城市化對鳥類特征的影響研究

鞠丹　于沿澤

摘要：? 城市化對世界范圍內的生物多樣性構成了重大威脅。為了回顧城市化影響鳥類特征的文獻，從鳥類的生態性狀、生活史性狀、生理性狀、行為性狀和遺傳性狀這五大類性狀分別進行了綜述。關于個體物種和鳥類群落特征變化的研究發現，由于缺乏特定的食物和棲息資源，導致城市鳥類群落以泛化物種為主，而特化性物種呈下降趨勢。與同一物種的農村種群相比，城市化的鳥類在行為特征上有所不同，表現出鳴叫頻率和幅度的增加，以及更大膽的行為。不同的食物資源和捕食壓力導致了生活史性狀的變化，包括為了彌補較低的存活率，從而延長繁殖時間，以及增加產蛋數量；一些物種特有的變化包括激素狀態、身體狀態的變化以及與鄉村種群的遺傳差異。

關鍵詞：? 城市化；? 鳥類特征；? 生物學

中圖分類號：? ?S 567. 19? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：１００1 － 9499（２０24）03 － 0062 － 04

目前，城市化對生物多樣性構成了重大威脅[ 1 ， 2 ]，從生態學的角度來看，城市地區是高度修改和破碎化的棲息地，城市綠地能夠為少數高度適應的動物物種提供資源，城市綠地及其承載的生物多樣性在人類主導的景觀中形成了獨特的生態系統，能夠為城市提供多種生態系統服務[ 2 ]。鳥類是成功的城市適應者，它們提供了一系列的生態系統服務。一般來說，鳥類能夠顯著影響生態系統過程，城市鳥類群落結構也是反映城市生境結構和功能的一個指標[ 3 ]。許多城市正在嘗試對城市綠地進行保護管理，并且已經有許多關于這種管理干預對城市鳥類生態系統服務影響的研究[ 4 ]。鳥類具備什么特征能夠適應這種獨特棲息地？如果在不了解城市鳥類“特征”變化的情況下采取管理措施，將與保護鳥類的目的背道而馳。

本文回顧了鳥類生存特征及其對城市化適應的研究成果的基礎上，總結了當前的研究現狀，強調了關鍵的研究空白，并指出了物種差異，旨在采用基于性狀的方法比較城市和農村鳥類時，綜合現有的研究信息，分析城市化對鳥類特征的影響。

1 研究方法

參考Mckinney[ 1 ]的綜述論文，列出了鳥類中描述的特征，并對其進行了分類。這些特征是基于對鳥類基本生存和繁殖成功至關重要的生物學特征。使用百度學術對每個特征進行了深入的文獻搜索，基于以下關鍵詞的組合：“城市”，“鳥類”，“城市化”，“影響”，“特征”，“變化”，“影響”，“行為”，“生理”，“功能”，“多樣性”，“全球”，“鳥類”，“鳴叫”，“生活史”，“筑巢”，“覓食”，“泛化”和“特化”。文獻的搜索依據其重要性和與所用關鍵詞的相關性，綜述論文和實驗研究被納入收集文獻的一部分。綜述論文被分為五個大的特征組：生態特征，包括與生態位相關的特征；生命史特征，包括與繁殖成功率、繁殖周期等相關的特征；生理特征，與城市地區鳥類的生理、內分泌和形態變化有關；行為特征，是重要行為的變化，如鳴唱等；遺傳特征，是城市鳥類遺傳結構的特征變化。對查閱每篇論文都根據所使用的方法、結果和研究的解釋進行閱讀和分類。

2 研究結果

2. 1 生態特征

2. 1. 1 鳥類多樣性及豐度

城市化對鳥類重要的生態影響主要指城市地區鳥類多樣性總體減少，以及只有一小部分物種豐度的增加。研究發現，城市地區鳥類的總體豐度有所下降[ 5 ]，物種豐富度也隨著城市化的增加而呈下降趨勢，這一趨勢在全球范圍內都有體現[ 6 ]。一項針對歐洲幾個城市的研究發現，城市鳥類群落的進化獨特性也低于農村鳥類群落[ 7 ]。季節性遷徙物種的豐富度和密度也隨著基礎設施建設的增加而降低[ 8 ]。研究還推測了城市化對留鳥和候鳥動態的間接影響。留居物種可能在候鳥到達之前就占據了城市中優質的筑巢地點，從而通過競爭排斥迫使候鳥離開城市地區[ 9 ]。

