河西走廊新疆楊葉片葉綠素熒光參數的日變化研究

劉蕊 張鵬舉

摘要：為研究新疆楊的光合作用及其環境適應能力，利用PAM-2100熒光測定儀測定了其葉片的葉綠素熒光參數。結果表明：在8：00～20：00時，新疆楊葉片的光合有效輻射（PAR）、光合電子傳遞速率（ETR）與光化學猝滅系數（qP）日變化趨勢均呈“雙峰”形；在10：00時，光合有效輻射（PAR）和有效量子產量（Yield）出現最大值，且有效量子產量（Yield）的最大值為0.709；PSⅡ最大量子產量（Fv/Fm）全天較高且維持在同一水平，光抑制不明顯；在12：00～18：00，光化學猝滅系數（qP）開始下降，而非光化學猝滅系數（qN）未下降，原初光能轉換效率較高，具有較強的光合作用。

關鍵詞：河西走廊；新疆楊；葉綠素熒光參數；日變化

中圖分類號：S718. 43 ?????文獻標識號：A ????????文章編號：

Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters ofPopulus albavar.Pyramidalis in Hexi Corridor

LIU Rui?， ZHANG Pengju

（Forest Farm of Xichengyi，Zhangye 734000， China）

Abstract：In order to study the photosynthesis and environmental adaptability ofPopulus albavar.Pyramidalis ， the chlorophyll fluorescence parameters of its leaves were determined by PAM-2100 fluorescence analyzer. The results showed that from 8：00 to 20：00， the diurnal change of the photosynthetically active radiations（PAR）， the photochemical electron transport rate（ETR）and the photochemical quenching efficiencies（qP）all presented double-peak curve. The maximal photochemical efficiencies of PSⅡ（Fv/Fm）keeped a higher level all day long and light inhibition phenomenon did not accur. At 10：00， the photosynthetically active radiations（PAR）and the photochemical efficiencies（Yield）of PSⅡ?in the light appeared the maximum peak ， and the photochemical efficiencies（Yield）?was 0.709. At 12：00～18：00， the photochemical quenching efficiencies（qP）decreased while the nonphotochemical quenching efficiencies（qN）did not decrease，The primary light energy conversion efficiency is higher and the photosynthesis is stronger.

Key words： ?Hexi Corridor ; Populus alba var. Pyramidalis ; Chlorophyll fluorescence ; Diurnal changes

植物的光合作用與葉綠素熒光密切相關，通過測定葉綠素熒光參數不僅能反映光能吸收、激發能傳遞和光化學反應等光合作用的原初反應過程，而且有助于認識與電子傳遞、質子梯度建立及三磷酸腺苷（ATP）合成和CO₂固定等相關的過程，進一步揭示植物生長與環境條件的適應情況^[1]。葉綠素熒光特性已經在植物光合作用、抗性生理、?環境響應等多個生理層面得到了廣泛應用，是植物生長發育的重要參數指標^[2-4]。

新疆楊（Populus albavar.pyramidalis）是銀白楊（Populus alba）的變種，作為一種重要的耐鹽堿木本植物，兼具喜光和耐干旱等特點，在西北干旱區鹽堿程度較低的地方分布面積較大，具有良好的生態和經濟效益^[5]。該樹種根系發達、萌蘗力強，具有抗旱、抗風、耐寒、喜光等優良特性，能夠在較貧瘠的沙荒地、輕度鹽漬化土壤中生長，其生長迅速、壽命長、干形通直且材質好，被廣泛應用于國土綠化、防風固沙，為西北地區平原沙荒造林樹種。本研究旨在通過對新疆楊葉片葉綠素熒光參數日變化的觀測，探討自然光照狀態下葉綠素熒光參數的日變化特征，為新疆楊光合生理的研究提供參考。

1 材料和方法

1.1試驗地區自然概況

試驗地位于張掖市甘州區西城驛林場內（北緯38°57＇，東經100°26＇），海拔1456m，年平均氣溫7℃，平均降水量104～495mm，平均蒸發量2000～2700mm，日照時數3000h以上，是典型的內陸干旱荒漠生態區，干旱少雨，蒸發量大，日照強烈，溫差大，植被稀疏。

