外源2,4-表油菜素內酯對堿性鹽脅迫下馬鈴薯根系生長、生理特性及土壤酶活性的影響

李明 頡嘉麗 石銘福 康益晨 張衛娜 劉玉匯 楊昕宇 秦舒浩

摘要： ?為探究外源2，4-表油菜素內酯（EBR）對堿性鹽脅迫下馬鈴薯根系形態、生理特性及土壤酶活性的影響，本研究以馬鈴薯大西洋為試驗材料進行盆栽試驗，設置不添加NaHCO3（CK）和添加300 mmol/L NaHCO3（T0），以及添加300 mmol/L NaHCO3后噴施0.25 μmol/L（T1）、0.50 μmol/L（T2）、1.00 μmol/L（T3）、2.00 μmol/L（T4）外源EBR，共6個處理。結果表明，300 mmol/L NaHCO3（T0）脅迫抑制馬鈴薯根系的生長發育、生理特性及土壤酶活性。噴施不同濃度外源EBR均能緩解NaHCO3對馬鈴薯的脅迫，相比于T0處理，T1處理～T4處理的根粗、根表面積、根體積、根尖數、根系活力以及根系干質量均得到提高；整個生育期根系相對電導率、丙二醛（MDA）含量、過氧化氫含量及超氧陰離子含量明顯下降；脯氨酸（Pro）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶、脫氫酶活性增強。對19個指標進行主成分分析，依據主成分得分排序，外源EBR對馬鈴薯堿性鹽脅迫緩解能力由高到低為T3>T2>T4>T1>T0。因此1.00 μmol/L 的外源EBR可更好地改善鹽堿脅迫下馬鈴薯根系的生長，增強生物膜的穩定性，提高抗氧化酶及土壤酶的活性，從而起到緩解鹽堿脅迫的作用。

關鍵詞： ?2，4-表油菜素內酯； 堿性鹽脅迫； 馬鈴薯； 根系形態； 生理特性； 土壤酶活性

中圖分類號： ?S532 ???文獻標識碼： A ???文章編號： ?1000-4440（2024）03-0394-09

Effects of exogenous 2，4-epibrassinolide on root growth， physiological characteristics and soil enzyme activities of potato under alkaline salt stress

LI Ming1， XIE Jia-li1， SHI Ming-fu1， KANG Yi-chen1， ZHANG Wei-na1， LIU Yu-hui2， YANG Xin-yu3， QIN Shu-hao1

（1.College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China； 2.Gansu Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Germplasm Innovation， Lanzhou 730070， China; 3.Potato Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， China）

Abstract： ?In order to explore the effects of exogenous 2，4-epibrassinolide （EBR） on potato root morphology， physiological characteristics and soil enzyme activities under alkaline salt stress， a pot experiment was carried out with potato “Atlantic” as the test material， and no NaHCO3 （CK） and adding 300 mmol/L NaHCO3 （T0） were set up. After addition， exogenous EBR was sprayed with 0.25 μmol/L （T1）， 0.50 μmol/L （T2）， 1.00 μmol/L （T3）， 2.00 μmol/L （T4）， a total of six treatments. The results showed that 300 mmol/L NaHCO3 （T0） stress inhibited the growth， development and physiological characteristics of potato roots， and soil enzyme activities. Exogenous EBR at different concentrations could alleviate the stress of NaHCO3 on potatoes. Compared with T0 treatment， root diameter， root surface area， root volume， root tip number， root vigor and root dry weight of T1 treatment-T4 treatment were improved. Root relative electrical conductivity， malondialdehyde （MDA） content， hydrogen peroxide content and superoxide anion content decreased during the whole growth period. Proline （Pro） content， superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT）， peroxidase （POD）， urease， sucrase， alkaline phosphatase and dehydrogenase activities were enhanced. Based on the principal component analysis of 19 indexes， the ability of exogenous EBR to alleviate potato alkaline salt stress from high to low was T3>T2>T4>T1> T0. Therefore， 1.00 μmol/L exogenous EBR could better improve the growth of potato roots， enhance the stability of biofilm， and improve the activities of antioxidant enzymes and soil enzymes under salt-alkali stress， so as to alleviate the salt-alkali stress.