2. 1. 2 泛化物種—特化物種

特化物種比泛化物種更容易受到變化的負面影響[ 10 ]。Devictor等[ 11 ]發現，在景觀矩陣中使用多種生境的泛化物種比依賴一種或幾種生境類型的特化物種受生境破碎化的影響更小。泛化物種通常具有較大的生態位寬度，產蛋多，取食廣泛，這使它們在城市具有高存活率[ 12 ]。這表明要了解鳥類是否能夠應對城市化，還需要綜合考慮多種特征的影響。

2. 1. 3 取食寬度

取食寬度是受城市化影響的最重要特征之一。與食蟲鳥類相比，以水果和谷物為食的鳥類在城市化地區的數量往往會增加[ 13 ]。以嚙齒動物為食的猛禽和食腐猛禽也表現出相似的覓食方式，這取決于是否有合適的獵物或腐肉。Kark等[ 14 ]報道，在市中心地區，大多數鳥類是雜食性的，尤其是在溫帶國家。雜食性物種，如大山雀（Parus major）和麻雀，通常在城市鳥類生態學研究中被研究。同樣，雜食性鳥類可能以人類丟棄的食物殘渣為食。除了食物偏好外，城市化還會對表現出獨居覓食行為的鳥類產生負面影響[ 15 ]。

2. 1. 4 筑 巢

筑巢地點的利用是決定鳥類成功繁殖的重要因素。城市化顯著影響地面筑巢的鳥類，其豐度在大多數研究中表明持續下降[ 16 ]。在澳大利亞，小型地巢受到城市化的影響最大[ 17 ]。研究推測，城市化并不一定會增加洞穴筑巢地點的可用性。然而，由于它們的筑巢習慣，洞巢鳥可能不太容易被捕食，因此在城市中生存得更好。另外，洞穴筑巢的鳥類可能會使用人工筑巢地點，有良好樹木覆蓋的城市將有利于在樹上筑巢的鳥類，適應能力更強、使用各種筑巢策略的鳥類，與有專門筑巢偏好的鳥類相比，具有顯著的適宜性[ 18 ]。

2. 2 生活史特征

生活史特征，如窩卵數量和育雛成功率，對城市地區的鳥類種群有相當大的積極影響。許多城市物種的卵窩數量和孵化數量都有所增加[ 19 ]。城市鳥類往往比農村鳥類更早產卵[ 20 ]，這可能是因為城市的資源可用性得到了改善。也有研究發現，在城市和非城市地區之間，每次筑巢的巢數和雛鳥數量并沒有一致的差異模式[ 21 ]。

2. 3 生理特征

2. 3. 1 體重，體型和羽毛顏色

在城市地區，鳥類產生的后代的條件（平均體型、形態特征）很差，因為即使是低質量的后代，存活的機會也很高[ 22 ， 23 ]。取食偏好的改變可能與更高的存活率有關，鳥類在城市里全年都有充足的資源，這可能是它們不會積累更多脂肪的原因。另一個是由于城市熱島效應，城市溫度更高，因此鳥類的體型較小[ 23 ]，不利的生態效應也可能限制后代的體型或狀況[ 23 ]。雖然關于城市鳥類體型和質量的文獻是全面的，但關于城市鳥類羽毛顏色變化的研究現在才開始出現。最近在阿根廷三個城市進行的一項研究表明，建筑物的數量對鳥類群落顏色的多樣性產生了負面影響。因此，該市鳥類群落主要由灰色物種組成[ 24 ]。城市化會選擇顏色相近的鳥類，主要是那些與周圍棲息地相匹配的鳥類。由于羽毛的顏色是鳥類繁殖成功的重要特征，也是一種偽裝，因此有必要在更大的空間尺度上進行研究。

2. 3. 2 腦容量

鳥類和哺乳動物相對較大的腦容量可能與入侵新棲息地的能力有關[ 25 ]。更大的大腦不僅有利于個體應對變化的環境，還有助于創新行為和學習。更大的大腦尺寸意味著個體更有能力探索新的環境和食物資源，從而幫助這些鳥類適應城市生活。為了確定鳥類腦容量大小是否真的與城市環境有關，還需要做更多的工作。

