我國黃毛鼠研究進展

姜洪雪 姚丹丹 林思亮 秦姣 馮志勇

摘要

黃毛鼠Rattus?losea?是分布在中國長江以南地區以及東南亞地區的重要農田害鼠。該鼠棲息地廣，食性雜，盜食各種農作物，還是某些疾病的宿主和傳播者。本文從形態特征、種群遺傳學、生物學特性、種群生態學、抗藥性、防治技術等方面詳細介紹了黃毛鼠的研究進展。并根據目前的研究現狀和存在問題，提出建立基于精準預測預報，研發生態優先、環境友好的防控新技術、新產品為核心的綜合防控技術體系，以期為黃毛鼠的可持續治理提供參考。

關鍵詞

黃毛鼠;?生物學特性;?種群動態;?抗藥性;?防治技術

中圖分類號：

S?4435

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2023259

Advances?in?lesser?ricefield?rat，?Rattus?losea?（Rodentia：?Muridae）?in?China

JIANG?Hongxue，?YAO?Dandan，?LIN?Siliang，?QIN?Jiao*，?FENG?Zhiyong*

（Institute?of?Plant?Protection，?Guangdong?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Key?Laboratory?of?Green?Prevention

and?Control?on?Fruits?and?Vegetables?in?South?China，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Guangdong

Provincial?Key?Laboratory?of?High?Technology?for?Plant?Protection，?Guangzhou?510640，?China）

Abstract

Rattus?losea?is?an?important?agricultural?pest?rat?distributed?in?the?southern?regions?of?the?Yangtze?River?in?China?and?Southeast?Asia.?It?has?a?wide?range?of?habitats，?displays?omnivorous?behavior，?and?poses?a?threat?to?various?crops.?It?also?serves?as?a?host?and?transmitter?for?several?diseases.?In?this?review，?we?provided?a?detailed?summary?of?the?research?progresses?on?R.losea，?mainly?including?its?morphological?characteristics，?population?genetics，?biological?characteristics，?population?ecology，?drug?resistance，?and?control?techniques.?According?to?the?current?research?status?and?challenges，?a?comprehensive?prevention?and?control?technology?system?for?sustainable?management?of?R.losea?was?proposed.?This?system?emphasizes?the?development?of?new?technologies?and?products，?prioritizing?ecological?and?environmental?considerations?alongside?accurate?prediction.

Key?words

Rattus?losea;?biological?characteristics;?population?dynamics;?resistance;?control?techniques

害鼠具有很強的環境適應性和繁殖力，分布廣泛，危害無處不在。黃毛鼠Rattus?losea?Swinhoe（lesser?ricefield?rat）屬于嚙齒目Rodentia鼠科Muridae大鼠屬Rattus，是我國南方地區優勢農田害鼠，主要分布在我國長江以南地區，如廣東、廣西、海南、浙江、福建、湖南、四川、云南、臺灣等地，捕獲率占農區害鼠總數的50%以上［12］，國外主要分布在東南亞地區［3］。黃毛鼠給糧油、瓜菜、果樹等作物和花卉園林苗木造成嚴重損失，對水稻為害尤其嚴重，損失率可達10%～20%［3］;該鼠挖洞作巢，毀壞水利設施;是鉤端螺旋體、恙蟲病東方體、立克次體的主要宿主，與多種人畜共患病的傳染流行有關，危害人類健康［12］。

黃毛鼠為我國南方農田優勢鼠種，過去30余年已有眾多文獻報道，然而有關其發生規律、防治等應用研究較多，基礎研究進展緩慢。本文全面概述了黃毛鼠的研究現狀，并對今后的研究方向進行了展望，旨在為科研工作者提供詳實的文獻資料，為研發防控新技術提供參考。

