鹽、堿脅迫對4份梯牧草苗期生物量及生理特性的影響

摘要：為探究鹽、堿脅迫對不同梯牧草（Phleum pratense）材料苗期生物量及生理特性的影響，本研究以4份梯牧草材料（L，S，T，W）為研究對象，以不同鹽脅迫濃度以及堿脅迫濃度為試驗處理，對梯牧草苗期生物量、脯氨酸及可溶性糖含量、抗氧化酶活性進行測定分析。結果表明，隨著鹽、堿脅迫程度增加，4份梯牧草材料根冠比、抗氧化酶活性、可溶性糖及脯氨酸含量均呈增加趨勢，鹽脅迫下地上、地下生物量呈降低趨勢，堿脅迫下呈先增后降的趨勢；不同梯牧草材料經過鹽脅迫及堿脅迫處理后各指標間存在較高的相關性；通過隸屬函數進行綜合評價發現4份材料耐鹽性排序為Tgt;Wgt;Sgt;L，耐堿性排序為Tgt;Sgt;Wgt;L。

關鍵詞：梯牧草；鹽脅迫；堿脅迫；地上生物量；地下生物量

中圖分類號：S543+.1 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1184-10

Effects of Salt and Alkali Stresses on Biomass and Physiological Characteristics of Four Phleum pratense at Seedling Stage

YUAN Hui ZHANG Xian-hua ， HAN Xi-qin XIONG Hui SA Cheng-hui1，2

Abstract：In order to explore the effects of salt and alkali stresses on the biomass and physiological characteristics of different Phleum pratense materials at seedling stage，four P. pratense materials （L，S，T，W） were used as the research objects in this study. Different salt stress concentrations and alkali stress concentrations were used as experimental treatments to determine and analyze the biomass，proline and soluble sugar content and antioxidant enzyme activity of P. pratense at seedling stage. The results showed that the ratio of root to shoot，the activities of antioxidant enzymes，the content of soluble sugar and proline of the four P. pratense materials increased with the increase of salt and alkali stress. The aboveground and underground biomass decreased under salt stress，and increased first and then decreased under alkali stress. There was a great correlation between the indexes of different forage materials after salt stress and alkali stress intensity increse. Comprehensive evaluation through the affiliation function revealed that the four materials were ranked as Tgt;Wgt;Sgt;L for salt tolerance and Tgt;Sgt;Wgt;L for alkali tolerance.

Key words：Phleum pratense;Salt stress;Alkali stress;Aboveground biomass;Underground biomass

土壤鹽堿化是一個日益嚴重的全球性問題，特別是在干旱半干旱地區［1］。由于人口增加，人類耕種面積大幅度增加，加重了土壤的鹽堿化，根據全國第二次土壤普查數據，我國目前擁有各類可利用鹽堿地資源面積約為3.67×107 hm2，并且鹽堿化土地的總面積每年都在增加，鹽堿化土地主要分布在西北、華北、東北及濱海地區，占全國可利用土地面積的4.88%［2-3］。新疆地處歐亞大陸腹地，是我國鹽堿地主要分布區之一，據統計，新疆鹽堿土面積占全國鹽堿土總面積的22.01%［4-5］。

鹽堿化土壤中的致害鹽類中，中性鹽以NaCl和Na2SO4為主，會導致鹽脅迫，堿性鹽以Na2CO3和NaHCO3為主，會形成堿脅迫［6］。我國有大面積的鹽堿地，如何低成本的改善鹽堿土地、提高土壤利用率和篩選耐鹽堿性植物是當前面臨的重要問題。鹽堿脅迫對植物生長有一定抑制作用，導致植物發育減慢［7］，有研究發現，隨著鹽濃度的增加，植物出現生長緩慢、株高降低、生物量減小等現象［8］，同時鹽分會對植物產生滲透脅迫作用，破壞植物活性氧的動態平衡［9］，此時，植物通過大量積累脯氨酸、可溶性糖和升高酶活性等來降低鹽堿脅迫帶來的傷害［10-11］。如香豌豆（Lathyrus odoratus）和茶花鳳仙（Impatiens balsamena）幼苗體內的脯氨酸含量都隨著脅迫濃度的升高而升高［12］；劉文靜等［13］對羊草（Leymus chinensis）研究表明，白羊草葉片的可溶性糖含量隨著脅迫程度加大而增加；WANG等［14］研究結果說明了甜菜（Beta vulgaris）在鹽脅迫下抗氧化酶活性均有所上升，且高于各時期的對照。