2. 3. 3 應激狀態下的生理反應

城市鳥類暴露于各種壓力源，如交通噪音、人工光污染、食物分配不均和化學污染。對這些干擾的應激反應可以通過血漿皮質酮激素（CORT）分泌水平來表示。許多研究揭示了鳥類對城市壓力的反應和誘導皮質酮水平的變化[ 26 ]。與農村種群相比，城市鳥類在嘈雜環境中也表現出皮質酮分泌減少。在種群內，差異也會根據年齡和生活史階段而波動，基線皮質酮水平升高可能對其他行為和生理功能產生相當大的影響。

2. 3. 4 生殖生理

對雀形目物種的全球分析發現，性別二色的物種在城市地區出現的可能性較小[ 27 ]。與農村種群相比，城市種群的黃體生成素水平更高[ 28 ]。這導致城市鳥類性腺發育較早，繁殖提前，繁殖季節更長，較長的繁殖季節可能有助于繁殖更多的后代。城市生境中人造光的存在對雄性鳥類性腺的早期發育起著重要作用。Partecke等[ 29 ]認為，這種變化的主要原因是對城市地區的人工照明、植被結構、原生植物被外來物種取代、棲息地破碎化、掠食性壓力和食物供應做出的表型可塑性反應。生殖生理的這種變化可能會影響城市鳥類的生活史特征，如健康水平、筑巢成功率及遷徙繁殖。

2. 3. 5 免疫和炎癥反應，氧化應激反應

城市鳥類對各種應激源的生理反應可導致其氧化應激。增加的氧化應激使鳥類暴露于不同類型的疾病和器官退化。針對這些應激反應的血液和肝臟轉錄組的比較研究顯示，這種應激反應的大多數基因在城市鳥類中表達量更高[ 30 ]。血液中抗氧化劑水平的增加有助于城市鳥類忍受這種壓力。

2. 4 行為特征

2. 4. 1 鳴叫結構

城市地區的主要特征之一是低頻噪音水平的增加，例如來自交通的噪音[ 31 ]。城市地區的鳥類受到低頻噪聲的影響[ 31 ]。低頻率的人為噪音往往會掩蓋鳥類的鳴叫，從而導致鳴叫聲傳播不良，最終導致繁殖成功率下降。也許在鳥類應對城市化的行為特征變化中，最廣泛記錄的現象之一是改變鳴叫結構。人們認為鳥類改變鳴叫結構有兩種機制。一種觀點認為，鳥類在人為噪音水平高的地區鳴叫的頻率更高，這一點在對幾種鳴禽的研究中得到了證明[ 32 ]。事實上，高頻鳴聲是物種占據城市棲息地的主要表現之一。

除了交通噪聲外，反射結構、植被密度、環境溫度以及人類活動引起的噪聲水平的時間變化也會影響鳥類的鳴叫交流[ 33 ]。由于城市食物類型的不同，形態變化，如喙結構的變化，也會改變鳴聲結構[ 34 ]。城市噪音和人工光照水平影響城市鳥類種群的黎明合唱[ 35 ]，生活在路燈附近的5種鳴禽中，有4種的雄性鳴禽開始唱歌的時間較早，這增加了它們的額外配對交配成功率，但導致雌性選擇的錯誤。

2. 5 遺傳性狀

雖然鳥類在城市化過程中表型性狀的變化已經得到了廣泛的研究，但這種表型的遺傳基礎的確鑿證據是有限的。研究的重點是發現某些功能群所觀察到的炎癥和氧化應激反應等生理性狀變化、翅膀結構變化等形態性狀變化、風險評估、遷徙和城市入侵等行為變化背后的遺傳機制。歐洲城市大山雀種群的炎癥、氧化應激和解毒反應基因表達升高[ 36 ]。人類引起的棲息地變化，以及各種壓力源，如新型捕食者、交通噪音和污染物的存在，導致城市人口基因型的變化加速，與農村人口相比，有可能在城市和非城市種群之間產生遺傳差異[ 36 ]。這表明城市和農村種群之間的遺傳差異只發生在基于適應性需求的選定基因上。然而，目前城市化引發的微觀進化的證據仍然很少。

3 結 論

本文涉及的城市鳥類重要的特征變化對城市鳥類多樣性的保護具有重要影響，它們可以為公園管理者、公民科學團體和城市規劃者提供幫助。具體物種的研究和對當地鳥類種群的詳細了解可以極大地幫助制定有效的管理措施。對鳥類種群進行長期監測，同時結合詳細的科學研究和公民科學倡議，并有利于城市環境中各種鳥類的未來生存。綜上所述，利用基于性狀的方法將有助于了解城市化對鳥類的影響，這一綜述可以作為進一步研究城市野生動物及其生態學的基礎。

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