是一種專性寄生菌，侵染油菜、甘藍(lán)、白菜、蕪菁、花椰菜、薺菜、蘿卜等十字花科作物。這些十字花科作物感染根腫菌后，根部細(xì)胞膨大或者組織增生形成腫瘤，嚴(yán)重阻礙根系對營養(yǎng)物質(zhì)和水分的吸收，造成幼苗枯死或成株期生長發(fā)育遲緩，植株矮小，嚴(yán)重時植株死亡［35］。1953年我國第一次全國植物檢疫會議上將根腫病確定為重要的檢疫對象。據(jù)統(tǒng)計，我國每年約有320萬～400萬hm2的十字花科作物被根腫菌感染，造成20%～30%的產(chǎn)量損失［6］。根腫菌抗逆性很強，其休眠孢子可在土壤中存活15年以上，具有傳染性強、防治難度大和傳播速度快等特點，很難通過農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治進行有效的控制，嚴(yán)重威脅我國油菜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展［7］。培育抗病品種是防治根腫菌最有效、最經(jīng)濟和最環(huán)保的一種措施［89］。

根腫菌存在生理小種的致病性分化現(xiàn)象。不同地區(qū)來源的根腫菌可能具有不同的遺傳背景，從而導(dǎo)致其在特定寄主植物上表現(xiàn)出不同的病害表型特征。根據(jù)其致病力分化可將根腫菌分成不同的生理小種［10］。當(dāng)前用于鑒定根腫菌生理小種的鑒別系統(tǒng)主要有4種：Williams系統(tǒng)［11］、歐洲根腫菌鑒別系統(tǒng)［12］、Somé系統(tǒng)［13］和Kuginuki系統(tǒng)［14］。Williams系統(tǒng)是當(dāng)前世界應(yīng)用最為廣泛的鑒別系統(tǒng)，其使用2個結(jié)球甘藍(lán)品種（‘Jersey?Queen和‘Badger?Shipper）和2個蕪菁甘藍(lán)品種（‘Laurentian和‘Wilhelmsburger）作為鑒別寄主進行生理小種鑒定，共可鑒定出16個生理小種。研究人員采用Williams系統(tǒng)對發(fā)生和分布于我國的根腫菌生理小種進行了鑒定，發(fā)現(xiàn)我國根腫菌的生理小種主要是2號、4號、5號、7號、8號，10號、11號等［1516］。然而，我國的十字花科作物種植面積大，且種植區(qū)氣候條件差異大，這為根腫菌的種群變異提供了非常有利的條件，導(dǎo)致我國根腫菌生理小種致病型與其他國家和地區(qū)表現(xiàn)出不同的特點，進而造成上述幾個鑒別系統(tǒng)在我國進行生理小種鑒定具有一定的局限性。研究表明，被Williams系統(tǒng)鑒定為同一生理小種的幾個根腫菌在大白菜上造成了不同程度的致病性結(jié)果，這嚴(yán)重影響根腫菌生理小種鑒定的準(zhǔn)確性［17］。由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)開發(fā)的根腫菌生理小種鑒定系統(tǒng)Sinitic?Clubroot?Differentiation?System（SCD鑒定系統(tǒng)），適用于我國且可以穩(wěn)定鑒別生理小種，該鑒定系統(tǒng)將根腫菌區(qū)分為16個生理小種，分別命名為Pb1至Pb16［18］。

