孤獨癥者的預測編碼缺陷：前饋聯結異常還是反饋聯結異常？

摘" 要" 依據預測編碼理論， 研究者提出預測缺陷是孤獨癥譜系障礙（Autism Spectrum Disorder， ASD）個體感知運動、認知學習和社交言語等多領域缺陷的基礎， 即孤獨癥的預測缺陷假說（Predictive Impairment in Autism， PIA）。在PIA中， 研究者基于貝葉斯和層級性推理分別提出“低先驗”和“高且不靈活的預測誤差精度”兩個假說， 然而上述假說并未得到一致證據支持。ASD個體在不同領域中不同先驗的相對權重并非普遍降低， 而是具有廣泛的任務或情境敏感性。關于ASD個體是否具備基于環境波動調節預測誤差精度的能力， 也尚存分歧。此外， 關于其潛在機制， 是神經調節系統異常導致的自下而上前饋聯結異常， 還是預測腦區功能異常導致的自上而下反饋聯結異常， 尚無定論。由此可見， 雖然該理論為ASD提供了統一的解釋框架， 但仍需更多研究證據進行修正和完善， 以期為早期篩查和診斷、治療和教育實踐提供指導。

關鍵詞" 孤獨癥譜系障礙， 預測編碼， 先驗信念， 感官輸入， 前饋/反饋聯結

分類號" B845

1" 引言

預測是個體適應環境的核心機制， 是大腦的基本功能（Heeger， 2017）。預測編碼理論（Predictive Coding Theories， PCT）是解釋該功能的重要理論家族， 為解釋大腦如何不斷地依據先驗信念對感官輸入進行預測提供框架（Teufel amp; Fletcher， 2020）。個體的行為、知覺、情感、注意和學習等都受大腦預測系統的深刻影響（Cannon et al.， 2021）。該理論家族源于健康個體大腦功能研究， 隨后用于理解各類精神疾病的神經過程（Barrett et al.， 2016; Sterzer et al.， 2018）。近年， 學者們亦將之應用于解釋ASD個體的感知運動、認知學習和社交言語等多領域缺陷（Lawson et al.， 2014; Pellicano amp; Burr， 2012; Rosenberg et al.， 2015; van de Cruys et al.， 2014）， 即預測缺陷假說（PIA）。該理論假說提出ASD個體的認知功能障礙可能源于缺乏建立和更新內部模型對未來事件預測的能力（Pellicano amp; Burr， 2012; van de Cruys et al.， 2014）。由于PCT由貝葉斯、層級性以及主動性三個推理模型組成， 因而在PIA內部不同的研究者從不同推理模型提出不同假說。Pellicano和Burr （2012）依據貝葉斯推理模型提出“低先驗”假說（Hypo-priors）， 認為ASD個體的預測缺陷表現為先驗信念相對權重降低， 感知更受感官輸入支配。而van de Cruys等（2014）從環境波動性角度依據層級性推理模型提出， 該群體不能依據環境波動性靈活調節預測誤差精度， 即“高且不靈活的預測誤差精度”假說（High and Inflexible Precision of Prediction Errors in Autism， HIPPEA）。該假說之所以引起廣泛關注， 是因為它有可能將ASD個體的多領域缺陷與其社交障礙和刻板行為兩大核心癥狀整合在統一的理論框架中進行更深層次的機制解釋， 從而開發更好的治療方法， 更完善的診斷標準和工具（Constant et al.， 2020; Haker et al.， 2016）， 還有可能將ASD與預測神經科學聯系起來， 對ASD神經生物學差異提供新的理解， 并激發神經活性藥物新靶點的探索（Haker et al.， 2016）。雖然該理論為ASD提供了可信統一的解釋模型， 但相關假說并未得到實驗證據的一致支持。此外， 關于其潛在機制， 到底是源于神經調節系統異常導致的自下而上前饋聯結異常， 還是源于預測腦區功能異常導致的自上而下反饋聯結異常， 目前尚無定論。鑒于此， 本文將在理論概述的基礎上， 系統梳理感知運動、認知學習和社交言語三個領域中“低先驗”和“HIPPEA”兩種假說的支持與反對證據， 隨后闡釋前饋聯結異常和反饋聯結異常如何可能導致ASD個體的預測缺陷， 以期明確未來研究方向。

2" 預測編碼理論概述

PCT是解釋大腦預測功能的理論家族。該理論家族由貝葉斯、層級性以及主動性三個推理模型組成。其中， 貝葉斯推理解釋個體對環境感知的預測機制， 層級性推理解釋個體基于環境波動性的預測誤差精度調節機制， 主動性推理是大腦預測系統最小化預測誤差的途徑之一。

2.1" 貝葉斯推理（Bayesian Inference）

貝葉斯推理將大腦視為基于感覺輸入生成外界環境的內部預測模型的推理機器。該模型為感官輸入與不同時間尺度內先驗信念整合形成知覺的過程提供框架。知覺可以理解為由感官輸入不斷更新的后驗信念。如圖1所示， 曲線寬度表示不確定性（方差）; 它的倒數（曲線窄度）表示精度。后驗信念表示更新的信念， 作為先驗信念（知識、期望或預測）和似然概率（觀測數據， 如感官輸入）之間的精度加權折衷， 它由精度更高的一方主導。根據貝葉斯推理公式， 感知預測（Dp）是先驗信念（Dprior）與感官輸入（Dsensory）的最優加權整合（公式1）。其中w是感官輸入的相對權重。同樣的整合也可表示為基于感官輸入與先驗信念之間的預測誤差（Dsensory ? Dprior）進行更新的后驗信念（Dposterior） （公式2） （Shi et al.， 2022）。因此， w也可視為預測誤差的相對權重， 即預測誤差精度， 被van de Cruys等（2014）定義為學習速率（learning rates）。

2.2" 層級性推理（Hierarchical Inference）

貝葉斯推理雖然能夠解釋個體對環境感知的預測機制， 但環境是變化的， 需要大腦進行適應性的動態前饋和反饋， 即內部模型的動態更新來適應環境（Chan et al.， 2016）。因而， 層級性推理將大腦看作不同加工水平組成的層級系統， 每個水平都接收自下而上的感官輸入和自上而下的先驗信念。當二者信息不一致時， 就會產生預測誤差。只有足夠強的預測誤差信號會向上傳遞， 在更高水平上調整先驗信念， 從而在低水平上產生新的預期， 最終減少下級預測誤差， 形成較為準確的感知。層級性推理由精度調節機制實現， 即大腦根據環境靈活調節預測誤差權重， 也即靈活調節每個層級產生的預測誤差對更高層級先驗信念的影響程度（van de Cruys et al.， 2014）。預測誤差權重（w）等于感官輸入精度（πlikelihood）與先驗信念精度（πposterior）之間的比值。由于感官輸入隨環境變化而變化， 因而大腦需要根據環境變化對感官信息進行精度估計從而有效調節學習速率以更好地預測外部世界。當環境嘈雜充滿噪音時， 感官信息精度降低， 預測誤差的權重降低即學習速率降低， 預測更依賴于先驗信念; 反之亦然（Palmer et al.， 2017）。