篩選及培育耐鹽堿性強的植物品種是土壤鹽堿化改良和利用的主要途徑［15］。牧草是改良和利用鹽堿地的良好植物，具有適應性好、耐鹽堿性強的特性［16］。梯牧草（P. pratense）亦稱貓尾草、赫得草（Hordgrass）、鬼蠟燭，為禾本科（Graminear）梯牧草屬（Phleum）植物，品質優良、抗逆性強，是世界上著名的栽培牧草之一，也是奶牛賽馬的良好飼草［17］。有研究表明梯牧草的根系發達，能夠吸收和儲存鉛、汞、砷、鋅、鎘等重金屬離子，起到保護并改善環境的作用［18-19］。目前國內外眾多學者對梯牧草的研究主要集中在梯牧草對干旱及低溫的脅迫響應［20-22］，而對梯牧草耐鹽堿性的研究較少，僅陳艷秋、孫桂枝、魏永林等［23-25］用單一的NaCl脅迫或Na2CO3脅迫對梯牧草種子萌發及幼苗生長的影響進行了研究，發現梯牧草種子相對發芽率、胚芽和胚根生長、幼苗根系活力以及苗期生長經鹽、堿脅迫后會受到抑制，葉片損害程度會變高；丁欣丹［26］發現以NaCl和Na2SO4為主的鹽脅迫和以Na2CO3和NaHCO3為主的堿脅迫對‘克力瑪’貓尾草的種子萌發具有一定影響，會抑制種子萌發并降低其種子活力。以上研究主要集中在鹽、堿脅迫對梯牧草種子萌發特性方面的影響，但針對堿脅迫對梯牧草苗期生物量及生理生化特性等相關性方面還未見報道。

基于以上，本研究通過比較不同程度鹽、堿脅迫下4份梯牧草苗期地上和地下生物量、根冠比及可溶性糖、脯氨酸、抗氧化酶活性等生理指標的變化，探討鹽、堿脅迫對梯牧草生物量的影響及其生理響應，以期為梯牧草的選育提供背景材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試梯牧草材料4份，其中3份為野生種，來自新疆天山北坡西段和中段以及準噶爾西部山地，采集時間為2021年8月；1份為栽培品種由岷縣方正草業開發有限責任公司提供（表1）。

1.2 試驗方法

1.2.1 育苗及移栽 將4份梯牧草材料種子用75%酒精消毒，用蒸餾水沖洗5次，然后用濾紙吸干種子表面備用。將培養皿（9 mm）中墊2層濾紙，加入蒸餾水后將種子均勻置于培養皿中，每個培養皿100粒種子，每個材料3次重復，放置恒溫培養箱內，25℃/10 h光照、15℃/14 h黑暗，定時補充水分。待幼苗長至二葉期時，選取長勢一致的幼苗移栽至裝有等量沙子（過2 mm篩）的花盆（底部無孔、直徑16.8 cm、高15 cm）中，每盆移栽3株，每份材料移栽42盆，共計168盆。移栽后的幼苗置于溫室內，溫度為（25±1）℃，濕度為46%±1%。

1.2.2 脅迫處理 參照丁欣丹［26］的相關研究，試驗選用2種中性鹽（NaCl，Na2SO4）和2種堿性鹽（Na2CO3，NaHCO3），分別按9∶1的比例配成相應溶液進行脅迫處理。設鹽脅迫和堿脅迫2個處理組，每組設3個濃度梯度，設定鹽脅迫處理濃度依次為50，100，150 mmo1·L-1，堿脅迫處理濃度依次設定為10，20，30 mmo1·L-1，以0 mmo1·L-1為對照，共計7個試驗處理，每處理3個生物學重復。