Key words： ?2，4-epibrassinolide; alkaline salt stress; potato; root morphology; physiological characteristics; soil enzyme activity

土壤鹽漬化造成了土地資源的嚴重浪費，據聯合國糧農組織統計，截至2021年10月，全球鹽漬土地面積逾8.33×108 hm2，占地球面積的8.7%[1]。鹽堿脅迫作為非生物脅迫之一，嚴重威脅植物的生長發育[2]。有研究結果表明，堿性鹽脅迫導致作物CO2同化量減少，細胞膜損傷，使作物氧化應激的敏感性增強，影響作物對養分及水分的吸收與轉運[3]，致使作物減產甚至死亡[4]。馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）作為世界最重要的非谷類糧食之一[5]，對全球糧食安全具有重要作用。而馬鈴薯屬于中度鹽敏感植物，近年來，由于有限的土壤資源以及不合理施用化肥和農藥，導致土壤鹽堿面積增加，嚴重限制了馬鈴薯產業的可持續發展[6]。因此，如何緩解土壤鹽堿化對作物帶來的影響，提升作物對其的適應性已經成為亟待解決的問題。

施用外源物質可以加強植物對脅迫的應激反應，增強其自身適應性[7]，如油菜素內酯、赤霉素、茉莉酸、水楊酸和乙烯都可不同程度地增強植物對不良環境的抵御能力，提高自身存活率[8]；此外，褪黑素、外源硅的施用可以調節植物的耐熱性[8-9]，緩解堿性鹽脅迫[10]。而油菜素內酯是生物學上最活躍的生長調節劑之一[11]，有研究結果表明，施用油菜素內酯可以保持鹽脅迫下馬鈴薯離子穩態以及有利于活性氧清除[12]，緩解重金屬脅迫對番茄生長的不利影響[13]，對小麥的耐鹽性具有積極的作用[14]。根系作為植物吸收養分和水分的主要器官，在作物抵御干旱、鹽堿和病蟲害等脅迫的過程中發揮重要作用[15]。當前，已經有許多研究關注在脅迫下外源激素對馬鈴薯光合特性、葉片抗氧化酶及激素轉運蛋白的影響[16-17]，而有關外源油菜素內酯在鹽堿脅迫下對作物根系形態、生理生化以及土壤酶活性影響的研究較少。

因此，本研究擬以馬鈴薯大西洋為材料，研究不同濃度2，4-表油菜素內酯（EBR）對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系形態、活性氧代謝、滲透調節物含量和土壤酶活性的影響，進而篩選出緩解馬鈴薯堿性鹽脅迫的最佳外源2，4-表油菜素內酯濃度，以期為馬鈴薯應對堿性鹽脅迫提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與試驗材料

本研究在甘肅農業大學校園（36°3′N～38°1′N，105°89′E～107°33′E）遮雨棚內進行，為盆栽種植。供試材料為甘肅省定西市農業科學研究院提供的馬鈴薯大西洋脫毒種薯，該品種全生育期110 d。栽培盆上直徑、下直徑、高分別為35.0 cm、21.0 cm和23.5 cm。基質選用蛭石、珍珠巖和營養土（體積比為3∶1∶1），播種前2 d撒入多菌靈滅菌消毒。每株以基肥的形式施尿素0.006 1 kg、硫酸鉀0.008 7 kg、過磷酸鈣0.005 4 kg。

1.2 試驗設計

本研究共設6個處理，分別是不添加NaHCO3（CK）和添加300 mmol/L NaHCO3（T0），以及添加300 mmol/L NaHCO3后噴施0.25 μmol/L（T1）、0.50 μmol/L（T2）、1.00 μmol/L（T3）、2.00 μmol/L（T4）外源2，4-表油菜素內酯（EBR）（表1），每個處理3個重復，每個重復10盆。苗齡20 d時，T0～T4處理灌入1 L濃度為300 mmol/L的 NaHCO3，CK用同體積清水代替。當日晚，CK噴施清水，T0～T4處理分別噴施0 μmol/L、0.25 μmol/L、0.50 μmol/L、1.00 μmol/L、2.00 μmol/L EBR至葉面掛珠，每隔3 d噴施1次，共噴施4次。分別在株高20 cm（EBR處理結束后第5 d）即現蕾之前（苗期）、出現開花植株（塊莖形成期）、進入盛花期后（塊莖膨大期）和莖葉衰老時（塊莖成熟期）取樣。