2.3" 主動性推理（Active Inference）

大腦預測系統旨在最小化預測誤差從而更好地預測外部世界。最小化預測誤差的途徑是知覺性推理和主動性推理。當預測誤差產生（圖2A）時， 主動性推理采取行動改變感官輸入減少預測誤差（圖2B）， 而知覺性推理更新內部預測模型來減小預測誤差（圖2C） （Palmer et al.， 2017）。為了實現先驗期望需要知覺性和主動性推理共同完成， 而二者之間的平衡依賴于環境敏感度的調整， 通過層級性推理的精度調節機制實現（圖2D）。具體而言， 由于環境波動性①和感覺通道噪聲②， 預測誤差不可避免。依據預測誤差精度調節機制， 若環境嘈雜， 個體將降低預測誤差精度， 那么會有更多預測誤差被推測為環境噪音③而被忽略， 更少預測誤差被視為需要學習的規律④傳遞到更高層次的內部模型⑤進行編碼， 反之亦然（Haker et al.， 2016）。該過程涉及多個感官系統的協調合作， 在大腦各個皮層進行精度估計， 產生最優整合途徑， 以此最小化預測誤差， 從而實現先驗預期。

3" “低先驗”理論假說——先驗信念的相對權重降低

雖然“低先驗”假說最初關注低水平的感知運動領域， 但這種感官輸入與先驗信念之間的權重異常還將導致ASD個體在高水平的認知學習和社交言語領域表現出障礙（David et al.， 2009）。不同領域自上而下的預測控制模型基于不同的先驗類型。感知運動領域基于來自近期感知覺經驗的感知先驗。認知學習領域基于在實驗情境中通過連續暴露學習獲得的統計規律， 稱之為經驗先驗。與前兩者為領域一般性先驗不同， 社交言語領域特有的系統先驗是指在以往社會經歷中學習到的也可能有一定先天成分的領域特殊性先驗（Cannon et al.， 2021）。

3.1" 感知運動領域的預測編碼缺陷——基于感知先驗的預測

ASD個體存在異常感知覺， 包括感覺超敏性和低敏性（Crane et al.， 2009）， 以及異常感官尋求， 如對光和色彩明亮物體的迷戀（Ben-Sasson et al.， 2009）。此感官上的非典型性已被納入診斷標準（American Psychiatric Association amp; Association， 2013）。依據“低先驗”假說， ASD個體感知異常源于自上而下先驗信念和自下而上感官數據的權重異常。先驗權重降低導致ASD個體在感知運動領域表現出感知覺適應性降低和感知運動預測缺陷。

3.1.1" 感知覺適應性降低

適應（Adaptation）是指近期感知覺經驗驅動神經元反應特性發生變化的一種神經調節過程（Pellicano amp; Burr， 2012）。近期接觸的刺激會使后繼刺激的感知產生偏差， 也即當前感知受先前感知覺經驗的密切影響（Turi et al.， 2015）。當同一刺激重復出現時， 大腦神經反應減弱， 此現象稱為神經習慣化（Neural Habituation）或重復抑制（Repetition Suppression）， 是大腦神經系統的一種適應性屬性。因而， 習慣化可視為適應的一種特殊形式（Cannon et al.， 2021）。依據貝葉斯推理， 適應反映了自上而下（基于預測）和自下而上（基于刺激）輸入之間的匹配， 反映了感官和先驗之間誤差的減少（Friston， 2005）。那么適應減弱反映個體獲得或使用先驗不足（Pellicano amp; Burr， 2012）。

研究證實ASD個體普遍存在適應減弱。關于社會刺激， 研究者觀察到， ASD兒童（Ewing et al.， 2013）在面孔識別中， ASD兒童（Pellicano et al.， 2013）和成人（Lawson et al.， 2018）在視線方向判斷中， 以及ASD兒童（Rhodes et al.， 2018）和成人（Rutherford et al.， 2012）在表情識別中均存在適應減弱。還有研究者發現ASD青年在更高級的社會刺激如生物運動動作識別中的適應減弱（van Boxtel et al.， 2016）。關于非社會刺激， 研究者們也一致觀察到， ASD兒童對刺激數量的適應減弱（Turi et al.， 2015）; 在聽覺通道， ASD成人對聲音響度的適應減弱（Lawson et al.， 2015）; 在視覺通道， ASD幼兒對重復出現的形狀注視時間更長（Vivanti et al.， 2018）; 在觸覺通道， ASD兒童也表現出適應減弱（Puts et al.， 2014）; 在多感官通道， ASD成人在視聽整合任務（Turi et al.， 2016）、視聽次序判斷任務（Stevenson et al.， 2017）和視聽異步任務（Noel et al.， 2017）中均表現出適應減弱。前瞻證據表明， ASD高危嬰兒早在確診之前就對音調（Guiraud et al.， 2011）、言語（Seery et al.， 2014）和輔音元音對（Righi et al.， 2014）的重復抑制或習慣化減弱。此外， 神經證據顯示， 相對于對照組， ASD成人對重復的聽覺（Font-Alaminos et al.， 2020; Kolesnik et al.， 2019; Ruiz-Martinez et al.， 2020）和面孔（Tam et al.， 2017）刺激以及ASD兒童對重復的聽覺和視覺刺激（Jamal et al.， 2020）均存在習慣化下降。

ASD個體普遍存在的適應減弱支持“低先驗”假說， 即此群體的感知較少受先驗影響。這種適應減弱可能是此群體感覺超負荷的基礎（Sinha" et al.， 2014） 。然而， 也有少數研究顯示ASD個體的適應正常。例如， ASD成人在面孔表情和身份識別中（Cook et al.， 2014）， ASD兒童在知覺因果關系判斷中（Karaminis et al.， 2015）， ASD青少年在生物運動速度判斷中（Karaminis et al.， 2020）， 在視覺圖片識別中（Utzerath et al.， 2018）， 以及ASD成人在顏色識別中（Maule et al.， 2018） 適應完好。由此可見， ASD個體適應的非典型性似乎因刺激性質（社會性/非社會性）、加工水平（高/低）和感覺通道（聽覺/視覺）不同而有所不同。目前， 已有研究引入上述變量證實ASD個體對聽覺而非視覺刺激（Millin et al.， 2018）以及對面孔而非形狀（Ewbank et al.， 2017）存在神經習慣化下降。先驗對ASD個體感知的影響在不同情境中存在細微差別， 而這也恰好解釋了ASD個體感知覺癥狀的異質性（Crane et al.， 2009）。

3.1.2" 感知運動預測缺陷

ASD個體存在運動啟動延遲（Forti et al.， 2011）、姿勢笨拙不穩和視覺運動協調受損（Fournier et al.， 2010）等運動障礙。該障礙是ASD個體的“主要”特征之一， 貫穿整個生命（Gowen amp; Hamilton， 2013）， 可能與其核心癥狀具有共同發育基礎。已往研究者通常將之歸因于粗大運動困難， 然而感知運動預測缺陷提供了另一種解釋（Sinha et al.， 2014）。該觀點提出運動障礙可能反映大腦缺乏構建感覺反饋與運動輸出的內部預測模型的能力。該模型不僅對預測自我產生的運動指令的感覺后果至關重要， 而且對理解他人運動也至關重要。此障礙可能損害互動過程中與他人的協調能力進而導致社交障礙（Landa et al.， 2016）。