移栽后進行正常灌溉，28 d后待梯牧草幼苗適應移栽環境并正常生長，將植株統一修剪至7 cm高度，開始進行脅迫處理。為防止鹽沖擊現象，每天10∶00和16∶00各澆脅迫液一次，每次125 mL，共澆2 d，每盆澆脅迫液共500 mL。處理液澆灌結束后，每天用稱重法補充所失水分，植物葉片30%出現萎蔫現象（即脅迫處理15 d）當天進行取樣，用于各項指標的測定。

1.2.3 測定內容及指標

（1）生物量

處理結束后，7種處理下各材料隨機選取3次重復，用剪刀將地上部分與地下部分分開，放入烘箱于105℃殺青30 min，于65℃烘干至恒重（約24 h），于電子天平（0.000 1 g）分別測定其干重并計算根冠比。

（2）生理指標

可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量采用蒽酮比色法測定［27］；脯氨酸（Proline，Pro）含量采用酸性茚三酮法測定［28］；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）法測定［29］；過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈創木酚法測定［29］；過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用紫外分光光度法測定［29］。

1.3 數據統計分析

利用Microsoft Excel 2019對試驗數據進行整理匯總，采用SPSS 23.0對不同試驗組處理下的數據進行單因素方差分析，采用Duncan法對各測定數據進行多重比較（Plt;0.05）；用Origin 2022軟件進行作圖分析。利用模糊隸屬函數法［30］對4份材料分別進行耐鹽、堿性的綜合評價。計算公式如下：

X=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

式中：Xi表示第i個指標值，Xmin，Xmax表示第i個指標的最小值及最大值，如某一個指標與抗性指標呈負相關，則用X（i）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）進行計算。然后將每個材料的隸屬函數值進行累加并求平均數。

2 結果與分析

2.1 鹽、堿脅迫對梯牧草苗期生物量的影響

由表2可知，各材料地上、地下生物量呈現出隨鹽脅迫增加不斷降低的趨勢；根冠比則相反，呈不斷增加的趨勢。

地上生物量方面，同種材料在不同處理下具顯著差異（Plt;0.05），其中材料L，T，S的地上生物量在Y1，Y2，Y3處理下，與CK相比均顯著降低（Plt;0.05），材料W脅迫處理后的地上生物量與CK相比均無顯著差異；在Y1，Y2處理下，材料W，S的地上生物量均顯著高于L，T，L在Y3處理下顯著低于其余材料（Plt;0.05）。

地下生物量方面，同種材料在不同處理下具顯著差異（Plt;0.05），其中材料L，T，S在Y1，Y2，Y3處理下與CK相比，地下生物量均顯著降低（Plt;0.05），材料W在Y3處理下與CK相比顯著降低了29.17%（Plt;0.05）；在各處理下材料S的地下生物量均顯著高于其余材料（Plt;0.05）。

根冠比方面，各材料及各處理間均差異不大。

由表3可知，各材料地上、地下生物量呈現出隨堿脅迫程度加大先增后降的趨勢；根冠比整體呈不斷增加的趨勢。

地上生物量方面，僅材料L的地上生物量在J3處理下與CK相比顯著降低了52.73%（Plt;0.05）；在J2，J3處理下，材料S的地上生物量顯著高于材料L和T（Plt;0.05），J1處理下差異不顯著。

地下生物量方面，材料L和T脅迫后的地下生物量較CK均顯著降低（Plt;0.05），材料W在J1處理下，地下生物量較CK顯著增加了39.58%（Plt;0.05）；在各處理下材料S均保持較高的地下生物量，并顯著高于其余材料（Plt;0.05）。