油菜是江西第一大油料作物，近兩年種植面積均在50萬hm2以上。隨著氣候因素、耕作制度、種子調(diào)運模式等的變化，油菜病蟲害的發(fā)生種類、區(qū)域分布及危害程度等均會發(fā)生變化。2011年在婺源風(fēng)景區(qū)油菜田間首次發(fā)現(xiàn)根腫病。近年來江西省油菜根腫病不斷擴散蔓延，危害程度逐年上升，對油菜產(chǎn)量和質(zhì)量造成了巨大損失［19］。為全面了解江西主要油菜主產(chǎn)區(qū)根腫病的分布情況，本研究采用SCD鑒定系統(tǒng)對江西7個地區(qū)油菜田間的根腫菌樣品進行生理小種鑒定，以明確江西油菜主產(chǎn)區(qū)根腫菌生理小種的類型及其分布情況。并通過室內(nèi)和田間抗性鑒定試驗對油菜材料進行抗性評估，為選育油菜抗病品種提供科學(xué)理論依據(jù)，以期有針對性地創(chuàng)制適合江西根腫病發(fā)生地區(qū)生產(chǎn)的油菜抗性資源，從而保障江西油菜產(chǎn)業(yè)的健康和穩(wěn)定發(fā)展。

1?材料與方法

1.1?材料

1.1.1?供試菌株

采集江西省不同市縣的油菜根腫病發(fā)病地區(qū)8份油菜樣品用于根腫菌生理小種鑒定，每份樣品中含有3株油菜，將各地采集到的根腫樣品分別用水清洗干凈，然后將3株油菜樣品的菌根混合，置于-20℃保存以待鑒定。

室內(nèi)抗性鑒定人工接種的根腫菌菌株為YX1，采集于江西省吉安市永新縣澧田鎮(zhèn)，經(jīng)SCD根腫菌鑒別系統(tǒng)鑒定該菌株生理小種類型為Pb1。將YX1菌株接種于高感根腫病的小白菜品種‘蘇州青根部，收集產(chǎn)生的腫根，置于-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.1.2?供試油菜品種

用于抗性鑒定的油菜材料為江西省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心提供的江西省主栽品種和江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所選育的品種及中間材料，共計64個。其中用于室內(nèi)抗性初篩的油菜材料53個，在此基礎(chǔ)上挑取對根腫病抗性較好的14個油菜品種，以及10個江西省主栽油菜品種和‘ZS115R共計25個，進行田間抗性測定。

1.2?方法

1.2.1?江西油菜根腫菌生理小種鑒定

用于根腫菌生理小種鑒定的寄主材料為由蕓薹屬大白菜自交系材料，均由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)李曉楠老師提供。將待測油菜根腫樣品磨碎制備成勻漿，經(jīng)8層紗布過濾，并用50%的蔗糖溶液提取根腫菌的休眠孢子。向獲得的孢子中加入一定體積的無菌水，充分混勻獲得孢子菌懸液，用血小球計數(shù)板在光學(xué)顯微鏡下觀察。計算孢子數(shù)，最終將菌液稀釋至孢子含量1×107個/mL。

分別播種蕓薹屬根腫菌鑒別寄主材料種子，每個重復(fù)24粒種子，所有材料種植在72孔穴盤、20～25℃，L∥D=16?h∥8?h下生長，每個穴盤裝50?g滅菌的營養(yǎng)土;播種2周后進行接菌，取1?mL根腫菌菌液施至油菜幼苗根部，接種6周后將供試油菜帶根取出，用自來水將油菜根部清洗干凈，調(diào)查所有植株的根腫病發(fā)生情況，并計算發(fā)病率和病情指數(shù)。

根腫菌生理小種鑒定采用沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)樸鐘云教授團隊建立的SCD鑒別系統(tǒng)，按照根腫菌在9個寄主上的致病性的差異確定生理小種類型［18］，具體的劃分標(biāo)準(zhǔn)見表1。每份油菜根腫樣品生理小種鑒定進行3個重復(fù)試驗。

1.2.2?油菜材料室內(nèi)盆栽抗性測定

2022年對收集到的江西省主栽油菜品種、新培育的品種及中間材料進行室內(nèi)盆栽抗性測定。具體方法如下：

分別播種待測品種油菜種子，每個重復(fù)15粒種子，所有材料種植在72孔穴盤、20～25℃，L∥D=16?h∥8?h下生長;播種2周后進行接菌，取1?mL根腫菌菌液（YX1）施至油菜幼苗根部，接種6周后將供試油菜帶根取出，用自來水清洗干凈油菜根部，調(diào)查所有植株的根腫病發(fā)生情況，并計算發(fā)病率和病情指數(shù)。