1.2試驗材料

選取高度、大小一致的新疆楊，樹齡5a，常規栽培管理，植株生長健康，葉片無病蟲害。

1.3 試驗方法

在8月初，使用德國WALZ公司生產的便攜式調制熒光儀PAM-2100，在天氣晴朗的8：00～20：00時進行測定。選擇生長健康、長勢一致、照光均一的新疆楊葉片，每隔2h測定1次。測定的熒光參數有：PSⅡ的最大量子產量（Fv/Fm）、葉表溫度（Tmp）、PSⅡ的有效量子產額Yield （ΔF/ Fm＇）、光合有效輻射（PAR）、相對光合電子傳遞速率（ETR）、光化學猝滅系數（qP）、非光化學猝滅系數（qN）等，每個參數測定重復6次。

1.4 數據處理

采用DPS 7.0統計分析軟件進行數據統計處理，Excel 2010制圖。

2 結果與分析

2.1 新疆楊葉片的葉表溫度日變化

由圖1可知，葉表溫度的日變化呈“雙峰”型變化曲線，清晨葉表溫度相對較低，8：00時后迅速上升，在14：00時略有下降（29.2℃），而后繼續上升至18：00時葉表溫度達最高值34.1℃，隨后開始迅速下降，至20：00時降為30.4℃。葉表溫度平均維持在28.5℃左右。

2.2 新疆楊葉片的光合有效輻射的日變化

光合有效輻射（PAR）表示太陽輻射中能被綠色植物用來進行光合作用的那部分能量，是形成生物量的基本能源，直接影響著植物的生長、發育、產量和產品質量^[6-7]。由圖2可知，葉片光合有效輻射（PAR）的日變化呈典型的“雙峰”曲線，從8：00時開始，光合有效輻射（PAR）迅速上升，在10：00時出現第1個峰值，達1381.6?mol·?m^-2·?s^-1，然后下降，在14：00時出現低谷值，為678.6?mol·m^-2·s^-1，而后又開始上升，16：00時出現第2個峰值，為1245.0?mol·m^-2·s^-1，在18：00時光合有效輻射（PAR）接近零。

2.3 新疆楊葉片的最大量子產額（Fv/Fm）和有效量子產量（Yield）日變化

Fv/Fm是暗適應后PSⅡ最大量子產量，反映最大光化學效率（原初光能轉換效率），其變化代表光化學效率的變化。PSⅡ有效量子產量（Yield）反映了開放的PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率^[8]。由圖3可以看出，最大量子產額（Fv/Fm）的比值約為0.84，在全天范圍內較高且維持在同一水平。有效量子產量（Yield）呈現先上升后緩慢下降，然后再上升又下降的變化趨勢，在10：00時出現最大峰值，為0.709；在10：00和14：00時各出現一個峰值后，在18：00時出現最小值。

2.4 新疆楊葉片的光合電子傳遞速率（ETR）日變化

PSII的非循環光合電子傳遞速率（ETR），反映實際光強條件下的表觀電子傳遞效率^[9]。由圖4可以看出，光合電子傳遞速率（ETR）呈現“雙峰”型日變化曲線，分別在12：00和16：00時出現兩個峰值。其中，12：00時達到最大峰值，為151.3?mol·m^-2·s^-1，但在14：00時出現一個谷值，其值為115.1?mol·m^-2·s^-1。在8：00和20：00時，光合電子傳遞速率（ETR）很低，分別為29.2?mol·m^-2·s^-1和44.8?mol·m^-2·s^-1，表明此時光合作用較弱。

2.5 新疆楊葉片的光化學猝滅系數（qP）與非光化學猝滅系數（qN）日變化

由圖5可以看出，隨著時間的變化，光化學猝滅系數（qP）呈現先上升，后緩慢下降，至16：00時達最低值，至18：00時迅速上升，20：00時又迅速下降。而非光化學猝滅系數（qN）呈現先迅速上升，在12：00～18：00間變化平緩。在14：00～16：00時，qP下降迅速，qN則呈上升趨勢；8：00～12：00時，qP、qN均增加，表明PSⅡ的活性均受到抑制；12：00～18：00時，qP先下降后上升，qN基本保持不變。