根冠比方面，各材料及各處理間均差異不大。

2.2 鹽、堿脅迫對梯牧草滲透調節物質的影響

2.2.1 鹽、堿脅迫對梯牧草脯氨酸含量變化的影響 鹽、堿脅迫顯著影響了梯牧草葉片Pro含量。如圖1所示，在鹽脅迫下，4份材料葉片Pro含量隨著鹽濃度的增加逐漸升高，總體呈現Y3gt;Y2gt;Y1gt;CK的變化趨勢，同一材料脅迫處理后的Pro含量均顯著高于CK（Plt;0.05）；在Y1時，材料T和S葉片Pro含量顯著高于材料L和W（Plt;0.05）；在Y3時，材料L葉片Pro含量顯著低于其余材料（Plt;0.05）。

在堿脅迫下，隨著處理液濃度的升高，葉片Pro含量呈升高趨勢，同一材料脅迫處理后的Pro含量均顯著高于CK（Plt;0.05）；在J1和J3時，材料T和S葉片Pro含量顯著高于材料L和W（Plt;0.05），在J2時，材料S葉片Pro含量顯著高于其余材料（Plt;0.05）。

2.2.2 鹽、堿脅迫對梯牧草可溶性糖含量變化的影響 鹽、堿脅迫顯著影響了梯牧草葉片SS含量。如圖2所示，在鹽脅迫下，4份材料葉片SS含量隨著鹽濃度的增加逐漸升高，總體呈現Y3gt;Y2gt;Y1gt;CK的變化趨勢，材料L，S，T脅迫處理后的SS含量均顯著高于CK（Plt;0.05），材料W在Y2處理下的SS含量較CK顯著升高53.44%（Plt;0.05）；同一處理下，材料T葉片SS量顯著高于材料L，S，W（Plt;0.05）。

在堿脅迫下，隨著處理液濃度的升高，材料L，W，T葉片SS含量呈升高趨勢，材料S隨濃度增加呈先升高再降低趨勢，與其他材料不一致。材料W，T，S脅迫處理后的SS含量均顯著高于CK（Plt;0.05），L在J2和J3處理下的SS含量較CK分別顯著升高94.35%，96.39%（Plt;0.05）；在J2和J3處理下，材料T的SS含量均顯著高于L，W，S（Plt;0.05）。

2.3 鹽、堿脅迫對梯牧草抗氧化酶活性的影響

2.3.1 鹽、堿脅迫對梯牧草SOD活性的影響 鹽堿脅迫顯著影響了梯牧草葉片SOD活性。如圖3所示，在鹽脅迫下，4份材料葉片SOD活性隨著鹽濃度的增加呈現逐漸升高的趨勢，材料L，W，T，S在Y3處理下的SOD活性與CK相比均顯著升高（Plt;0.05）；在Y1處理下，L的SOD活性顯著高于其余材料，在Y2處理下，T的SOD活性顯著低于其余材料（Plt;0.05）。

在堿脅迫下，隨著處理液濃度的升高，SOD活性呈升高趨勢，除S以外的材料脅迫處理后的SOD活性均顯著高于CK（Plt;0.05）；在J1和J3處理下，T的SOD活性顯著高于L（Plt;0.05），在J2處理下，L顯著低于其余材料（Plt;0.05）。

2.3.2 鹽、堿脅迫對梯牧草POD活性的影響 鹽、堿脅迫顯著影響了梯牧草葉片POD活性。如圖4所示，在鹽脅迫下，4份材料葉片POD活性隨著鹽濃度的增加逐漸升高，材料L，T，S脅迫處理后的POD活性均顯著高于CK（Plt;0.05），W在Y2和Y3處理下的POD活性與CK相比，分別顯著提高了41.53%和68.69%（Plt;0.05）；Y1和Y2處理下，W和T的POD活性顯著高于L和S，Y3處理下W的POD活性顯著高于其余材料（Plt;0.05）。

