張樂(lè)穎,陳柏達(dá),張 魯*
(1.中國(guó)食品藥品檢定研究院實(shí)驗(yàn)動(dòng)物資源研究所,北京 102629;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,北京 100193)
受精過(guò)程是哺乳動(dòng)物高度特化的配子結(jié)合產(chǎn)生新生命的過(guò)程。受精不是單一的或孤立的現(xiàn)象,而是由一連串的生物學(xué)事件組成的鏈?zhǔn)椒磻?yīng),任何一個(gè)步驟的中斷都可能導(dǎo)致受精失敗。其中,精卵融合后引起的卵子激活是最為重要的事件,是啟動(dòng)胚胎成功發(fā)育的關(guān)鍵。現(xiàn)在已確定,精子通過(guò)觸發(fā)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)游離鈣離子(Ca2+)濃度的迅速上升,進(jìn)而誘導(dǎo)卵子的激活[1]。受精時(shí)卵子內(nèi)的Ca2+信號(hào)對(duì)哺乳動(dòng)物和非哺乳動(dòng)物同樣重要,非哺乳動(dòng)物如魚(yú)類、蛙類和海膽等動(dòng)物受精中,卵子激活時(shí)Ca2+信號(hào)表現(xiàn)為單個(gè)瞬時(shí)峰值升高;而哺乳動(dòng)物精子引發(fā)Ca2+信號(hào)呈周期性瞬時(shí)升高,稱為Ca2+振蕩[2]。精子誘導(dǎo)的Ca2+振蕩是激活卵子和啟動(dòng)胚胎發(fā)育的關(guān)鍵。Ca2+振蕩是卵子完成一系列激活事件的必要和充分條件,Ca2+振蕩調(diào)控卵子恢復(fù)和完成減數(shù)分裂,促進(jìn)雌雄原核形成和融合及皮質(zhì)顆粒的釋放,以阻止多精入卵[3]。哺乳動(dòng)物的卵子在受精前停滯在減數(shù)分裂第二中期(MⅡ),精子誘導(dǎo)的Ca2+振蕩能使細(xì)胞周期素B(cyclin B)及其細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶(CDK1)活性喪失,減數(shù)分裂恢復(fù),細(xì)胞周期轉(zhuǎn)變?yōu)楹笃?并釋放出第二極體[3]。此后,雌雄原核形成,代表著減數(shù)分裂完成,合子進(jìn)入有絲分裂細(xì)胞周期的第一個(gè)間期[3]。此外,卵子胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的增加可以刺激鈣調(diào)蛋白依賴性激酶(CaMKⅡ)和肌球蛋白輕鏈激酶(MLCK),從而牽引皮質(zhì)顆粒向卵黃膜移動(dòng)并與之融合。……