1.2.3?油菜材料田間抗性測定

田間抗性測定試驗地點設(shè)在江西省吉安市永新縣澧田鎮(zhèn)的根腫病常年發(fā)生嚴(yán)重的地塊。2022年10月10日人工直播。試驗小區(qū)采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個油菜材料設(shè)3個試驗小區(qū)，每個試驗小區(qū)面積1.5?m×10?m。于2023年2月取樣調(diào)查計算田間根腫病發(fā)病率和病情指數(shù)。整個油菜生長期不施用任何防治根腫病的藥劑，田間水肥管理均按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理。

1.2.4?病害分級及病情指數(shù)計算

油菜根腫病病情分級標(biāo)準(zhǔn)如表2所示。病情分

級標(biāo)準(zhǔn)的劃分參見江西省地方標(biāo)準(zhǔn)“十字花科蔬菜品種抗根腫病鑒定技術(shù)規(guī)范”，標(biāo)準(zhǔn)號為DB36/T7652013。抗性分級標(biāo)準(zhǔn)：高抗（HR），病情指數(shù)≤5;抗（R），5<病情指數(shù)≤10;中抗（MR），10<病情指數(shù)≤20;中感（MS），20<病情指數(shù)≤30;感（S），30<病情指數(shù)≤50;高感（HS），病情指數(shù)>50。

2?結(jié)果與分析

2.1?江西油菜主產(chǎn)區(qū)根腫病發(fā)生情況與根腫菌生理小種鑒定

2012年-2022年的調(diào)查結(jié)果顯示油菜根腫病在江西省九江市、撫州市、上饒市、新余市、萍鄉(xiāng)市、吉安市、景德鎮(zhèn)市等地均有分布，尤以上饒市婺源縣、浮梁縣、吉安永新縣、九江瑞昌市等地發(fā)生嚴(yán)重，且近兩年在當(dāng)?shù)爻尸F(xiàn)快速蔓延趨勢。

2021年和2022年，本研究團隊采集了江西省7個不同縣市的油菜根腫病樣品，采用SCD鑒定系統(tǒng)進行生理小種鑒定，共鑒定出3個生理小種：Pb1、Pb5和Pb12（表3）。其中，九江瑞昌市、新余市仙女湖、上饒市婺源縣等地的菌根樣品菌株均鑒定為Pb1;九江市武寧縣、撫州市臨川區(qū)等地的菌根樣品菌株均鑒定為Pb12;吉安市永新縣的菌根樣品鑒定結(jié)果為Pb1和Pb12;萍鄉(xiāng)市蓮花縣的菌根樣品鑒定結(jié)果為Pb5。

2.2?油菜材料室內(nèi)盆栽抗性測定結(jié)果

2021年和2022年，以YX1（生理小種類型Pb1）為人工接種菌株，對收集的油菜材料進行室內(nèi)盆栽抗性測定。結(jié)果表明，53個供試油菜材料植株發(fā)病率介于54.55%～100%之間，病情指數(shù)介于15.74～82.22之間。其中，育種中間材料‘P360429001‘2018362481‘P360924009‘P360281040，以及?‘中油雜12‘華油雜62R和‘華雙5R的病情指數(shù)均低于或等于30.00，‘華油雜62R和‘華雙5R表現(xiàn)為中抗，其他材料均表現(xiàn)為中感至高感（表4）。

2.3?油菜材料田間抗性測定結(jié)果

在室內(nèi)抗性鑒定結(jié)果的基礎(chǔ)上，選擇對根腫病抗性較好的油菜材料與江西省主栽油菜品種在生理小種類型為Pb1的病圃做抗性鑒定。結(jié)果表明：‘華油雜62R、中間材料‘P360429001‘秦優(yōu)DK4‘陽光50和中間材料‘ZS115R田間根腫病病情指數(shù)均低于30.00，但只有‘華油雜62R對Pb1小種表現(xiàn)為中抗級別（表5）。