然而， 目前考察ASD個體是否存在感知運動預測缺陷的研究結果并不一致。有證據顯示ASD個體存在基于視覺運動學信息的預期反應缺陷。例如， 高危嬰兒對向自己滾來的球的預期反應降低（Landa et al.， 2016）; 后期確診的4至6個月的高危嬰兒進食時， 當勺子接近時， 預期張嘴行為降低（Brisson et al.， 2012）， 在抓取食物時， 沒有預期肌狀舌骨激活（Cattaneo et al.， 2007）。有研究進一步顯示， 在預測目標到達時間時， ASD青少年在視覺線索較少的直線路線中存在異常（Sheppard et al.， 2016）; 在與他人的協同運動中， ASD兒童在需要依靠運動學信息預測運動的條件下存在缺陷（Fulceri et al.， 2018）; 當ASD成人聽到與運動相關的可預測單詞和聲音時， 預測電位降低（Grisoni et al.， 2019）。上述研究說明ASD個體存在基于視覺運動學信息的運動預測缺陷， 支持“低先驗”假說。但預測性眼球運動研究卻發現， 當運動物體消失在遮擋物后時， ASD兒童（Tewolde et al.， 2018）和青少年（Ego， Yüksel， et al.， 2016）能夠表現出對目標位置的預測性眼跳。與前述研究考察基于視覺信息的運動預期不同， 另有研究運用多模態物體提升范式證實， ASD成人能夠基于物體體積（Arthur et al.， 2020）或物質屬性（Arthur et al.， 2019）形成重量預期， 進而預測和控制提升行為。這說明對于低層次的感覺運動技能， 預測機制在ASD個體中可能未受影響。

與前述研究考察感知?運動預測不同， 還有研究考察運動?感知預測。Finnemann等（2021）運用強化和有意結合兩個互補任務證實， ASD成人表現出正常的“感知衰減效應”， 即自我產生的感官結果比相同強度的外部產生的感官結果更弱（Wolpe et al.， 2016）， 以及正常的“有意綁定效應”， 即自我產生的行為與其感官結果在時間上比外部產生的運動與其感官結果更接近。但是也有研究證實ASD個體音調的自我啟動并不會減弱聽覺N1， 即感知衰減效應減弱（van Laarhoven et al.， 2019）。由此可見， 感知運動領域的證據并未一致支持“低先驗”假說， 先驗在預測中的作用因預期類型（運動/重量）、先驗類型（感知/運動）和反應類型（動作/眼動）存在差異。

3.2" 認知學習領域的預測編碼缺陷——基于經驗先驗的預測

典型發展（Typically Development， TD）個體通過經驗累積能夠內隱地學習環境中的潛在統計規律。統計學習的結果是大腦將先驗信息與當前感官證據加權整合以評估未來結果的概率（Bianco" et al.， 2020）。這些在實驗情境中通過多次暴露學習到的統計規律即經驗先驗， 包括無前事的累積性分布概率和可變前事與結果之間的關聯概率（Cannon et al.， 2021）。此能力在嬰兒（Kirkham et al.， 2007）甚至新生兒（Bulf et al.， 2011）中就已顯現， 是一種經驗依賴的可塑性機制。然而， ASD個體是否能夠使用感官統計數據更新其內部預測模型還存在分歧（Pellicano amp; Burr， 2012）。在認知學習領域中， 考慮到統計學習對于感官聯想和多感官整合至關重要， 統計學習能力對感知加工、語言習得（Teinonen et al.， 2009）以及社會互動（Mitchel et al.， 2014）產生廣泛而深遠的聯級影響。

3.2.1" 累積性經驗先驗學習能力降低

累積性經驗先驗是指在沒有明確前因的條件下， 個體在多次暴露過程中學習到的先前隨機刺激特征或頻次的分布概率（Cannon et al.， 2021）。在知覺領域， 研究者使用集中傾向效應（Central Tendency Effects， CTE）反映累積性經驗先驗的相對權重。CTE是指在時間、長度、大小等數量特征判斷中對平均值的一種傾向性， 作為一種重要的知覺調節， 是大腦將先驗信念納入知覺判斷的最佳策略（Sciutti et al.， 2014）。因而， CTE降低意味著知覺推理偏向感官輸入， 受先驗影響程度較低。有證據表明， 在時間間隔再現（Karaminis et al.， 2016）和聽覺序列辨別（Jafe-Dax amp; Eigsti， 2020）任務中， ASD兒童表現出CTE降低。隨后， Lieder 等（2019）采用雙音頻率辨別任務， 進一步將先前經驗的影響分解為來自于較近和較遠試次的影響， 發現ASD個體的CTE降低主要源于近期統計數據更新減少。這說明該群體的內部表征更新較慢。然而， 在視覺運動預測任務中， Park等（2021）發現盡管ASD組的CTE正常， 但形成機制異常。細粒度分析顯示， TD組的CTE在實驗過程中逐漸發展。這是CTE的關鍵特征， 它反映了刺激統計數據的積累效應， 是一種適應性預測行為。然而， ASD組的CTE未隨經驗增加而增長， 反而遵循早期反應主導的非典型軌跡。

此外， 研究者們還通過在“奇異球”范式中引入偏差刺激概率變量考察ASD個體的頻次概率統計學習能力。在傳統的“奇異球”范式中， 當偏差刺激概率較低且恒定時， ASD個體顯示正常的失匹配負波（Mis-Match Negativity， MMN） （Knight" et al.， 2020）。然而， 當引入偏差刺激概率變量， 與TD組比較而言， ASD組的MMN較少受偏差刺激概率調節（Goris et al.， 2018）。由于上述研究未澄清ASD個體的概率統計學習障礙是否受注意調節， Westerfield等（2015）采用三刺激“奇異球”范式， 結合視覺目標探測任務， 系統操縱目標和非目標刺激概率。研究發現， 與對照組比較而言， ASD組的P3振幅對目標刺激的概率變化更敏感而對非目標刺激的概率變化反應較弱。這說明ASD個體不能自動追蹤刺激概率變化， 而需有意注意參與。這種隱性統計學習能力降低會影響社會性行為， 因為社會情境是極其動態的且線索是隱性的。

來自行為預期的研究也證實ASD個體概率先驗運用不足。例如， Schuwerk等（2016）采用眼球追蹤任務考察ASD兒童和成人是否能夠對反復呈現的行為產生預期注視行為。該研究呈現卡通烏龜選擇短路徑而非長路徑獲得食物的視頻共4次。結果發現， 與TD組不同， 重復試驗未使ASD組產生對短路徑的注視偏向。這表明ASD組從行為的頻率信息中獲益較少， 難以利用行為的頻率信息產生預期。然而， Ganglmayer等（2020）認為前述研究未澄清ASD個體的統計學習是普遍受損， 還是需要更多重復經驗。因而， 他們采用類似的路徑選擇任務， 呈現10個試次澄清此問題。結果發現， ASD兒童能夠利用頻率信息預測行為目標， 只是他們統計學習的速度更慢。

3.2.2" 關聯性經驗先驗學習能力降低

人類對環境中線索和結果之間的偶然關聯很敏感。大腦依賴于從過去經驗中學習的關聯概率預測最有可能的結果。然而， ASD個體是否能夠學習并利用關聯概率預測行為、事件、獎勵和目標尚存分歧。在行為預期中， 研究者將三個有聲?無聲?有聲撥浪鼓遞給嬰兒， 并在1分鐘時間內記錄嬰兒搖晃撥浪鼓的時間比值。他們發現， 10個月的高危嬰兒搖晃無聲撥浪鼓的時間比值低于對照組。這表明高危嬰兒依據近期震動經驗產生行為預期的能力降低， 而TD嬰兒僅通過一次暴露便可創建預測模型（Northrup et al.， 2017）。與Northrup等考察一次暴露中學習關聯信息的行為預測能力不同， Braukmann等（2018）采用眼球追蹤任務， 設置實際（杯子對嘴/手機對耳朵）和替代（杯子對耳朵/手機對嘴）位置兩種條件， 考察嬰兒是否能夠基于生活經驗中學習到的物體與身體部位之間的關聯信息產生預期注視行為。結果顯示， 兩組嬰兒在兩種條件下對目標位置的預期眼動沒有顯著差異， 且均對正常條件下的實際位置表現出更頻繁的預期眼跳。這表明10個月的高危嬰兒已經掌握此類先驗信息且對其行為預期具有調節作用。上述分歧說明ASD個體的關聯概率統計學習預測能力可能并不存在普遍障礙， 而是取決于學習次數（暴露機會）。