1.3 測定方法

1.3.1 根系形態指標測定

將根系置于掃描儀帶水的掃描盤中（儀器型號：Epson Perfection V700），并用鑷子輕輕撥開須根，掃描成圖片文件。用根系分析軟件（WinRHIZO）分析根系，獲得根長、根粗、根表面積、根體積、根尖數等形態指標。

1.3.2 根系活力及根系干質量測定

取馬鈴薯根系洗凈，于105 ℃殺青30 min后在85 ℃烘至恒質量后稱取根干質量。

根系活力采用三苯基氯化四氮唑（TTC）還原法測定[18]。

1.3.3 根系活性氧代謝相關指標、相對電導率、脯氨酸含量及丙二醛含量測定 ?過氧化氫（H2O2）含量、超氧陰離子（O·-2）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性測定參考鄒琦[18]的方法。

丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量及相對電導率測定參考陳建勛等[19]的方法。

1.3.4 土壤酶活性的測定

土壤酶活性參考賈麗琴[20]的方法：土壤脲酶活性測定采用靛酚比色法；土壤蔗糖酶活性測定采用3，5-二硝基比色法；土壤堿性磷酸酶活性測定采用磷酸苯二鈉比色法；土壤脫氫酶活性測定采用三苯基氯化四氮唑還原法。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 25.0對原始數據進行統計、方差分析、主成分分析和作圖；采用LSD法進行差異顯著性分析，采用Origin 2022作圖。

2 結果與分析

2.1 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系生長的影響

如表2所示， NaHCO3脅迫能明顯抑制馬鈴薯根系的生長，與CK相比，各個生育期各指標（根長、根粗、根表面積、根體積和根尖數）顯著下降。隨著外源EBR濃度的增加，馬鈴薯根系各形態指標呈現先增后減的趨勢。在苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期、塊莖成熟期，根粗在T2處理達到最高，與T0處理相比，分別增加39.47%、71.43%、63.27%和62.75%，其余各指標（根長、根體積、根表面積和根尖數）皆在T3處理達到最高且與T0處理差異顯著。

2.2 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系活力及根系干質量的影響

如圖1所示，NaHCO3脅迫可以影響馬鈴薯根系活力及根系干質量，圖1A中，從苗期至塊莖成熟期，T0處理根系活力與CK相比差異不顯著，噴施外源EBR后，根系活力隨外源EBR濃度的增加而呈現先增后減的趨勢，但始終高于T0處理。整個生育期中，根系活力均在T3處理達到峰值，最高在塊莖形成期，可達42.78 μg/（g·h），較T0處理增加了73.02%，差異顯著（P<0.05）。圖1B中，根系干質量隨外源EBR濃度的增加先增后減，在T3處理達到峰值，且高于CK，其根系干質量最高為10.88 g。

2.3 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系相對電導率、丙二醛含量及脯氨酸含量的影響

如圖2所示，整個生育期中，與CK相比，受堿性鹽脅迫（T0）的馬鈴薯根系相對電導率及丙二醛含量顯著增加，脯氨酸含量顯著下降。在不同濃度EBR處理后，根系相對電導率和丙二醛含量呈現先減后增的趨勢，且均在T2處理達到最低值，與T0處理差異顯著，在苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期、塊莖成熟期，T2處理相對電導率較T0處理分別降低51.75%、53.06%、43.08%、33.99%，丙二醛含量較T0處理分別降低33.03%、17.27%、30.71%和31.98%。脯氨酸含量的變化如圖2A所示，隨外源EBR濃度的增加，脯氨酸含量為先增后減的變化趨勢，在T2處理達到最高，與T0處理差異顯著，其含量最高可達61.49 μg/g。

2.4 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系活性氧代謝的影響

如圖3所示，整個生育期中，堿性鹽脅迫下各處理的過氧化氫含量和超氧陰離子含量與CK相比顯著增加，且隨外源EBR濃度升高，均呈現先減后增的趨勢。在塊莖膨大期，T3處理下過氧化氫含量及超氧陰離子含量達到最低，分別為0.893 3 μmol/g，FW和30.714 7 μmol/g，FW。