在堿脅迫下，隨著處理液濃度的升高，POD活性呈升高趨勢，同一材料脅迫處理后的POD活性均顯著高于CK（Plt;0.05）；J1處理下，W和T的POD活性顯著高于L，S，J2處理下，W的POD活性顯著高于L和S（Plt;0.05），J3處理下各材料間差異不顯著。

2.3.3 鹽、堿脅迫對梯牧草CAT活性的影響 鹽、堿脅迫顯著影響了梯牧草葉片CAT活性。如圖5所示，在鹽脅迫下，4份材料葉片CAT活性隨著鹽濃度的增加逐漸升高，總體呈現Y3gt;Y2gt;Y1gt;CK的變化趨勢，材料L和T脅迫處理后的CAT活性均顯著高于CK（Plt;0.05），材料S在Y2和Y3時的CAT活性顯著高于CK和Y1（Plt;0.05），材料W在Y3處理下的CAT活性與CK相比顯著提高了26.38%（Plt;0.05）；在Y2時，材料S和T葉片CAT活性顯著高于材料L和W，在其余處理下，材料T顯著高于其余材料（Plt;0.05）。

在堿脅迫下，隨著處理液濃度的升高，葉片CAT活性呈升高趨勢，同一材料在脅迫程度達到最大時，均顯著高于對照（Plt;0.05）；在CK下，材料T葉片CAT活性顯著高于材料L，S，W（Plt;0.05），在J2下材料葉片CAT活性顯著低于其余材料（Plt;0.05），在J3下各材料間差異不顯著。

2.4 相關性分析

對鹽脅迫處理下各指標進行相關性分析，結果如表4所示，4份梯牧草材料各測定指標間存在著較大的相關性。其中，POD活性與CAT活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量，CAT活性與可溶性糖含量、脯氨酸含量，可溶性糖含量與脯氨酸含量均呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；POD活性與SOD活性呈顯著正相關關系（P＜0.05）；地上生物量與CAT活性、SOD活性極顯著負相關（P＜0.01），與地下生物量顯著負相關（P＜0.05）；SOD活性與脯氨酸含量極顯著正相關（P＜0.01）；地下生物量與CAT活性、SOD活性顯著負相關（P＜0.05）。

對堿脅迫處理下各指標進行相關性分析，結果如表5所示，4份梯牧草材料各測定指標間存在著較大的相關性。其中，POD活性與CAT活性、SOD活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量，CAT活性與SOD活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量、根冠比，SOD活性與可溶性糖含量、脯氨酸含量，地下生物量與地上生物量、根冠比，脯氨酸含量與根冠比均為極顯著正相關（P＜0.01），POD活性與根冠比顯著正相關（P＜0.05）；地上生物量與SOD活性極顯著負相關（P＜0.01），與POD活性、CAT活性、可溶性糖含量顯著負相關（P＜0.05）。

2.5 4份梯牧草材料耐鹽堿性綜合評價

模糊隸屬函數法可綜合各耐鹽、堿性指標，依據其隸屬函數值排序綜合評價鹽、堿脅迫下梯牧草的耐鹽、堿性，可避免單一指標評價所帶來的片面性從而更加客觀真實。排序結果顯示，4份材料耐鹽性排序為Tgt;Wgt;Sgt;L（表6），耐堿性排序為Tgt;Sgt;Wgt;L（表7）。

3 討論

生物量是反映植物生長發育的一個重要指標［31］。如羊草在不同濃度的鹽堿脅迫下，生物量會降低［32］，在濃度較高的鹽脅迫處理下，甜菜生物量和葉面積均會受到影響，呈現降低的趨勢［33-34］。本研究中，隨著鹽脅迫程度加深，梯牧草的地上、地下生物量積累逐漸減少，隨著堿脅迫程度加深，地上、地下生物量積累先增后降，總的來看在高濃度脅迫下都受到了明顯的抑制，與前人研究結果一致。生物量分配策略是植物在鹽堿脅迫下的適應機制之一［35］，不同植物為了適應高鹽環境具有不同的生物量分配模式，蘆葦（Phragmites australis）等植物通過減少生物量在根系的分配以降低鹽分的吸收，同時減少鹽分向地上部的運輸［36］，石南葉白千層（Melaleuca ericifolia）等植物則剛好相反，在鹽堿脅迫下生物量在根系的分配有所增加［37］，這種分配模式增加了根對水分和營養的汲取，從而增強了植物的生長能力，同時稀釋了細胞內的鹽分。從梯牧草根冠比來看，無論是在鹽脅迫還是堿脅迫下，根冠比均呈增加的趨勢，這說明梯牧草的生物量分配策略屬于后者。但梯牧草在吸收營養物質時如何避免對鹽分的過度吸收仍需進一步研究。