3?結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，油菜根腫病在江西省油菜主產(chǎn)區(qū)均有分布，說明根腫病在江西省分布范圍較廣，且呈快速蔓延趨勢。本研究采用由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)樸鐘云教授團隊研發(fā)的SCD鑒定系統(tǒng)，對江西油菜根腫病原蕓薹根腫菌生理小種進行鑒定，共鑒定出3個生理小種Pb1、Pb5和Pb12。其中，九江市瑞昌市、新余市仙女湖區(qū)和上饒市婺源縣等地區(qū)為Pb1;九江市武寧縣和撫州市臨川區(qū)等地區(qū)為Pb12;吉安市永新縣為Pb1和Pb12兩個生理小種;萍鄉(xiāng)市蓮花縣為Pb5。

由于根腫菌有生理小種分化現(xiàn)象，存在多個生理小種，而培育的大多數(shù)抗病油菜品種僅對特定的生理小種具有抗性［20］。根腫菌生理小種鑒定的準(zhǔn)確性對于油菜抗病品種的培育十分重要。本研究采用的根腫菌SCD鑒別系統(tǒng)是由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)的針對我國根腫菌生理小種鑒定，相對于Williams系統(tǒng)更為簡單、準(zhǔn)確和穩(wěn)定，具有很好的擴展性和實用性，對根腫菌生理小種具有很高的鑒別能力。SCD鑒別系統(tǒng)可鑒別出更多的根腫菌致病型，如Williams系統(tǒng)將33個根腫菌鑒定為4號生理小種，而SCD鑒別系統(tǒng)將其分為14個生理小種［21］。Williams系統(tǒng)對于中國根腫菌生理小種鑒定存在一定的局限性，而SCD系統(tǒng)的應(yīng)用可改善我國根腫菌生理小種的鑒定、分布、變異及防治等工作。本研究結(jié)果顯示永新地區(qū)出現(xiàn)Pb1和Pb12兩個生理小種。分析原因，一方面是SCD鑒別系統(tǒng)相對其他鑒定系統(tǒng)對根腫菌生理小種的區(qū)分更為準(zhǔn)確和詳細(xì);另一方面永新澧田鎮(zhèn)常年根腫病嚴(yán)重，油菜田間土壤中積累了大量根腫菌孢子，而2022年播種的油菜種子來源于外地，隨著種子的調(diào)運，可能攜帶有與當(dāng)?shù)夭煌母[菌生理小種類型。

本研究中，對于室內(nèi)抗性初篩結(jié)果與田間鑒定結(jié)果，有些油菜品種結(jié)果表現(xiàn)不一致。比如中間材料‘2018362481室內(nèi)鑒定為中感，而田間鑒定結(jié)果為高感;‘華雙5R室內(nèi)鑒定結(jié)果中抗，而田間鑒定結(jié)果為感病。分析造成這些差異的原因，主要是因為永新澧田鎮(zhèn)是江西省油菜產(chǎn)區(qū)根腫病發(fā)病較早且發(fā)病程度最為嚴(yán)重的地區(qū)之一，室內(nèi)接種的根腫菌孢子濃度低于田間病圃自然存在的孢子濃度，此外室內(nèi)鑒定試驗周期遠(yuǎn)短于田間試驗周期，由此造成侵染時間不同，進而導(dǎo)致發(fā)病程度不一致［2224］。