如圖4所示，T0～T4處理中SOD、POD和CAT活性的變化整體呈現先增高后降低的趨勢。如圖4A所示，在各個生育期，SOD活性均在T2處理時最高，且與T0處理差異顯著。而從圖4B、圖4C可知，POD活性和CAT活性均在T3處理達到峰值，塊莖膨大期，T3處理POD活性在整個生育期中達到最高，為144.34 U/g，較T0處理增加36.62%，而CAT活性在塊莖形成期T3處理下達到最大值，為1.58 U/g，較T0處理增加144.78%。

2.5 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯土壤酶活性的影響

如圖5所示，在馬鈴薯的整個生育期內，各處理中4種土壤酶活性的動態變化規律基本相似。各生育期T0處理土壤酶活性最低，隨著外源EBR濃度的增加，馬鈴薯根際土壤酶活性呈現先增加后減小的趨勢。脲酶（圖5A）和蔗糖酶（圖5D）的活性均在T2處理達到最高，脲酶活性最高在塊莖膨大期，可達12.10 mg/（g·d），較T0處理顯著增加113.38%。而土壤蔗糖酶在馬鈴薯苗期T2處理時活性達到最高值，為13.12 mg/（g·d）。堿性磷酸酶（圖5B）和脫氫酶（圖5C）的活性的變化趨勢基本相同，皆在T3處理達到峰值，堿性磷酸酶活性和脫氫酶活性最高分別為178.71 mg/（g·d）、220.65 mg/（g·d），較T0處理分別顯著增加82.35%、103.71%。

2.6 堿性鹽脅迫下不同濃度外源EBR對馬鈴薯根系各指標及土壤酶活性影響的綜合評價

對不同濃度EBR處理下馬鈴薯根系及土壤的19個指標進行主成分分析。提取特征值>1的3個主成分，其方差貢獻率分別為59.48%、31.11%和6.67%，累計方差貢獻率達到97.26%，符合分析要求。綜合得分（F）為每個主成分得分與相應貢獻率乘積的和，即F=Z1×0.594 8+Z2×0.311 1+Z3×0.066 7。由表3可知，外源EBR處理對堿性鹽脅迫下馬鈴薯地下部各指標的效應大小表現為：T3>T2>T4>T1>T0。

3 討 論

本試驗中，施加300 mmol/L NaHCO3（T0）與CK相比，馬鈴薯根系活力下降，根系生長受到抑制;根系抗氧化酶活性下降，相對電導率和丙二醛含量上升，脯氨酸含量下降，滲透平衡遭到破壞;土壤酶活性降低，根系對養分的吸收和轉化受到限制。這與諸多研究結果相符，如鹽脅迫使谷物細胞膨壓降低，細胞膜透性改變，產生氧化應激反應[21]；對藜麥根系產生毒害作用，從而抑制其正常生長[22]，導致植株營養匱乏[23]等。堿性鹽脅迫對作物生長發育有嚴重影響[24]。植物受到重度脅迫后雖能成活，但會影響根系生長，各種防御酶活性及滲透調節物含量降低，課題組試驗發現，當NaHCO3濃度為300 mmol/L時為堿性鹽重度脅迫，故脯氨酸含量等指標在此濃度下顯著降低，這與鹽脅迫下小麥根系抗氧化酶活性及滲透調節物含量變化結果相一致[24]。

根是植物獲取營養、吸收水分的主要器官，易受環境因子的調控，植物通過調節根系形態（包括根長、根粗、根表面積、根體積等）與根系活力來適應環境脅迫[25-26]。本研究發現，在堿性鹽脅迫下，經不同濃度外源EBR處理后的根系活力、根系干質量及形態各項指標均有所提升，1.00 μmol/L EBR處理（T3）時，根系干質量、根系活力、根長、根表面積、根體積以及根尖數等指標達到最高，這與Gupta等[27]對擬南芥的研究結果一致。外源EBR與眾多內源激素相互形成復雜的調控網絡，加速根分生組織的增殖與分化[28]，促進根細胞伸長及側根的生長，增強根系活力，從而提高根系干質量[29]。

不良環境會使細胞膜受到不同程度的損傷[27]，導致丙二醛含量增加，細胞相對電導率增大[30]，而脯氨酸作為滲透調節物質以游離狀態廣泛存在于植物體中[31]。本研究中，隨著外源EBR濃度的增加，丙二醛含量及根系相對電導率逐漸減小，在0.50 μmol/L處理時最低，繼而逐步上升，但始終低于T0處理。而脯氨酸含量的變化與之相反，呈現先增后減的趨勢，在0.50 μmol/L EBR處理（T2）達到最高，這與王洋[32]的研究結果一致，說明噴施適宜濃度外源EBR會增加質膜穩定性，增加滲透調節物質的含量，緩解堿性鹽脅迫對馬鈴薯植株的影響。