當植物受到鹽堿脅迫時，自身可通過合成一些滲透調節物質來抵御鹽堿逆境，可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等都是常見的滲透調節物質，對于調節滲透平衡、保護細胞結構具有重要作用［38-39］。脯氨酸能夠保持細胞結構穩定，而可溶性糖能夠提供能量，使細胞膜和原生質膠體得到穩定［10，40］。本研究表明，梯牧草在經歷鹽堿脅迫后，可溶性糖含量和脯氨酸含量也顯著升高，表明梯牧草在遭受環境脅迫時，細胞滲透勢可通過積累脯氨酸和增加可溶性糖合成等途徑進行調節，從而保護細胞的結構與功能。這與菊芋（Helianthus tuberosus）葉片可溶性糖和脯氨酸含量隨著鹽堿脅迫濃度增大而增加的變化趨勢相一致［41］。朱天奇等［42］也發現經鹽脅迫處理后葉片可溶性糖和脯氨酸含量會大量積累，王保平等［43］在對紫花苜蓿（Medicago sativa）的研究中也得到了相似結論，并認為可溶性糖和脯氨酸含量在一定程度上可以作為耐鹽堿性生理指標。

植物受到逆境脅迫時，會積累抗氧化酶來清除細胞中多余的活性氧等有害物質，以達到抵御外界脅迫的目的［44-45］。超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶分工合作構成生物體的保護酶系統，清除體內活性氧的積累，防止生物膜結構的破壞［46］，酶活性增加，則表明抗性提高［47］。孫國榮等［48］研究指出，鹽脅迫對星星草（Puccinellia tenuiflora）幼苗保護酶系統中過氧化物酶活性提高與鹽堿脅迫程度加重有關。李妍等［49］以蕎麥（Fagopyrum esculentum）種子為材料，采用單鹽脅迫的方法，研究不同鹽濃度對蕎麥幼苗生長的影響，結果表明，在一定濃度的鹽脅迫下，抗氧化酶類活性均呈現顯著上升的趨勢。本研究中4份梯牧草超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性隨著鹽堿脅迫程度的增加均明顯增強，這與前人研究結果相一致，表明鹽堿、脅迫會使梯牧草幼苗產生過量活性氧誘導其體內抗氧化酶的產生，提高抗氧化酶的活性。

4 結論

梯牧草在鹽、堿脅迫下，生物量積累受到抑制，生理特性受到影響，通過抗氧化酶系統和滲透調節物質對脅迫產生響應并調節，脅迫后梯牧草葉片的脯氨酸含量、可溶性糖含量以及抗氧化酶活性變化均較明顯且整體均呈現增加的趨勢，通過隸屬函數進行綜合評價發現材料T在4份材料中的耐鹽性及耐堿性均較好，而材料L的耐鹽性及耐堿性均較差。研究結果可為梯牧草的選育及耐鹽堿脅迫研究提供科學支持。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-12-05；修回日期：2024-02-06

基金項目：新疆維吾爾自治區高校科研計劃項目（XJEDU2021I013）；2024年自治區林業發展補助資金（XJLYKJ-2024-21）資助

作者簡介：袁惠（1998-），女，漢族，四川遂寧人，碩士研究生，主要從事草地資源與生態研究，E-mail：925180641@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zxh@xjau.edu.cn