油菜品種對根腫菌的抗性因其生理小種變異性存在差異。‘華雙5R因含有來源于蕪菁的抗病位點PbBa8.1，對根腫菌具有較強的抗性［2526］。然而本研究結(jié)果表明，其在永新澧田鎮(zhèn)田間抗性結(jié)果為感病級別，這可能是因為‘華雙5R對Pb1不具備抗性。‘華油雜62R含有來源于大白菜的抗病位點CRb，對根腫菌具有優(yōu)異的抗性［27］。本研究結(jié)果表明‘華油雜62R在永新澧田鎮(zhèn)田間表現(xiàn)為中抗，說明該品種對該生理小種Pb1具有抗性。明確不同的油菜抗病品種對不同地區(qū)生理小種的抗性對于控制根腫病危害具有重要的指導(dǎo)價值，這對根腫病嚴(yán)重發(fā)生的油菜生產(chǎn)區(qū)的有效防治和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了科學(xué)依據(jù)。

參考文獻

［1］?ASKARIAN?H，?AKHAVAN?A，?MANOLII?V?P，?et?al.?Virulence?spectrum?of?singlespore?and?field?isolates?of?Plasmodiophora?brassicae?able?to?overcome?resistance?in?canola?（Brassica?napus）?［J］.?Plant?Disease，?2021，?105（1）：?4352.

［2］?WANG?Yao，?ZHENG?Xiaorong，?SARENQIMUGE?S，?et?al.?The?soil?bacterial?community?regulates?germination?of?Plasmodiophora?brassicae?resting?spores?rather?than?root?exudates?［J/OL］.?PLoS?Pathogens，?2023，?19（3）：?e1011175.?DOI：?10.1371/journal.ppat.1011175.

［3］?江瑩芬，?戰(zhàn)宗祥，?樸鐘云，?等.?油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與利用的研究進展與展望［J］.?作物學(xué)報，?2018，?44（11）：?15921599.

［4］?ASKARIAN?H，?AKHAVAN?A，?GONZALEZ?L?G，?et?al.?Genetic?structure?of?Plasmodiophora?brassicae?populations?virulent?on?clubroot?resistant?canola?（Brassica?napus）?［J］.?Plant?Disease，?2021，?105（11）：?36943704.

［5］?HWANG?S?F，?STRELKOV?S?E，?FENG?Jie，?et?al.?Plasmodiophora?brassicae：?a?review?of?an?emerging?pathogen?of?the?Canadian?canola?（Brassica?napus）?crop?［J］.?Molecular?Plant?Pathology，?2012，?13（3）：105113.

［6］?CHAI?Ali，?XIE?Xuewen，?SHI?Yanxia，?et?al.?Research?status?of?clubroot?（Plasmodiophora?brassicae）?on?cruciferous?crops?in?China?［J］.?Canadian?Journal?of?Plant?Pathology，?2014，?36（S1）：?142153.

［7］?ZHENG?Jing，?WANG?Xuliang，?LI?Qian，?et?al.?Characterization?of?five?molecular?markers?for?pathotype?identification?of?the?clubroot?pathogen?Plasmodiophora?brassicae?［J］.?Phytopathology，?2018，?108（12）：?14861492.

［8］?彭宇龍，?黃云，?楊輝.?四川省根腫菌的分布和生理小種及品種抗性評估［J］.?植物保護學(xué)報，?2018，?45（2）：?299306.

［9］?芮婷婷，?高青云，?李曉菁，?等.?蕓薹根腫菌單孢亞甲基藍(lán)瓊脂糖分離法及其對生理小種的鑒定［J］.?園藝學(xué)報，?2022，?49（6）：?12901300.

［10］ZHANG?Chaoying，?DU?Chunyu，?LI?Yuwei，?et?al.?Advances?in?biological?control?and?resistance?genes?of?brassicaceae?clubroot?disease—the?study?case?of?China?［J］.?International?Journal?of?Molecular?Sciences，?2023，?24（1）：?785.

［11］WILLIAMS?P?H.?A?system?for?the?determination?of?races?of?Plasmodiophora?brassicae?that?infect?cabbage?and?rutabaga?［J］.?Phytopathology，?1966，?56（6）：?624626.

［12］BUCZACKI?S?T，?TOXOPEUS?H，?MATTUSCH?P，?et?al.?Study?of?physiological?specialization?in?Plasmodiophora?brassicae：?proposals?for?attempted?rationalization?through?an?international?approach?［J］.?Transactions?of?the?British?Mycological?Society，?1975，?65（2）：?295303.