在堿性鹽脅迫影響下，活性氧會過度積累，導致膜質過氧化及氧化酶產生應激反應，嚴重影響植物的生長發育[33]。SOD與POD、CAT等酶共同構成了保護酶體系，清除植物體內有毒性的過氧化氫含量及超氧陰離子自由基[34-35]。本研究中，噴施不同濃度外源EBR，SOD、POD、CAT的活性均隨外源EBR濃度的增加而呈現先增后減的趨勢，過氧化氫及超氧陰離子含量變化則與之相反，在1.00 μmol/L外源EBR處理抗氧化酶活性總體最高，細胞膜受到的傷害最小。這與在脅迫下水楊酸及EBR等外源激素對黃瓜[10]、番茄[36]中抗氧化酶活性的影響一致，表明堿性鹽脅迫下噴施EBR可以減輕細胞膜受到的損害，減緩細胞的衰老和解體，進而加強馬鈴薯植株對堿性鹽脅迫的適應性。

土壤酶大多由土壤微生物分泌而來，對促進植物吸收養分及生長有重要作用[37-44]。本研究發現，外源EBR處理會對堿性鹽脅迫下馬鈴薯根際土壤酶活性產生促進作用，并隨EBR濃度的增大，脲酶、脫氫酶、堿性磷酸酶及蔗糖酶的活性先升后降，但始終整體高于T0處理下土壤酶的活性。這與范志偉等[45]在草莓葉片上噴施茉莉酸甲酯可增加土壤酶活性的研究結果一致，噴施外源激素可以改善葉片光合作用，調節光合產物向根系的分配及運輸，促進根系的生長及干物質的積累，增加微生物數量，從而使得土壤酶的活性升高[46-47]，最終提高馬鈴薯對堿性鹽脅迫的適應能力。

由主成分分析結果可知，T0～T4處理中，T3處理（1.00 μmol/L外源EBR）得分最高，其緩解鹽脅迫效應遠高于其他處理，T2處理次之。外源EBR通過調控活性氧代謝、土壤酶活性和細胞膜的穩定性以及根系形態來適應堿性鹽脅迫。

4 結 論

本研究結果表明，300 mmol/L NaHCO3會嚴重影響馬鈴薯根系的生長發育以及降低土壤酶的活性。施加適宜濃度外源EBR增強了馬鈴薯在堿性鹽脅迫下的適應性，保證了根系的正常生長，提高了抗氧化酶及土壤酶的活性，增加了滲透調節物質的含量。主成分分析結果表明，當噴施外源EBR濃度為1.00 μmol/L時，對堿性鹽脅迫的緩解效果最佳。因此，噴施1.00 μmol/L外源EBR可有效提升馬鈴薯對堿性鹽脅迫的耐受性。

參考文獻：

[1] ?趙明輝，白雅梅，孟令波，等. 二倍體馬鈴薯耐鹽性評價及其指標篩選[J]. 生態學雜志，2022，41（3）：610-617.

[2] AGHAEI K， EHSANPOUR A， KOMATSU S. Proteome analysis of potato under salt stress[J]. Journal of Proteome Research，2008，7（11）：4858-4868.

[3] LU Z Q， LIU D L， LIU S K. Two rice cytosolic ascorbate peroxidases differentially improve salt tolerance in transgenic Arabidopsis[J]. Plant Cell Reports，2007，26（10）：1909-1917.

[4] ?BOHNERT H J， JENSEN R G. Metabolic engineering for increased salt tolerance-the next step[J]. Functional Plant Biology，1996，23（5）：661-667.

[5] SANWAL S K， KUMAR P， KESH H， et al. Salinity stress tolerance in potato cultivars：evidence from physiological and biochemical traits[J]. Plants，2022，11（14）：1842.

[6] 李 青，秦玉芝，胡新喜，等. 馬鈴薯耐鹽性研究進展[J]. 園藝學報，2017，44（12）：2408-2424.