1?形態特征

黃毛鼠的分類學研究進展較為緩慢，根據綜合分類信息系統（integrated?taxonomic?information?system，?ITIS），Rattus?sakeratensis?Gyldenstolpe，?1917和Rattus?rattus?exiguus?A.?B.?Howell，?1927是黃毛鼠Rattus?losea?Swinhoe，1870的同物異名。黃毛鼠體型中等偏小，軀干細，尾細長，等于或者略大于體長;耳薄而短，后足較短;體毛柔軟濃密，背毛黃褐色，腹毛灰白色，毛基灰色，毛尖白色，背腹部毛色無明顯分界;尾上面暗褐色，下面顏色略淡;前、后足的背面毛均為灰白色。雌鼠乳頭6對，胸部、鼠蹊部各3對［1］。另有報道廣東省發現局部白化的黃毛鼠個體，可能是由于近親繁殖隱性基因表達而產生的局部白化現象［4］。因為表型可塑性、遺傳變異和近緣種等因素，黃毛鼠常與黃胸鼠Rattus?tanezumi、幼年的褐家鼠Rattus?norvegicus形態上混淆。從外部形態上，黃胸鼠、褐家鼠與黃毛鼠有一些差異，黃胸鼠尾長超過體長，耳長而薄，向前折能蓋住眼部，前足背中央有一明顯的暗灰褐色斑；褐家鼠尾粗稍短于體長，耳短而厚，足灰白，四足強健，尾上下兩色［1］。但是由于樣本破損或殘缺、材料腐敗等因素也容易導致誤判;頭骨特征和牙齒特征的鑒定極其繁瑣耗時，需要豐富的專業分類知識和實踐經驗，因此黃毛鼠的形態鑒定具有局限性。得益于DNA條形碼技術的提出和發展，黃毛鼠的分子鑒定取得了重要進展。以線粒體基因Cytb（GenBank：?HM0317101等）、COⅠ（GenBank：?HM0318931等）、Dloop（GenBank：?HM0316041等）為主的DNA條形碼已提交到NCBI上，利用DNA條形碼技術進行分子鑒定能夠彌補形態學鑒定的不足，使鑒定更加準確，應用更加廣泛［57］。

2?種群遺傳學

利用分子生物學技術和生物信息學技術對黃毛鼠進行遺傳分析的研究報道較少。秦姣等通過構建微衛星富集文庫，篩選出含微衛星序列的陽性克隆并測序，確定了8個黃毛鼠的微衛星DNA標記，可以用于黃毛鼠不同群體遺傳多樣性研究以及親權關系鑒定［8］。浙江師范大學王艷妮團隊利用微衛星和線粒體分子標記技術研究了舟山群島黃毛鼠種群的遺傳變異情況。基于微衛星標記的結果發現舟山群島黃毛鼠種群具有較豐富的遺傳多樣性、分化水平中等，變異主要來源于種群內部［9］;基于線粒體Dloop序列分析，發現黃毛鼠種群遺傳多樣性較低、分化水平較高，變異主要來源于種群之間［10］。

3?生物學特性

3.1?食性

黃毛鼠雜食性，主要以農作物莖葉、種子及雜草的根、草籽為食。調查發現黃毛鼠的食物中，動物性食物占3201%，植物性食物占6799%，在植物性食物中，水稻（包括莖葉和種子）最多，占396%［11］。馮志勇等［12］按其胃內容物成分的種類，將黃毛鼠的食物分為纖維類（6377%）、淀粉類（2637%）和動物性食物（986%）。室內研究發現，年齡和季節變化對黃毛鼠取食量有顯著影響，取食量、飲水量與環境的溫濕度有關，溫度下降，取食量增加［13］。食物營養、能量的獲取和利用對小型哺乳動物生存和繁衍至關重要。黃毛鼠能夠通過增加攝食量和降低消化率的對策適應高纖維食物。此外，降低體重、減少夜間活動時間使總能量需求減少，也是其適應低質量食物的對策之一［1，14］。食物營養成分發生變化，黃毛鼠能夠維持能量和營養收支平衡［15］。

3.2?行為習性

黃毛鼠是一種稻田棲息的鼠種，但其適應性強，果園、菜園、河堤及灌木叢等環境均曾發現黃毛鼠。在雷州半島西海岸海灘紅樹林中也發現有黃毛鼠筑巢群居［16］。近水穴居是黃毛鼠的一個生活習性，多在稻田水溝旁、田坎和小溪旁挖洞。黃毛鼠主要是夜間活動，以18：00-21：00、3：00-6：00為活動高峰，上半夜比下半夜活動頻繁［17］。