［13］SOM?A，?MANZANARES?M?J，?LAURENS?F，?et?al.?Variation?for?virulence?on?Brassica?napus?L.?amongst?Plasmodiophora?brassicae?collections?from?France?and?derived?singlespore?isolates?［J］.?Plant?Pathology，?1996，?45（3）：?432439.

［14］KUGINUKI?Y，?YOSHIKAWA?H，?HIRAI?M.?Variation?in?virulence?of?Plasmodiophora?brassicae?in?Japan?tested?with?clubrootresistant?cultivars?of?Chinese?cabbage?（Brassica?rapa?L.?ssp.?pekinensis）?［J］.?European?Journal?of?Plant?Pathology，?1999，?105（4）：?327332.

［15］季海雯，?任莉，?陳坤榮，?等.?油菜根腫病病原主要生理小種和品種抗病性鑒定［J］.?中國油料作物學(xué)報，?2013，?35（3）：?301306.

［16］費維新，?HWANG?S?F，?王淑芬，?等.?根腫菌生理小種鑒定與甘藍(lán)型油菜品種資源的抗性評價［J］.?中國油料作物學(xué)報，?2016，?38（5）：?626639.

［17］KIM?H，?JO?E?J，?CHOI?Y?H，?et?al.?Pathotype?classification?of?Plasmodiophora?brassicae?isolates?using?clubrootresistant?cultivars?of?Chinese?cabbage?［J］.?Plant?Pathology?Journal，?2016，?32（5）：?423430.

［18］PANG?Wenxing，?LIANG?Yue，?ZHAN?Zongxiang，?et?al.?Development?of?a?sinitic?clubroot?differential?set?for?the?pathotype?classification?of?Plasmodiophora?brassicae?［J/OL］.?Frontiers?in?Plant?Science，?2020，?11：?568771.?DOI：?10.3389/fpls.2020.568771.

［19］黃蓉，?胡建坤，?黃瑞榮，?等.?江西省油菜根腫菌小種鑒定與油菜品種抗性分析［J］.?中國油菜作物學(xué)報，?2019，?41（4）：?604613.

［20］王燕燕，?楊植全，?楊慶勇，?等.油菜根腫病抗性遺傳改良與應(yīng)用［J］.?華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，?2021，?40（2）：?15.

［21］白宇鵬.?蕓薹根腫菌生理小種鑒別系統(tǒng)的建立［D］.?沈陽：?沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，?2019.

［22］蔣學(xué)飛，岳出，劉雙雙，等.油菜不同根腫病抗性材料的室內(nèi)鑒定及相關(guān)生理分析［J］.?四川大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），?2019，?56（3）：?573580.

［23］忻雅，馬華升，阮松林，等.草莓炭疽病抗性室內(nèi)快速鑒定方法研究及應(yīng)用［J］.果樹學(xué)報，2013，30（6）：10721076.

［24］仇存璞，張海洋，常淑嫻，等.芝麻枯萎病病原菌致病力室內(nèi)鑒定方法［J］.植物病理學(xué)報，2014，44（1）：2635.

［25］戰(zhàn)宗祥，?江瑩芬，?朱紫媛，?等.?與位點PbBa8.1緊密連鎖分子標(biāo)記的開發(fā)及甘藍(lán)型油菜根腫病抗性育種［J］.?中國油料作物學(xué)報，?2015，?37（6）：?766771.

［26］郭清云，?汪波，?蒯婕，?等.油菜感抗品種混播對根腫病防控效果的影響［J］.?作物學(xué)報，?2020，?46（5）：?725733.

［27］李倩，?SHAH?N，?周元委，?等.抗根腫病甘藍(lán)型油菜新品種華油雜62R的選育［J］.?作物學(xué)報，?2021，?47（2）：?210223.

（責(zé)任編輯：田?喆）