前述研究考察的行為預測能力是基于直接且必要的行為/事件關聯信息， 另有研究考察ASD個體是否能夠基于間接且非必要的行為/背景關聯信息預測行為。Amoruso等（2019）設置行為（吃/喝和給予）和背景線索（即盤子和桌布的顏色）之間共同出現的概率， 隱含地操縱背景先驗預期， 以此考察ASD成人是否能夠通過多次暴露從環境中學習到行為/背景關聯概率信息預測行為。結果發現， TD組行為預測的敏感性隨行為/背景關聯概率的增加而增加， 而ASD組則不然。在此基礎之上， Bianco等（2020）采用相似任務， 呈現幾何形狀， 證實高孤獨特質個體使用行為/背景關聯概率先驗產生期望區分幾何形狀的能力降低。此研究將ASD個體的關聯概率內隱統計學習預測缺陷進一步拓展到非社會領域。為了進一步了解內隱學習的背景關聯信息是否受到外顯反饋信息的影響， Bianco等（2022）調整了先前的動作預測和形狀預測任務， 將每個任務劃分為外顯和內隱階段。外顯階段提供語音反饋來強化或抑制關聯概率先驗， 內隱階段則與先前任務相同無語音反饋。結果顯示， 在社會和非社會領域中， 情境反饋能提高被試在高關聯概率情境中的預測成績， 而感官反饋對關聯概率先驗的影響較小。上述結果表明， ASD個體可能在社會性和非社會性領域都存在基于關聯概率先驗的行為預測缺陷， 但外顯反饋能強化其關聯概率先驗而提高預測準確性。

基于時間感知的事件預測是人類時間認知的一個重要方面， 是指個體通過對環境中時間規律性的追蹤， 根據時間間隔長短來預測事件的發生。預測將來的事件是適應性行為的基礎（Beker et al.， 2021; Kunchulia et al.， 2017; Kunchulia et al.， 2020）。在此任務中， 研究者操縱刺激響應間隔（200 ms / 800 ms）與刺激移動方向（左/右）之間的關聯概率， 考察被試是否能夠基于時間感知的關聯概率預測事件。結果顯示， ASD兒童對頻繁組合的反應比對不頻繁組合的反應更快， 表現出更好的基于時間感知的事件預測能力（Kunchulia et al.， 2017; Kunchulia et al.， 2020）。這說明ASD兒童對時間的預測價值更加敏感。上述結果說明， ASD個體的關聯概率統計學習預測能力可能并不存在普遍障礙， 而是取決于學習線索的價值性或顯著性。然而， Beker等（2021）的行為數據結果雖然也一致表明， ASD兒童表現出基于時間感知的事件預測完好無損， 但是其電生理數據卻顯示ASD兒童對視覺線索的神經振蕩顯著減少。由于神經振蕩是一個關鍵的預期機制， 因而該研究結果說明該群體潛在的預期神經過程可能存在異常。

獎勵預測是指個體通過反饋學習獎勵概率最高的關聯線索的能力。此類任務通常在熟悉階段將被試反復暴露于前因/后果關聯中并且要求被試進行有意識地學習， 隨后在測試階段觀察被試在預測錯誤發生時的神經反應。Mosner等（2019）采用功能磁共振成像技術， 探究ASD個體獎勵預測錯誤（Reward prediction errors， RPE）的神經機制。研究者向ASD和TD成人呈現提示線索（形狀A/形狀B）與獎勵結果（100美元/普通矩形）的關聯， 而被試需在熟悉階段通過按鍵后的反饋結果學習此關聯。測試階段則設置80% 試次的關聯與熟悉階段相同（預測正確）， 20%試次與熟悉階段相反（預測錯誤）， 要求被試看到提示線索后預測接下來的獎勵結果并按鍵反應。結果顯示， ASD組在RPE條件下左側島葉和右側額極的激活程度比TD組更高。這表明ASD個體對獎勵預測錯誤的神經反應是非典型的。隨后， Kinard等（2020）采用同樣的任務進一步探究ASD青少年對社會性和非社會性RPE的神經機制。在本研究中， 研究者在熟悉階段直接告知被試提示線索（形狀A/形狀B）與獎勵結果（獎勵圖像/亂碼圖像）之間的關聯。其中， 獎勵結果包含微笑面孔的社會性獎勵和物品圖像的非社會性獎勵。結果發現， ASD組在非社會性REP條件下與TD青少年反應相似， 而在社會性REP條件下前扣帶皮層激活降低， 反映了ASD的社會性預測錯誤信號傳遞減少。該結果表明ASD個體基于線索/獎勵關聯先驗的學習預測缺陷可能僅限于社會性領域。

目標預測是指個體整合由下至上的感官信息與由上至下的線索/目標關聯的先驗信息以指導個體對目標刺激進行預測做出選擇的能力， 是個體與周圍世界進行有效互動的關鍵（Retzler et al.， 2021）。Greene等（2019）采用目標預測錯誤范式， 考察ASD個體基于社會性和非社會性的視覺關聯信息的目標預測能力。學習階段告知ASD和TD青少年兩種視覺提示線索（紅圓圈/藍方塊）與目標圖像位置（左/右）的關聯， 要求被試根據關聯先驗預測圖像的目標位置。其中， 目標圖像包含社會性的面孔圖像和非社會性的物品圖像。測試階段設置80%試次中線索/結果關聯與先驗一致（預測正確）， 20%試次與先驗不一致（預測錯誤）。研究發現， 與TD組比較而言， 在社會性和非社會性預測錯誤期間， ASD組均更少注視線索預測位置。這說明相較于線索/結果關聯先驗， ASD個體更重視感官輸入且不僅限于社會性領域。與前述研究設置單一線索與單一目標直接關聯不同， Ong和Liu （2023）設置外顯和內隱兩項任務， 考察了高孤獨癥特質的個體從多重線索中推斷和學習有效預測線索的能力。熟悉階段向被試呈現語言A和語言B的4種語音操作（音調上升/音調下降/節奏加快/節奏減慢）與4個物品的關聯。外顯任務告知被試需根據按鍵反應的反饋結果學習其中的關聯， 而內隱任務要求被試計算語音的音節數與物品的順序數。結果顯示， 所有被試都能習得語音操作與物品的關聯且外顯任務的成績高于內隱任務。這說明孤獨癥特質對個體從多重線索中推斷學習有效線索預測目標的能力沒有影響。

3.3" 社交言語領域的預測編碼缺陷——基于系統先驗的預測

社交情境中社會行為具有高度的內在不確定性。這就要求個體能夠借助“社會特異性”的系統先驗， 降低社會行為的內在不確定性， 進而與他人進行有效的社會互動（Sinha et al.， 2014）。然而， ASD個體可能由于先天成分受損或在社會經歷中習得此類社會性系統先驗的能力減弱， 因而在社交情境中不能有效降低社會行為的內在不確定性， 進而導致社交障礙。