3.3?婚配制度

陳琴等［18］通過室內雌雄黃毛鼠對熟悉和陌生異性鼠的選擇試驗和遭遇試驗，分析了熟悉性對兩性間行為的影響，結果初步判定黃毛鼠是多配制。譚江東等［19］從遺傳學角度出發，運用8對微衛星引物研究揭示了舟山群島黃毛鼠種群的婚配制度為混交制，且具有多重父權現象。但是婚配制度作為一種適應環境的對策，會隨著環境條件的變化而發生改變，具有很大的可塑性。婚配制度反映了鼠類的繁殖策略，是種群動態的重要調節因子。婚配制度常作為遺傳結構的重要組成部分，為鼠害防治提供了思路，對確定害鼠不育控制的藥物、劑量和實施策略尤為重要。

3.4?繁殖

繁殖強度是影響種群數量變動的主要因素之一，對種群動態的預測極為重要。盧萍等［20］整理的1980年以來各地黃毛鼠繁殖特征研究資料顯示，黃毛鼠種群的繁殖期總體上從北到南逐漸延長，如湖北通城縣和浙江舟山島黃毛鼠繁殖期為3月－10月，福建武平縣繁殖期為3月－11月，在這些偏北的分布區冬季為非繁殖期，而在廣東部分地區可以全年繁殖［2127］。因地區不同，氣候與食物條件有差異，繁殖高峰略有不同，一般有兩個繁殖高峰期，春秋或者夏秋兩個季節，秋季繁殖指數最高［23，2627］。懷孕雌鼠一般年產仔2～5胎次，極限6胎［17］，每胎1～14只，通常5～8只，平均胎仔數為51～70只。亞成體參與繁殖，成體為繁殖主體［23］。盧萍等［20］調查了鄱陽湖區黃毛鼠的繁殖生態，發現在農田生境捕獲到的雌性黃毛鼠繁殖能力比在洲灘生境上的高，可能與生境食物豐富、隱蔽條件良好有關。

4?種群生態學

4.1?年齡結構

關于黃毛鼠的種群年齡結構鑒定的方法，國內研究報道較多，主要有臼齒磨損度［2831］，眼球晶體干重法［29］，生長指標（體重、體長、尾長）［30］，胴體重［23，32］。一般劃分3～5個年齡組（幼年、亞成年、成年Ⅰ、成年Ⅱ、老年）。常弘［29］認為采用眼球晶體干重鑒定年齡雖然操作相對麻煩，但是最接近實際年齡。臼齒磨損度很難用數量指標表示，可能產生人為誤差。體重、體長、尾長等指標易受季節、營養狀況、繁殖活動、測量技術等因素影響，準確性較差，但亦能反映種群年齡組概況及數量變動的趨勢，因其簡便易行，也可以兼用。馮志勇等［32］認為胴體重法劃分黃毛鼠年齡相比傳統的體重劃分法更為準確，可以減少懷孕鼠及害鼠胃內容物的多少對劃分年齡時產生的偏差。

4.2?種群數量波動與發生規律

食物資源、氣候變化、環境條件、天敵、疾病、土地利用方式及人為活動等因素直接或間接地影響鼠類的數量變化［33］。詹紹琛［34］調查發現，福建省閩北至閩南農田黃毛鼠數量逐漸增多，一年有兩個數量高峰，一個在4月－5月，一個在秋、冬季，低海拔地區的數量高于高海拔地區，認為黃毛鼠為典型的暖濕型動物。同樣，廣東地區黃毛鼠的種群數量也具有明顯的季節性變化，季節消長曲線為雙峰型或馬鞍形。20世紀60年代的數量高峰出現在春季和冬季，80年代的數量高峰出現在5月－6月和9月－10月，2018年－2020年農田鼠類的數量高峰出現在1月和11月［3537］。因為城鎮化發展、種植格局和耕作制度變化、環境變遷等因素，不同年代數量高峰和低谷出現的月份存在一些偏差。黃毛鼠種群具有季節性遷移特性，一般是隨著不同作物的生長和成熟，以及棲息地環境的變化產生有規律的遷移［38］。通常稻田是黃毛鼠的繁殖棲息地，而柑橘園等是黃毛鼠的越冬棲息地［35］。黃毛鼠的空間格局主要是聚集分布［3839］，轉移和聚集行為加重了其對作物的為害。