[7] FENG D， GAO Q， LIU J， et al. Categories of exogenous substances and their effect on alleviation of plant salt stress[J]. European Journal of Agronomy，2023，142：126656.

[8] CUI G C， XIAO X， ZHANG W J， et al. Exogenous silicon relieve drought stress and salt stress of Glycyrrhiza uralensis seedlings by regulating proline metabolism and nitrogen assimilation[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2021，96（6）：728-737.

[9] IMRAN M， AAQIL KHAN M， SHAHZAD R， et al. Melatonin ameliorates thermotolerance in soybean seedling through balancing redox homeostasis and modulating antioxidant defense， phytohormones and polyamines biosynthesis[J]. Molecules，2021，26（17）：5116.

[10] ZHANG T G， SHI Z F， ZHANG X H， et al. Alleviating effects of exogenous melatonin on salt stress in cucumber[J]. Scientia Horticulturae，2020，262：109070.

[11] 沈家濤，金雅芳，李金靈，等. 植物激素調控植物耐澇響應機理研究進展[J]. 植物生理學報，2022，58（4）：643-653.

[12] KHALID A， AFTAB F. Effect of exogenous application of 24-epibrassinolide on growth， protein contents， and antioxidant enzyme activities of in vitro-grown Solanum tuberosum L. under salt stress[J]. In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant，2016，52（1）：81-91.

[13] MAIA C F， PEREIRA Y C， DA SILVA B R S， et al. Exogenously applied 24-epibrassinolide favours stomatal performance， ROS detoxification and nutritional balance， alleviating oxidative damage against the photosynthetic apparatus in tomato leaves under nickel stress[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2022，42：2196-2211. DOI：10.1007/s00344-022-10693-3.

[14] DONG Y G， WANG W W， HU G Q， et al. Role of exogenous 24-epibrassinolide in enhancing the salt tolerance of wheat seedlings[J]. Journal of Soil Science and Plant Nutrition，2017，17（3）：554-569.

[15] 康書瑜，龐春花，張永清，等. 干旱脅迫下外源水楊酸對藜麥生理效應及產量的影響[J]. 干旱區資源與環境，2022，36（12）：151-157.

[16] HE Q L， WU X， LIU Y， et al. Elucidating the molecular mechanisms of exogenous melatonin for improving heat tolerance in Solanum tuberosum L. seedlings[J]. Scientia Horticulturae，2023，322：112423.

[17] YANG C H， WANG D D， ZHANG C， et al. Comprehensive analysis and expression profiling of PIN， AUX/LAX， and ABCB auxin transporter gene families in Solanum tuberosum under phytohormone stimuli and abiotic stresses[J]. Biology，2021，10（2）：127.

[18] 鄒 琦. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農業出版社，2007：159-165.

[19] 陳建勛，王曉峰. 植物生理學實驗指導[M]. 廣州：華南理工大學出版社，2006：115-124.

[20] 賈麗琴. 豆科植物土壤浸提液對馬鈴薯連作土壤微生物群落和酶活性的影響[D]. 蘭州：甘肅農業大學，2016.

[21] KUMAR P， CHOUDHARY M， HALDER T， et al. Salinity stress tolerance and omics approaches：revisiting the progress and achievements in major cereal crops[J]. Heredity，2022，128（6）：497-518.

[22] RUIZ K B， BIONDI S， MARTNEZ E A， et al. Quinoa-a model crop for understanding salt-tolerance mechanisms in halophytes[J]. Plant Biosystems，2016，150（2）：357-371.

[23] RANGANI J， PARIDA A K， PANDA A， et al. Coordinated changes in antioxidative enzymes protect the photosynthetic machinery from salinity induced oxidative damage and confer salt tolerance in an extreme halophyte Salvadora persica L.[J]. Frontiers in Plant Science，2016，7：50.

[24] LI X Y， LI S X， WANG J H， et al. Exogenous abscisic acid alleviates harmful effect of salt and alkali stresses on wheat seedlings[J]. International Journal of Environmental Research and Public Health，2020，17：3770.

[25] ARIF M R， ISLAM M T， ROBIN A H K. Salinity stress alters root morphology and root hair traits in Brassica napus[J]. Plants，2019，8（7）：192.

[26] DE DORLODOT S， FORSTER B， PAGS L， et al. Root system architecture： opportunities and constraints for genetic improvement of crops[J]. Trends in Plant Science，2007，12（10）：474-481.