3.3.1" 內隱社會性系統先驗權重降低

近年來， 已有研究證實ASD個體內隱社會性先驗的使用能力減弱。例如， 當模特伸手去拿的目標物體發生位置變化且缺乏運動學感官證據時， ASD幼兒對目標物體的原來位置而非新位置上的目標物體進行了預期掃視。這表明ASD幼兒傾向于基于運動學信息所傳遞的感知覺先驗而不是基于心理狀態的社會性先驗去預測行為（Krogh- Jespersen et al.， 2018）。當運動學信息所傳遞的感官證據越來越少時， ASD成人能夠基于行為發生的概率性經驗先驗預測他人行為， 但卻不能基于作為社會性系統先驗的“以牙還牙”的社交策略去預測他人行為（Chambon et al.， 2017）。在人際預測方面， 在生物運動掩蔽探測任務中， TD個體在“交際”條件下對行動者的視覺辨別能力比在“個體”條件下更強， 而ASD個體無此“人際預測編碼”現象（von der Luhe et al.， 2016）。在情緒知覺方面， TD個體存在“超調”效應， 即由快樂向中性不斷變化的中性面孔更容易被知覺為輕微憤怒， 而由憤怒向中性不斷變化的中性面孔更容易被知覺為輕微快樂。該效應反映了“情緒預期”對知覺的影響， 即近期的知覺歷史對他人情緒狀態非自愿的自動預期對中性面孔產生了知覺偏差。然而， Palumbo等（2015）證實， ASD成人的“超調”效應在面孔身份變換條件下依然存在， 而TD成人則消失。這說明ASD個體的“超調”效應是由基本的刺激對比度而非社會性先驗驅動。

3.3.2" 外顯社會性系統先驗權重正常

與上述研究證實ASD個體內隱社會性先驗的使用能力減弱不同， Hudson等（2021）證實， 明確的意圖陳述能夠使ASD和TD個體產生相似的知覺偏差。這說明ASD個體的感知受到外顯社會性先驗由上至下的影響作用。這個發現挑戰了“低先驗”假說。ASD個體的社會性先驗使用能力可能只是缺乏自發性， 而不是缺失。此外， 語言作為個體在社會經歷中習得的一套符號系統也可視為社交領域內特定的外顯社會性系統先驗， 因而來自于語言預測領域的研究證據同樣挑戰了“低先驗”假說。例如， 3～4歲ASD幼兒能夠使用動詞的語義信息來預測即將到來的名詞（Prescott et al.， 2022）， 5歲的ASD幼兒與TD同齡人一樣， 在實時句子理解過程中表現出基于動詞的前瞻性眼球運動（Zhou et al.， 2019）， 當ASD成人看到的圖像與聽到的句子語義不同時也會產生更大的神經反應信號（Barzy et al.， 2020）。

4" “HIPPEA”理論假說——反應性精度調節能力下降

由前述研究可見， ASD個體在不同領域中不同先驗的相對權重并非普遍降低（Tewolde et al.， 2018）， 而是具有廣泛的任務或情境敏感性（Palmer et al.， 2017）。由此可見， “低先驗”假說并未得到研究證據的一致支持（Angeletos amp; Series， 2023）。這可能是由于貝葉斯推理模型未能考慮到環境的多變性。層級性推理模型指出， 大腦需要根據環境變化靈活決定何時提高預測誤差精度將更多預測誤差視為可學習的環境波動， 何時降低預測誤差精度將更多的預測誤差視為可忽略的環境噪音 （Sarafyazd amp; Jazayeri， 2019）。基于層級性推理提出的“HIPPEA”假說認為， ASD個體不是不能夠從過去經驗中學習形成內部表征， 而是不能依據環境變化靈活調節預測誤差精度也即學習速率， 靈活決定何時學何時不學（Lawson et al.， 2014; Palmer et al.， 2017; van de Cruys et al.， 2014）。他們通常高估環境波動， 賦予預測誤差更高權重， 保持較高的學習速率， 傾向于將更多可能是環境噪音導致的預測誤差視為可學習的信息。這種學習模式將導致ASD個體在簡單穩定環境中生成偏向于感官輸入的對特定情境“過度擬合”的預測模型， 而在復雜多變的環境中產生感官超載而無法生成預測模型（van Laarhoven et al.， 2020）。

已有研究證據證實ASD個體在穩定環境中表現良好， 而在波動環境下存在缺陷。例如， 在感知運動領域中， Arthur等（2021）在虛擬現實場景中向ASD和TD成人呈現網球發球后落在指定位置并反彈的軌跡， 隱含操縱網球彈性變化信息及其出現位置概率， 要求被試擊中反彈的網球。結果發現， 在穩定階段兩組擊中率無顯著差異， 而在波動階段ASD組的擊中率顯著低于TD組， 且表現出緩慢的類似新手的運動學特征。Arthur等（2022）采用相同的實驗范式， 進一步證實TD組在有提示條件下比無提示條件下注視反彈定點的高度更高， 而ASD組在兩種條件下行為和眼跳數據無顯著差異。這表明， 無論是否提供明確的情境信息， ASD個體在波動環境中都存在感知運動預測缺陷。在認知學習領域中， Robic等（2015）采用獎勵預測任務， 呈現箭頭和眼神注視兩類提示線索， 設置線索有效性為80%和60%的兩個穩定條件以及有效性在80%和20%之間轉換的波動條件， 要求被試在兩個不同顏色的盒子中按鍵選擇一個隱含獎勵分數的盒子以獲得盡可能多的分數。結果顯示， 在測試階段， 社會性線索的不穩定條件下ASD組達到60%成功標準的人數顯著低于TD組， 而非社會性任務和穩定條件下則不然。Sevgi等（2019）同樣在獎勵預測任務中發現， 在穩定和波動環境中， 高孤獨特質成人對社會線索的概率學習能力降低， 但在波動環境中與對照組的差異更大。那么， 為何ASD個體在波動環境中更容易表現出預測缺陷呢？“HIPPEA”假說認為ASD個體基于環境變化靈活調節學習速率或預測誤差精度的能力不足。

4.1" 基于環境變化學習速率調節能力下降

學習速率是指個體對過去事件的整合率， 用以預測未來結果（Lawson et al.， 2017）。為了驗證“HIPPEA”假說， 研究者們運用基于強化學習的高水平決策任務考察了ASD個體基于環境變化靈活調節學習速率的能力。Manning等（2017）采用獎勵預測任務， 向ASD和TD兒童呈現兩種顏色旗幟（藍/綠）和獎勵寶箱（獎勵/非獎勵）的關聯， 設置獎勵概率固定的穩定條件和交替變化的波動條件， 要求被試按鍵選擇綠色或藍色寶箱以獲得獎勵。結果顯示， 相對于穩定條件， ASD組和TD組在波動條件下的學習速率均顯著提高且沒有組間差異。這說明ASD兒童與TD兒童一樣能夠在波動條件下更新學習速率。鑒于上述研究僅比較了穩定和波動條件下的學習速率， Goris等（2020）采用相似的獎勵預測任務， 設置低噪音穩定、高噪音穩定和波動三種條件， 直接比較波動和噪音條件下的學習速率， 考察ASD個體是否能夠區分環境波動和環境噪音。結果顯示， 高孤獨特質成人的學習速率與對照組一樣， 隨環境噪音和波動水平的升高而提高， 且在不同條件下并未表現得比對照組更高。這表明在動蕩嘈雜的環境中高孤獨特質成人更新學習速率的能力并未受損。由此可見， 前述兩個研究結果并未支持“HIPPEA”假說。不過， Crawley等（2020）采用相似的獎勵預測任務， 設置概率習得和逆轉兩個條件， 進一步考察不同年齡段的ASD和TD個體在波動環境中預測能力是否存在差異。結果顯示， ASD兒童和成人組與對照組相比表現出更高的學習速率。該結果與“HIPPEA”假說一致， 即不同發展階段的ASD個體靈活調整反應機制存在障礙， 表現為對反饋的“過度學習”， 也即存在噪聲忽視困難。產生分歧的原因可能是， 前兩項研究均是由穩定環境進入到波動環境， 而后一項研究采用的概率逆轉任務是由一種波動環境進入到另一種波動環境， 對個體的適應能力要求更高。