5?抗藥性

我國從80年代早期開始大規模推廣使用抗凝血殺鼠劑，1985年后我國鼠類抗藥性監測協作組采用無選擇致死期食毒法（lethal?feeding?period，?LFP）對我國鼠類的抗藥性狀況進行監測。監測研究表明，在連續使用抗凝血殺鼠劑超過6年的地區，害鼠對殺鼠靈等抗凝血類殺鼠劑存在著不同程度的抗藥性和交叉抗性［4042］。目前，黃毛鼠的抗藥性研究主要由廣東省農業科學院植物保護研究所開展［2，4348］。黃秀清等首次調查了用藥時間長、滅鼠頻繁、用藥量大、滅鼠效果差的廣州市和江門市兩個地區黃毛鼠對第一代抗凝血殺鼠劑的抗性水平，結果抗性率分別為333%和280%［48］。隨后馮志勇等于2004年-2006年再次對廣東省

抗凝血殺鼠劑使用地區進行了

調查，發現江門市、佛山市、韶關市和湛江市

黃毛鼠對第一代抗凝血殺鼠劑的抗性發生率

分別為3667%、1667%、333%和0%［43］。姚丹丹等［2，47］對2017年-2021年采自廣東省江門市的黃毛鼠進行抗性檢測發現，抗性發生率仍然高達2703%～5000%。由此可見，在頻繁用藥的地區，黃毛鼠抗藥性居高不下，已經產生了抗藥性種群，在持續的抗凝血殺鼠劑選擇壓力下，抗性基因得以穩定地遺傳下來。大量研究表明，維生素K環氧化物還原酶復合物亞基1（vitamin?K?epoxide?reductase?complex，?subunit?1，?VKORC1）上的氨基酸突變是鼠類對抗凝血殺鼠劑產生抗性的主要原因［4950］。Wang等［51］研究發現，黃毛鼠抗性種群和敏感種群的抗性靶標基因VKORC1的轉錄水平沒有顯著差異，VKORC1第58位氨基酸突變（Arg58Gly）可能是黃毛鼠產生抗性的遺傳基礎，但是沒有體內或者體外的試驗證據支持。姚丹丹等［2］在黃毛鼠VKORC1中檢測到6個不同的突變位點，包括?2?個錯義突變位點?Arg58Gly?及?Tyr139Cys?和?4?個沉默突變位點?Ala41Ala、

Cys96Cys、Arg98Arg及Ala143Ala，其中Arg58Gly是黃毛鼠VKORC1的主要突變位點。Huang等［52］對香港地區黃毛鼠VKORC1基因多態性進行篩選，發現了在外顯子3上的一種新的錯義突變Trp101Cys。除了靶基因點突變介導的抗性外，黃毛鼠的抗性可能還與細胞色素氧化酶P450等解毒、代謝相關基因有關［53］。

6?防治

6.1?化學防治

化學防治仍是當前黃毛鼠防控的主要技術措施，具有快速、高效和經濟的特點，尤其是在應急防控中起到重要的作用。但藥物的選擇、毒餌的配制、投放方法、投放時機等均影響藥物的利用率、防治效果和生態風險。開展化學防治時應注意以下幾點：

第一，定期開展鼠情監測和抗藥性風險評估，依據預測預報結果，確定防治指標，制定防治策略，及時開展全面防治與重點挑治［5455］。

第二，選擇合適的滅鼠時機。因害鼠繁殖力強，殺鼠劑持效期較短，滅后鼠類種群很快就回升到滅前水平，故每年在繁殖高峰期或者作物受害關鍵期之前，集中人力和物力全面滅鼠2～3次，并確保每次的防效均達到85%以上。在珠江三角洲地區一般選擇2月中旬和8月上旬，在天氣晴朗時投餌滅鼠［48］。在福建省全年滅鼠2～3次，第1次為3月份，第2次為4月下旬至5月上中旬，第3次為8月中、下旬至9月上旬［56］。