3討論與結論

葉綠素熒光在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，葉綠素熒光參數能夠反映“內在性”特點^[10]。通過熒光參數分析可以了解光合機構內部一系列重要的調節過程，真實而準確地揭示植物的光合生理狀況。

本研究表明，新疆楊葉片的PAR值在10：00時達到最大值（1381.6?mol·?m^-2·?s^-1），至14：00時降至最低（678.6?mol·?m^-2·?s^-1）；在8：00～20：00內，Fv/Fm較高且基本維持在同一水平，原初光能轉換效率較高，光合器官未受到損傷，光抑制不明顯，表明新疆楊在光合能力和耐光抑制上有一定的優勢；Yield在18：00時出現一個最小值，表明此時PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率最低；ETR呈現同PAR類似的“雙峰”型日變化曲線，在12：00和16：00時各出現一個峰值，在這兩個時間點附近時，光合作用較其他時間段相對較強。14：00時左右出現光合“午休”現象，這與國內許多關于楊樹熒光光合研究的結果一致^[11-12]。

本研究結果還發現，qP與ETR、PAR具有相似的變化趨勢，均呈“雙峰”曲線。qP在12：00和18：00時各出現一個峰值，14：00時最低，12：00以后qP開始降低，其原因可能是由于溫度過高，葉片氣孔部分關閉，導致光合電子鏈電子傳遞速率下降，光合作用減弱，同ETR結論相符。從12：00～18：00時，qP先下降后上升，而qN卻并未下降，相反還有升高的趨勢，表明新疆楊同很多植物一樣，將接收的能量以其他形式（熱耗散等）耗散，避免高溫、高光對光合器官造成損傷，進一步證明新疆楊葉片光系統具有較強的調節能力。

綜上所述，新疆楊是一種光合效率較高，對高溫、高光有較強適應能力的優良速生樹種。

參考文獻：

[1] 溫國勝，田海濤，張明如，等. 葉綠素熒光分析技術在林木培育中的應用[J]. 應用生態學報，2006，17（10）：1973-1977.

[2] 侯向飛，商靚婷，張立朝，等. 不同生境掌葉覆盆子葉綠素熒光參數比較研究[J]. 南方林業科學，2021，49（3）：33-36.

[3] 周美才，李彬，豐華新，等. 5個竹種葉片葉綠素熒光特性分析[J]. 世界竹藤通訊，2022，20（6）：30-34.

[4] 李華麗，唐永金，曾峰. 鈾和重金屬復合污染對菊苣葉綠素熒光特性的影響[J]. 湖南師范大學自然科學學報2015，38（2）：17-23.

[5] 張選，肖薪龍，李鵬勃，等. 新疆楊不同成熟度葉片在堿脅迫下的生理響應[J]. 林業科學，2015，51（12）：9-16.

[6] 殷紅，郭巍，毛曉艷，等. 增強的ＵＶ-Ｂ輻射對水稻光合作用的影響[J]. 作物雜志，2009， 16（4）：41-45.

[7] 劉帥，李亞兵，韓迎春，等. 棉花冠層不同尺度光能空間分布特征研究[J]. 棉花學報，2017， 29（5）：447-455.

[8] 劉莉娜，張衛強，黃芳芳，等. 鹽脅迫對銀葉樹幼苗光合特性與葉綠素熒光參數的影響[J]. 森林與環境學報，2019， 39（6）：601-607.

[9] 段仁燕，吳甘霖，黃振波. 草莓葉綠素熒光參數日變化的研究[J]. 生物學雜志，2009， 26（5）：69-73.

[10] 沈允鋼，施教耐，許大全. 動態光合作用[M].北京：科學出版社，1998

[11] 羅青紅，李志軍，伍維模，等. 胡楊、灰葉胡楊光合及葉綠素熒光特性的比較研究[J]. 西北植物學報，2006， 26（5）：983-988.

[12] 蘇培璽，張立新，杜明武，等. 胡楊不同葉形光合特性、水分利用效率及其對加富CO₂的響應[J].植物生態學報，2003，27（1）：34-40.