考慮到是否要忽視一個意外結果還是認真對待它， 取決于個體估計環境變化的準確性， 因而另有研究采用低水平的線索/結果關聯概率學習任務， 運用層級性貝葉斯推理模型計算不同層級水平的學習速率。Lawson等（2017）采用線索/結果概論關聯學習任務， 向ASD成人呈現高（0.84）、低（0.16）和無（0.5）三個預測水平的音調線索（高/低）與圖像結果（面孔/房屋）之間的關聯概率， 并設置關聯概率保持不變的穩定階段和三次轉換的波動階段。結果顯示， ASD組在波動階段更新關聯概率的二級學習速率α2顯著低于TD組， 而ASD組更新環境變化的三級學習速率α3則顯著高于TD組。這說明ASD個體高估環境波動性進而導致難以學習變化的關聯概率信息， 與“HIPPEA”假說一致。然而， Sapey-Triomphe等（2022）認為在上述研究的任務中， 選擇反應與聲調線索無關可能導致ASD組并未學習到聲音與圖像之間的關聯。因而他們采用聲調線索和點對旋轉方向之間關聯的學習任務明確要求被試聽到聲調線索之后進行預測反應。結果顯示ASD成人的α2和α3與對照組均無差異， 與“HIPPEA”假說不一致。α3存在分歧的原因可能是， 前者的實驗任務是由穩定環境進入波動環境。這種學習環境的簡單變化不需要TD個體大幅提高學習速率， 而ASD個體卻高估學習環境變化保持較高的學習速率， 因而兩組產生差異。而后者的實驗任務是一個要求被試在多個波動環境中進行多次隨機轉換的概率逆轉任務。這種學習環境的復雜變化對于TD個體而言也需要大幅度提高學習速率， 因而兩組未產生差異。α2存在分歧的原因可能是， Lawson等（2017）呈現的線索/結果關聯概率高于Sapey-Triomphe等（2022） （84% vs. 62.5%）。對TD個體而言， 前者比后者能夠導致更精確的關聯概率先驗， 產生更多的預測誤差， 需要更高的學習速率。而ASD個體， 在兩者中習得的關聯概率先驗精度都較低， 學習速率都較低。因而， 在Lawson等人（2017）的研究中兩組被試之間產生了差異， 在Sapey-Triomphe等人（2022）的研究中兩組被試之間無差異。

4.2" 基于環境變化誤差精度調節能力下降

另有研究通過直接測量ASD個體在波動環境中預測誤差神經信號進一步驗證“HIPPEA”假說。例如， Thillay等（2016）記錄ASD成人在固定順序可預測和隨機順序不可預測序列中檢測目標刺激的神經信號。結果顯示， 與對照組相比， 在隨機序列中， ASD組產生更大的偶然負變異（Contingent Negative Variation， CNV）。由于CNV振幅反映準備機制（Bidet-Caulet et al.， 2012）， 這說明在隨機序列中ASD個體具有更高的預測誤差精度， 就好像他們仍在尋找可學習的規律一樣; 而TD個體則有所降低——他們感覺到沒有可學習的規律。此外， van Laarhoven等（2020）測量被試觀察拍手視頻中意外無聲時的大腦活動。結果顯示， 與對照組相比， ASD成人對意外的聽覺遺漏產生了更大的oN1振幅。考慮到oN1振幅受預測精度調節（Arnal et al.， 2011）， 該結果表明ASD個體預測誤差過于精確， 導致其在響應意外變化時產生更大的預測錯誤信號。Goris等（2018）進一步引入局部偏差序列頻率變量， 考察ASD成人預測誤差精度是否受環境波動性的影響。結果顯示， 雖然兩組都表現出情境依賴的MMN振幅調制， 即與高頻偏差相比， 低頻偏差的MMN振幅更大， 但這種調制在ASD組中不明顯。這說明， ASD個體基于環境波動靈活調節預測誤差精度的能力不足。

由于預測誤差精度是感官精度和先驗精度的函數， 不靈活的預測誤差精度意味著不靈活的先驗精度。因而， Sapey-Triomphe， Temmerman等（2021）讓ASD和TD成人參加一個旨在誘發時序效應（Time-Order Effect， TOE）的視覺辨別任務。TOE 反映先驗對于感知的影響。由于先呈現的刺激相較于后呈現的刺激更容易受集中傾向效應的影響， 因而個體對先后呈現的兩個刺激進行大小比較時， 如果先出現的刺激相較于后出現的刺激

更接近均值， 則二者更易分辨， 反之更不易分辨。該效應受到刺激大小分布寬度（精度）的影響：在刺激變異較小（精度高）時， 先驗影響更大; 在刺激變異大（精度低）時， 先驗影響減弱。結果發現， 相較于寬條件， 對照組在窄條件下具有更明顯的TOE， 而ASD組無此差異。這表明ASD個體不能像TD個體那樣靈活調節先驗精度。此外， Shi等（2022）采用持續時間再現任務， 以集中傾向效應為指標， 考察先驗信念權重是否受環境波動順序影響。結果顯示， 只有當環境從可預測（低波動有規律可循）轉變為不可預測（高波動無規律可循）時， ASD成人才較少運用先驗; 反之則不然。這說明， 只有當環境從穩定狀態切換到不穩定狀態時， ASD個體才表現出預測誤差的不靈活加權。

5" ASD個體預測編碼缺陷的潛在機制

由于預測誤差精度是感官輸入精度和先驗信念精度之比的函數， 那么自下而上的感官輸入精度過高 （如圖3所示） （Brock， 2012）或自上而下的先驗信念精度過低（如圖4所示）都將導致感知（后驗）偏向于感官數據（Friston et al.， 2013; Pellicano amp; Burr， 2012）。自下而上的感官輸入基于到達皮層顆粒層沿皮層層次向上發展的前饋聯結。自上而下的先驗信念基于進入皮層顆粒層上層沿皮層層次向下或平行發展的反饋聯結（Khan et al.， 2015）。關于ASD個體預測編碼缺陷的潛在機制， 存在著自下而上刺激驅動的前饋聯結異常和自上而下認知驅動的反饋聯結異常之間的爭論。

5.1" 由下至上的前饋聯結異常——感官輸入精度過高

在預測編碼模型中， 預測誤差精度由淺表錐體細胞的突觸后增益編碼（Shipp et al.， 2013）。突觸后增益控制突觸前輸入對突觸后輸出的影響， 決定預測誤差對預測編碼的影響程度。突觸后增益的關鍵決定因素是神經遞質的調節作用， 包括谷氨酸、乙酰膽堿和多巴胺。上述神經遞質的異常濃度或信號傳遞導致ASD個體對環境的異常反應， 錯誤推斷感官輸入原因， 不能降低感官輸入精度， 使預測誤差精度過高， 導致低先驗高感官的異常權重（Friston et al.， 2013）。下文將簡要回顧ASD個體神經調節系統異常的證據及其如何與ASD個體的異常精度加權相關。

5.1.1" 谷氨酸神經遞質系統異常

ASD成人的谷氨酸神經遞質系統存在異常， 表現為皮下谷氨酸減少， 且與社交障礙呈負相關（Horder et al.， 2014）。NMDA谷氨酸受體被假設在增益控制和環境調節中發揮作用（Friston， 2005）。因此， ASD個體谷氨酸病理與環境不敏感的感覺驅動和精度優化的功能失效一致。感官輸入精度過高的一種可能機制是感官衰減的失敗， 這就意味著對感覺驅動的自上而下的影響減少。NMDA功能低下的成年NR1轉基因小鼠表現出ASD癥狀。該動物模型提供了低谷氨酸能病理與自下至上的感官輸入信號的精確性門控之間的初步聯系。最新一項神經化學證據證實， ASD成人在右側額下回中谷氨酸過量可能與其次優預測機制有關（Sapey-Triomphe， Timmermans， amp; Wagemans， 2021）。