第三，制備高效滅鼠毒餌。黃毛鼠喜食新鮮稻谷，而且稻谷在南方地區野外保鮮期長，因此，華南地區多采用稻谷毒餌滅鼠。但稻谷毒餌也存在藥物利用率低、殺鼠劑在環境中殘留的問題，可在配制毒餌時使用溶劑增加滲透作用，減輕環境污染風險，提高殺鼠劑使用效率［57］。另外，新型處方滅鼠餌料的研究也取得初步進展，有望從基餌方面代替糧食，提高藥物適口性和利用率［58］。在藥物的選擇方面，應禁止使用劇毒的急性殺鼠劑，優先輪換使用第一代抗凝血殺鼠劑，而在黃毛鼠對第一代抗凝血劑抗性顯著的地區，宜采用第二代藥物和第一代藥物輪換使用的策略。

第四，科學投放滅鼠毒餌。采用毒餌站投放毒餌能延長毒餌的保質期、避免雨水沖刷影響防效及殺鼠劑在環境中殘留，因此盡量采用毒餌站投放毒餌，重點布放在害鼠棲息地，通常每隔10?m左右設置1個毒餌站，每個毒餌站投放100?g毒餌［59］。也可在有雜草覆蓋的鼠洞、鼠道和活動頻繁的隱秘地點裸投毒餌，便于害鼠盡快發現并長時間停留下來取食毒餌，可顯著提高毒餌的取食率。投放毒餌后定時檢測毒餌取食情況并及時補充。

6.2?物理防治

物理防治是根據鼠類行為習性，利用物理器械引誘鼠類被器械致死的方法。器械種類繁多，包括鼠夾、鼠籠、粘鼠板、電子捕鼠器、超聲波驅鼠、圍欄陷阱捕鼠技術（trapbarrier?system，TBS）等。傳統的器械成本低、環保、方便使用，易于推廣，但也存在費時、費工、效率低，難以大面積野外滅鼠的不足。超聲波驅鼠已有試驗研究，但是受限于客觀科學的測試方法及技術的進一步完善，尚未有較好效果的產品應用［60］。TBS技術是近年來我國興起的一項農田害鼠綠色防控技術，與其他器械相比具有明顯優勢，捕鼠效率提高，可在農田大范圍推廣應用［6162］。黃立勝等［63］研究提出了適用于廣東省農區TBS滅鼠的技術措施，優化了圍欄及其布放方法，控害效果顯著。

6.3?生態治理

生態治理是控制鼠害的根本途徑。具體措施是根據黃毛鼠的棲息地、食物和水源等環境，破壞筑巢條件和隱蔽場所，斷絕生存資源，控制鼠密度。1）減少田埂，挖低田埂，把田埂的高度和寬度分別降低至30?cm和40?cm以下。2）開墾塘基，重組魚塘，復耕荒草地。3）興修水利，修建硬底化排灌系統。4）防除雜草，田邊、田埂、田間不留雜草。5）合理安排作物布局，盡量做到同種作物大面積連片種植，減少害鼠聚集為害程度，縮短為害期，降低鼠密度和作物的鼠害程度。6）及時收獲、加工、儲存成熟的作物［64］。

6.4?生物防治

防先于治，控先于滅，是鼠害治理的指導方針。保護和利用自然天敵對抑制害鼠種群增長、維護生態平衡具有重要作用。江慶瀾等［65］研究發現珠江三角洲農田的鼠類天敵有獸類、鳥類和蛇類約20余種。對于一些食鼠類為主的天敵，如各種鸮和鼬則應加以保護，建立保護區，招引及增加它們的數量。廣東省農業科學院植物保護研究所聯合省預警中心探索出家貓野化控鼠技術。在自然天敵不足的情況下，農田中人為增加天敵的數量并使其長期棲息，也能發揮對鼠類持續捕食及繁殖干擾的作用［66］。除捕食性天敵防治外，還可以利用寄生物進行生物防治。在泰國，應用肉孢子蟲防治稻田黃毛鼠，投放后，滅鼠效果達到70%～90%［3］。