[27] GUPTA A， SINGH M， LAXMI A. Interaction between glucose and brassinosteroid during the regulation of lateral root development in Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2015，168（1）：307-320.

[28] HEYMAN J， COOLS T， VANDENBUSSCHE F， et al. ERF115 controls root quiescent center cell division and stem cell replenishment[J]. Science，2013，342（6160）：860-863.

[29] 吳志勇，顧 紅，程大偉，等. 油菜素內酯調控植物根系發育機制研究進展[J]. 中國農業科技導報，2022，24（2）：68-76.

[30] 高青海，郭遠遠，吳 燕，等. 鹽脅迫下外源褪黑素和Ca2+對甜瓜幼苗的緩解效應[J]. 應用生態學報，2017，28（6）：1925-1931.

[31] MA L J， LI Y Y， YU C M， et al. Alleviation of exogenous oligochitosan on wheat seedlings growth under salt stress[J]. Protoplasma，2012，249（2）：393-399.

[32] 王 洋. 2，4-表油菜素內酯對水稻鹽脅迫緩解的效應與利用[D]. 揚州：揚州大學，2022.

[33] PANCHA I， CHOKSHI K， MAURYA R， et al. Salinity induced oxidative stress enhanced biofuel production potential of microalgae Scenedesmus sp. CCNM 1077[J]. Bioresource Technology，2015，189：341-348.

[34] 楊雯一. 不同脅迫對各種植物體內抗氧化酶系統的影響綜述[J]. 化工管理，2021（1）：92-93.

[35] 王軍萍，宋留麗，郁志芳. 2，4-表油菜素內酯處理對不同溫度貯藏中小白菜品質和生理生化的影響[J]. 食品工業科技，2022，43（9）：349-358.

[36] NAEEM M， BASIT A， AHMAD I， et al. Effect of salicylic acid and salinity stress on the performance of tomato plants[J]. Gesunde Pflanzen，2020，72（4）：393-402.

[37] 張成龍，商美新，馬夢雪，等. 肥料配施蚯蚓裂解液對馬鈴薯產量、品質和土壤酶活性影響[J]. 江蘇農業科學，2023，51（1）：110-116.

[38] 張金峰，譚小兵，呂世保，等. 化肥減量配施炭基肥對烤煙產質量及土壤酶活性的影響[J]. 南方農業學報，2022，53（11）：3079-3087.

[39] 杜澤云，陶思敏，婁運生，等. 施用生物炭和硅肥對增溫稻田土壤酶活性的影響[J]. 江蘇農業科學，2023，51（1）： 225-231.

[40] 周鄭雄，馮 豪，丁繼林，等. 復合微生物肥對植煙根際土壤團聚體穩定性和酶活性的影響[J]. 南方農業學報，2022，53（11）：3088-3097.

[41] 王 宇，劉春成，李仁杰，等. 土壤酶活性對微咸水與再生水混合滴灌的響應與評估[J]. 排灌機械工程學報，2023，41（3）：313-318.

[42] 劉倩倩，彭孝楠，劉 鑫，等. 踩踏干擾下紫金山土壤質量季節變化特征[J]. 南京林業大學學報（自然科學版），2022，46（3）：185-193.

[43] 吳春發，關浩然，張錦路，等. 含磷鈍化劑對鎘污染農田土壤酶活性的影響[J]. 江蘇農業學報，2022，38（2）：361-368.

[44] WOJEWDZKI P， LEMANOWICZ J， DEBSKA B， et al. Soil enzyme activity response under the amendment of different types of biochar[J]. Agronomy，2022，12（3）：569.

[45] 范志偉，張奇瑞，劉小林，等. 外源茉莉酸甲酯對連作草莓土壤酶活性和酚酸類物質含量的影響[J]. 江蘇農業科學，2022，50（17）：253-258.

[46] WANG Y F， GUO Y Y， ZHAO C F， et al. Exogenous melatonin achieves drought tolerance by improving photosynthesis in maize seedlings leaves[J]. Russian Journal of Plant Physiology，2021，68：718-727.

[47] ZHANG J， VRIELING K， KLINKHAMER P G L， et al. Exogenous application of plant defense hormones alters the effects of live soils on plant performance[J]. Basic and Applied Ecology，2021，56：144-155.

（責任編輯：陳海霞）