5.1.2" 乙酰膽堿神經遞質系統異常

有證據表明乙酰膽堿與環境不確定性的編碼有關， 影響自上而下對刺激驅動皮層反應的抑制作用（Yu amp; Dayan， 2005）。基底前腦是皮層膽堿能調節的主要來源， 可增強視覺輸入的V1反應， 減弱聽覺刺激重復的神經抑制（Moran et al.， 2013）。這為乙酰膽堿調節感知預測誤差的精度提供了證據。在ASD中， 有研究報告基底前腦神經元病理（Kemper amp; Bauman， 1998）， 形態異常（Riva et al.， 2011）和皮質膽堿能受體功能減弱（Perry et al.， 2001）。小鼠動物模型研究發現， 系統地增加乙酰膽堿的可用性可以緩解ASD行為癥狀（Karvat amp; Kimchi， 2014）。然而， 目前幾乎沒有神經化學證據表明ASD個體腦乙酰膽堿水平較低。因而， 需要更多的藥理和神經成像研究更好地描述膽堿能神經調節在ASD個體中的作用。

5.1.3" 多巴胺神經遞質系統異常

多巴胺通過多巴胺β-羥化酶的作用在突觸前轉化為去甲腎上腺素。這意味著多巴胺的可用性是去甲腎上腺素功能的關鍵決定因素。去甲腎上腺素在知覺學習任務中編碼“意想不到的不確定性”時發揮重要作用（Yu amp; Dayan， 2005）， 是環境變化的信號， 從而導致自下而上的丘腦皮層感知輸入信號的傳遞增強（Vivanti et al.， 2018）。神經生物研究發現ASD個體及其一級親屬的去甲腎上腺素存在異常（Robinson et al.， 2001）。其中， 瞳孔擴張追蹤值得更新信念的事件， 反映了神經增益的調節， 因而瞳孔大小是釋放去甲腎上腺素的一個指標（Kreis et al.， 2023）。有研究證實， 與對照組比較而言， 在感知線索/目標學習任務中， ASD個體對學習環境波動條件的瞳孔擴張反應增強（Lawson et al.， 2017）; 在一項概率逆轉任務中， 瞳孔測量數據表明具有較高孤獨癥特質的個體對需要進行信念更新的事件和不需要進行信念更新的事件的區分程度較小（Kreis et al.， 2023）。上述研究結果表明去甲腎上腺素異常的反應與受損的神經增益相一致。

5.2" 由上至下的反饋聯結異常——先驗信念精度過低

5.2.1" 預測腦區神經活動異常

ASD個體的預測缺陷由異常的神經生理結構或功能導致（Geschwind， 2011）。研究證實ASD個體在參與預測的關鍵腦區， 包括基底神經節、前扣帶回和小腦中存在異常。首先， 基底神經節的活動受刺激新異性的調節（Joshua et al.， 2010）。ASD個體基底神經節過度激活導致新的外界刺激權重過高， 先驗及環境的調節作用減弱， 影響對事件概率的準確估計， 這種學習的超塑性在ASD小鼠模型中得到證實（Rinaldi et al.， 2010）。其次， 前扣帶回皮層是“突顯網絡”的主要腦區（Limongi et al.， 2013）。有證據表明， 扣帶回皮層不僅表征預測誤差， 還執行作為精度自適應調節基礎的計算（Metereau amp; Dreher， 2013）。研究發現， ASD個體對視覺新異刺激進行反應時， 背側前扣帶回皮層過度激活（Dichter et al.， 2009）， 而在社會預測錯誤期間前扣帶回皮層神經反應減少， 且與癥狀嚴重程度相關（Balsters et al.， 2017）。最后， 神經影像學、臨床和動物研究發現小腦支持運動和非運動領域的自適應預測。小腦功能在于形成預測模型來校準行動， 并使其適應不斷變化的環境。小腦預測模型也可以擴展到非運動行為中， 原發性小腦功能障礙可引起社交障礙（Frosch et al.， 2022）。已有神經影像學研究報告ASD個體小腦結構和功能異常（Kelly et al.， 2020）。小腦預測模型的發育中斷可能是ASD個體預測缺陷的基礎（Stoodley amp; Tsai， 2021）。

5.2.2" 預測腦區功能聯結減弱

大腦中長期聯結的信息整合促進不同的認知功能， 這些功能對背景信息很敏感（Hermundstad et al.， 2013）。背景信息被認為是一系列在時間上分離的事件， 通過工作記憶以預測目標相關信息的形式進行整合和維持。背景信息的目標導向加工已被證明與基于額葉網絡的自上而下加工相關（Fogelson， 2015）。有研究證實， 與對照組相比， ASD成人在加工預測目標的過程中功能聯通性較弱， 特別是當刺激為情緒面孔時（Fogelson et al.， 2019）。然而， 該研究用于評估功能聯通性的方法沒有方向性信息， 因而還無法確定觀察到的聯通性異常是否與自上而下的功能網絡有關。為了探究此問題， Fogelson和Diaz-Brage （2021）運用相位轉移熵（Phase Transfer Entropy， PTE）， 一種能夠測量兩個系統之間信息流的強度和方向的功能聯通性估計方法。結果發現， ASD個體在預測刺激加工過程中自上而下的額葉?頂葉功能聯通性減弱。為了闡明視覺領域的振蕩動力學和聯通性， Seymour等（2019）運用相位振幅耦合（Phase Amplitude Coupling， PAC）技術， 采用視覺光柵范式， 利用非參數Granger因果關系估計了視覺區域V1和V4之間的定向聯通性。結果發現， 由gamma （40～80 Hz）振蕩介導的V1-V4前饋聯結， 在ASD組和對照組之間是相當， 然而由alpha （8～13 Hz）振蕩介導的V4-V1反饋聯結在ASD組中顯著降低。與預測編碼解釋一致， 這意味著ASD個體基于alpha波段振蕩對視覺輸入自上而下的反饋調制減少。

5.2.3" 預測信息神經信號降低

使用先驗進行預測需要將存儲在神經信號中的可預測信息重新激活。因此， 信息存儲測量是探究預測編碼皮層功能的有效工具（Grossberg， 2013）。腦神經動力學指標“主動信息存儲” （Active Information Storage， AIS）能夠直接檢驗PCT的核心假設。有研究證實， ASD個體在海馬/下神經帶獲得的神經信號中AIS降低。這說明ASD個體要么是動態豐富程度降低， 要么是信息可預測性降低， 要么兩者兼而有之（Gomez et al.， 2014）。隨后， 另有研究通過記錄靜息態腦磁圖比較ASD和TD組神經信號中的可預測信息儲存量（Brodski- Guerniero et al.， 2018）。該研究在全腦水平上復制了Gómez等（2014）基于大腦局部興趣區的研究結果。全腦波束形成源分析顯示， 與對照組相比， ASD組的靜息態神經活動顯示出較少的可預測信息， 且與ASD組非社會癥狀嚴重程度呈負相關。上述結果與先驗信念精度降低的觀點一致， 與增強的感官表征觀點不一致， 因為后者應導致AIS增加而非減少。