6.5?不育控制

與傳統的化學滅殺不同，不育控制一方面降低鼠類出生率，另一方面可影響正常個體的社會行為，對正常個體形成競爭性繁殖干擾，進而控制種群數量和密度，在鼠害防治中具有很大的潛力和廣闊的應用前景［67］。雷公藤多甙對雄性黃毛鼠具有抗生育作用，灌胃染毒14?d后，精子數量和活力均受到顯著抑制，睪丸組織被破壞［68］。卡麥角林損傷黃毛鼠雄鼠睪丸組織，而且可降低組織中酸性磷酸酶活力，提高乳酸脫氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶的活力，可能對雄鼠的繁殖產生抑制作用［6971］。醋酸氯地孕酮與炔雌醚復合物具有抑制雌性鼠類生殖的作用，對黃毛鼠適口性良好，采用間歇式飽和投餌法可有效控制農田鼠類數量長達8個月，顯著減輕了農作物的鼠害損失［72］。由于黃毛鼠為混交制的害鼠，使用兼顧兩性的不育劑或者復合不育劑有利于提高不育控制效果。另外，不育控制仍存在藥效較短、成本較高、安全風險等問題［73］，需在今后的研究中予以解決，以利于不育劑的全面應用。

7?傳播疾病

黃毛鼠的棲息和活動與人類關系密切，其攜帶的體外寄生蟲主要有跳蚤、革螨、恙螨和蜱，是腎綜合征出血熱、鉤端螺旋體病、鼠疫、恙蟲病、田鼠巴貝蟲病、萊姆病等多種自然疫源性疾病的宿主動物和傳染源［7479］。黃毛鼠對云南家鼠型強毒鼠疫菌有極高的感受性和敏感性，是家鼠鼠疫的次要宿主或偶然宿主，可能在家鼠鼠疫疫源地的延續和鼠疫流行過程中扮演著重要角色［8081］。He等［82］在廈門的黃毛鼠肝臟組織及糞便樣品中檢測到戊型肝炎病毒，陽性率分別為2796%（26/93）、2688%（25/93）。Zhang等［83］檢測發現，來自華南地區黃毛鼠糞便樣品中存在嵴病毒（murine?kobuvirus），陽性率為102%（6/59）。Gao等［84］在黃毛鼠血清樣本中檢測到持續性G病毒（pegivirus），陽性率為588%（2/34）。Hsieh等［85］對來自我國臺灣的3只黃毛鼠進行巴爾通體Bartonella檢測，結果發現2只黃毛鼠陽性（感染B.elizabethae?和B.grahamii）。這些黃毛鼠體內鑒定出的病原生物，均為重要的人獸共患病病原，對人類的健康有致命的威脅，因此需要做好黃毛鼠的監測和防控。

8?存在問題及展望

我國在黃毛鼠的發生規律及防治等方面已有60年的研究歷史，取得了許多重要的研究進展。然而，受限于黃毛鼠的區域性分布，對其研究力量薄弱，仍有一些難題需要解決：第一，黃毛鼠生物學特性、種群生態、生理生化指標測定等研究較多，分子生物學層面的深層次研究只有少量報道。第二，雖然已有很多關于黃毛鼠種群監測技術研究，但種群數量測報模型、監測與預警技術有待進一步更新和完善。第三，黃毛鼠的防控主要依賴化學藥物，而藥物種類少，藥劑不合理使用可能存在安全風險，而且抗藥性問題突出，抗性機理尚未明確，控制抗藥性發展迫在眉睫。第四，不育技術仍存在成本高、安全性不明、持效期短的問題，給推廣應用帶來阻礙。

針對上述研究現狀和存在的問題，建議重點關注以下研究工作：第一，探討當前環境下黃毛鼠暴發成災機制、種群數量調控機制，黃毛鼠響應環境變化的分子機制，為精準預測奠定基礎。第二，利用現代信息技術，建立健全監測預警體系，提高預測的準確性和覆蓋面，為精準防控提供支撐。第三，加強殺鼠劑基餌和引誘劑的開發，尋求能夠取代稻谷、小麥等糧食的處方誘餌，研發以信息素為有效成分的商業化引誘劑，以達到節約糧食、改善藥物適口性、提高藥物利用率的目標。第四，研究生態優先、環境友好的防控新技術、新產品，改進不育防治的不足，減少對傳統化學防治的依賴，采用綜合治理技術體系，科學用藥和監管，減少由黃毛鼠為害引起的作物損失、生態損害和人類健康威脅。

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