6" 總結與展望

隨著預測編碼理論不斷發展， 學者們提出了孤獨癥的預測缺陷假說， 將ASD個體的感知運動、認知學習和社交言語等多領域缺陷視為預測缺陷的不同表現（Pellicano amp; Burr， 2012; van de Cruys et al.， 2014）。在PIA中， 不同的研究者依據不同推理模型又提出了不同假說。Pellicano和Burr （2012）依據貝葉斯推理提出“低先驗”假說即先驗權重降低。van de Cruys等（2014）依據層級性推理提出“HIPPEA”假說即精度調節缺陷。雖然在機制上有所不同， 但兩個假說都意味著感知/后驗更偏向感官輸入， 即感官輸入與先驗信念之間的權重異常。由于預測誤差精度是感官輸入精度和先驗信念精度之比的函數， 因而自下而上的感官輸入精度過高或自上而下的先驗信念精度過低都將導致預測誤差精度過高， 也即感知/后驗更偏向于感官輸入。由此可見， 兩者之間的權重異常實際上是源于兩者之間的精度失衡。這種精度失衡的預測機制將導致ASD個體生成對某一具體情境過度擬合的內部預測模型。這種預測模型一方面不能有效地解釋后續感官輸入， 尤其是感官細節總是變化的社會情境， 另一方面為減少預測誤差過多帶來的感覺超載的厭惡感進而更多采用主動性推理堅持環境的一致性。因而， ASD個體多領域缺陷與其兩大核心癥狀都可由先驗信念與感官輸入之間的精度失衡來解釋。由此可見， 該理論為ASD提供了可信統一的解釋模型。然而， 以下四個方面仍需進一步深入探究。

6.1" 探究ASD個體預測缺陷領域特異性

如前所述， ASD個體在不同領域中不同先驗類型的相對權重并非普遍降低（Tewolde et al.， 2018）， 而是具有廣泛的任務或情境敏感性（Palmer et al.， 2017）。具體而言， 在感知運動領域中， ASD個體運用感知先驗進行預測的能力因刺激性質（社會性與非社會性）、加工水平（高與低）、感覺通道（聽覺與視覺）和反應類型（動作與眼動）不同而不同。在認知學習領域中， ASD個體學習并運用經驗先驗進行預測的能力受學習方式（內隱/外顯）、學習次數（多/少）、學習線索的價值水平（限制性/非限制性）、學習線索的社會屬性（社會性/非社會性）等變量的影響。與前兩個領域研究結果存在較大分歧不同， 社交言語領域的研究結果較為一致證實， ASD個體普遍存在運用社會性系統先驗進行預測的缺陷。但相較于前兩個領域， 社交言語領域的研究較為有限。因此， 未來的研究應操縱前述變量系統探究ASD個體運用不同先驗類型進行預測的能力， 尤其是社交言語領域中社會性系統先驗的運用能力， 進一步驗證“低先驗”假說。

6.2" 考察ASD個體反應性精度調節能力

與探究先驗權重的研究比較而言， 探究ASD個體基于環境波動的反應性精度調節能力的研究相對較少。這可能是由于目前的技術難以區分異常的預測誤差信號和異常的學習速率之間的相互作用。目前， 僅有兩項研究通過對表征學習進行計算模擬和參數擬合直接考察了ASD個體的反應性精度調節能力——基于預測誤差模式調節誤差信號和學習速率的能力（Lawson et al.， 2018; Manning et al.， 2017）。然而研究結果存在分歧。未來的研究應系統操縱感官輸入分布變異（寬/窄）、環境的波動程度（強/弱）和波動順序（前/后）、加工層次（感知任務/決策任務）等變量， 考察ASD個體是否存在基于環境波動的反應性精度調節缺陷， 對“HIPPEA”假說進行進一步驗證。

6.3" 揭示ASD個體預測缺陷的潛在機制

使用行為方法來評估自下而上和自上而下信號的精度及其它們的整合是十分困難的。因為在許多情況下， 它們對顯性行為產生類似的影響。因而直接評估自上而下和自下而上精度及其整合信號的研究還較少。目前為止， Skewes等（2015）運用信號檢測理論澄清上述分歧。實驗結果支持先驗精度降低而非感官精度增強。然而， Coll等（2020）采用能夠獨立標記自上而下預測信號和自下而上感官信號及兩者集成信號的分層頻率標記腦電范式探索該問題。結果表明， 低孤獨特質個體的整合信號隨刺激重復的增加而增加， 而高孤獨特質個體無此效應。這可能是高孤獨特質個體的感官表征更精確進而混淆由刺激重復而增加的先驗精度的影響作用。鑒于上述分歧， 未來應運用具有優秀的時間分辨率和復雜的源定位技術的腦磁圖開發出更多能夠區分前饋聯結與反饋聯結信號的新技術， 如相位轉移熵（Fogelson amp; Diaz- Brage， 2021）和相位振幅耦合（Seymour et al.， 2019）技術， 進一步揭示ASD個體預測編碼缺陷的潛在機制。

6.4" 開發ASD個體預測性干預康復方案

如前所述， ASD個體可以通過經驗學習來補償薄弱的社會性系統先驗， 一旦成功內化便可有效利用（Chambon et al.， 2017）。此外， ASD個體并非不具備預測學習能力， 只是需要更多暴露機會（Ganglmayer et al.， 2020）以及更明確的指導（Ego et al.， 2016）。由此可見， 以培養預測技能為核心的干預策略具有可行性。鑒于此， 未來應進一步開發以PCT為框架的康復方案， 首先為ASD個體提供簡單穩定熟悉的環境， 隨后逐步少量提供新的感覺輸入， 并在較長時間內重復呈現， 使其慢慢獲得外部環境的內在表征。目前， 僅有Hallett等（2021）初步證實了父母介入的“預測性養育”干預方案的可行性。該方案將育兒策略整合到預測編碼框架中， 旨在增加ASD兒童對日常活動的理解， 幫助兒童應對環境中的不確定性， 有效提高ASD兒童的日常功能， 并緩解其焦慮情緒。

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Predictive coding deficits in autism： Abnormalities in

feedback or feedforward connectivities？

JING Wei1， CHEN Qi1， XUE Yun Qing1， YANG Miao2， ZHANG Jie2

（1 College of Education， Shaanxi Normal University， Xi’an 710062， China）

（2 Xi’an Children’s Hospital， Xi’an 710002， China）

Abstract： Based on predictive coding theories， researchers have proposed that prediction deficits underlie the multi-domain deficits in perceptual-motor， cognitive-learning， and social-verbal domains in individuals with autism spectrum disorder （ASD）， i.e.， the Predictive Impairment in Autism （PIA） hypothesis. In PIA， researchers have proposed these hypotheses of “Hypo-Prior” and “High and Inflexible Precision of Prediction Errors in Autism” based on Bayesian and hierarchical inferences. However， there is no consistent evidence in favor of these hypotheses. The relative weights of different priors in different domains are not universally reduced but have a wide range of task or context sensitivity in ASD. The literature provides mixed results regarding whether individuals with ASD can modulate prediction error precision based on environmental volatilities. In addition， there is inconclusive information about the underlying mechanism， whether it is an abnormality in bottom-up feedforward connectivity due to alterations in the neuromodulatory systems or impairment in top-down feedback connectivity due to alterations in the functioning of predictive brain regions. Although the theory provides a credible and unified explanatory framework for ASD， it needs more research evidence for revision and refinement to guide early screening， diagnosis， treatment， and educational practices for ASD.

Keywords： autism spectrum disorder， predictive coding， prior prediction， sensory input， feedforward/feedback connectivity

收稿日期：2023-07-22

* 2023年度國家社會科學基金教育學一般項目（項目編號：BBA230067）資助。

通信作者：荊偉， E-mail： ling_zero@126.com

張婕， E-mail： 86853513@qq.com