種子萌發與穗發芽

董慧雪，王際睿

·導讀·

種子萌發與穗發芽

董慧雪1,3，王際睿1,2,3,4

1四川農業大學西南作物基因資源發掘與利用國家重點實驗室，成都 611130；2四川農業大學農學院，成都 611130；3四川農業大學小麥研究所，成都 611130；4四川農業大學西南作物基因資源與遺傳改良教育部重點實驗室，成都 611130

種子的萌發是指種子胚由相對靜止狀態變為活躍狀態，并逐步生長成幼苗的過程。正常的種子萌發是作物健康生長和高產的基礎，標志著種子內部生物化學的變化和生長物質合成的開始，為植物提供所需的能量和養分。種子萌發的過程復雜而精密，受基因、種子貯藏物質代謝、種子內部植物激素的平衡及信號傳導、外部環境條件等因素影響[1]。在作物生產中，種子的發芽水平直接或間接影響作物的產量，對作物生產的意義不可忽視。然而，溫度是決定種子萌發的主要因素之一，影響種子萌發的一系列過程，如膜透性、膜結合蛋白的活力及水解酶的性質等[1]。最適溫度是種子萌發的理想條件，提高種子發芽整齊度及發芽率，加快發芽速度。

種子萌發時，如遭遇低溫影響，發芽勢、發芽率、萌發指數、活力指數及平均發芽速度均顯著下降，嚴重威脅糧食生產安全[2]。水稻種子對溫度反應敏感，在15—20 ℃時，種子發芽緩慢，生長發育受到不利影響。直播稻播種后極易受低溫脅迫，導致種子因未能正常萌發而大面積缺苗，嚴重威脅水稻產量[3]。脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）是影響種子休眠和種子發芽的關鍵植物激素[4]，而水楊酸（SA）則在低溫條件下調控種子萌發有重要作用[5]。當植物抵御寒冷環境時，SA可激活植物超敏反應和系統獲得性抗性，減輕脂質過氧化損傷，保持細胞膜結構和功能的完整性，從而啟動種子及幼苗的抗冷機制，提高其耐寒能力[5]。研究證實一定濃度的SA可促進種子發芽[6-9]；外施SA也可顯著增加低溫脅迫下大豆幼苗葉片的葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量，提高超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和根系活力，從而緩解低溫對大豆幼苗生長的抑制作用[10-11]。生產上，利用種子引發技術，將種子預吸脹處理增強酶活性、提前動員代謝物及營養物質轉運，最終可以達到增強種子萌發活力、增強作物抗逆能力的目的[12-14]。因此，通過引發處理提高種子在低溫下的成苗能力，可以確保水稻栽培質量和產量。但是SA引發對低溫下水稻種子萌發活力的影響仍不清楚。本專題論文《水楊酸引發提高低溫下水稻種子萌發活力的生理與分子效應》[15]以三系雜交稻種子為材料，通過SA引發處理，探究SA對低溫下種子萌發活力的影響及生理響應，評價SA對ABA、GA途徑相關基因，以及細胞壁松弛基因的表達模式；揭示SA引發可能通過提高抗氧化酶和淀粉酶活性、增加GA1含量、促進細胞壁松弛相關基因表達等多方面機制，提高低溫脅迫下水稻種子萌發活力的生理和分子效應，明確了2 000 μmol·L-1的SA效果最顯著。該研究不僅為水稻種子低溫萌發提供了重要的理論依據，也為直播稻播種后低溫抑制萌發提供了新的解決思路。

然而，種子發芽并不是越快越好。主要的糧食作物（小麥、大麥、水稻、高粱等）在種子休眠減弱的情況下，容易在成熟期高溫、高濕度環境下出現籽粒在穗上發芽的現象[16-19]，稱為穗發芽（pre-harvest sprouting，PHS）。隨著全球氣候變化，穗發芽的現象越發頻繁。小麥作為最重要的糧食作物之一，全球范圍內的小麥產區，如中國、日本、英國、德國、美國、加拿大、澳大利亞、巴西、阿根廷等地都面臨著穗發芽災害問題，而中國受穗發芽危害的麥區約占小麥總面積的83%[20]。尤其在2016、2018和2023年，江蘇、安徽、四川、湖北、河南等省份暴發了嚴重的小麥穗發芽災害[21-23]。因此，控制種子萌發，使作物獲得適當的休眠能力，是提高作物產量和品質的關鍵。

穗發芽受外部環境、穗部形態、種子自身休眠特性、激素水平、生理機制及基因調控等多因素共同影響，是環境條件與基因相互作用的結果，不同作物品種具有不同的穗發芽抗性機制[24]。穗發芽是由多個基因控制的數量性狀[25]，在不同作物中均克隆了一些調控基因，但在分子機制和調控網絡解析方面還需進一步完善和深入。同時，挖掘野生稻、人工合成小麥、高粱地方品種等豐富遺傳資源中抗穗發芽優異基因資源、加強谷物抗穗發芽育種，不僅具有重要理論價值，還可以指導作物育種與節糧減損，對保障中國糧食安全具有重要意義。近年來，科研人員在小麥抗穗發芽基因挖掘、抗性育種工作中取得了顯著進展[26]，本專題論文《小麥穗發芽抗性機制及抗性育種研究》[27]綜述了小麥穗發芽對產量與品質的嚴重危害、作物馴化是造成籽粒休眠水平低，從而導致穗發芽發生的主要原因；探討了外源環境和內源植物激素對小麥穗發芽的調控機制，強調了ABA和GA在種子休眠萌發中的重要性；總結了調控穗發芽抗性的關鍵基因克隆過程、遺傳機制，歸納整理了抗穗發芽基因內分子標記和抗源品種；最后綜述了小麥穗發芽抗性育種研究的最新進展。在育種實踐中，對抗穗發芽危害的最終解決方案仍是對種子休眠進行精細調控，而不損害發芽率和其他農藝性狀。因此，未來仍需繼續深入挖掘關鍵穗發芽抗性基因，解析其功能機制，利用生物育種等方法培育更多抗穗發芽小麥新品種，以應對未來挑戰。

人工合成小麥和地方品種中有豐富的抗病、抗逆、優質、高產等優異基因，是改良現代小麥的重要基因來源。將其抗穗發芽優異基因導入現代栽培品種是解決穗發芽問題的有效途徑。小麥21條染色體上均被鑒定到穗發芽QTL，其中，第3和4染色體上的抗穗發芽主效QTL在多個環境和多個遺傳背景中均能被檢測到，是穗發芽抗性輔助轉育的有效位點[28-31]。近年來，科學家利用3DL和4AL染色體上的穗發芽抗性分子標記進行輔助選擇，成功改良了栽培小麥的抗性，為抗性育種提供了新的遺傳資源[32]。但是，由于人工合成小麥野生性強、穎殼堅硬難脫粒，地方品種稈子高、產量低等問題，在育種中的應用還不廣泛。為了利用來源于人工合成小麥和地方品種的穗發芽抗性位點和改良普通小麥，本專題論文《人工合成小麥和地方品種穗發芽抗性育種利用效率》[33]以抗穗發芽的人工合成小麥SYN792和地方品種涪陵須須麥分別與普通小麥構建的BC1F7群體為材料，通過分子標記輔助選擇、穗發芽抗性和農藝性狀鑒定，評價了人工合成小麥和地方品種在改良現代栽培小麥穗發芽抗性中的利用率，為改良栽培品種抗性提供數據和材料支撐；篩選出23個穗發芽抗性和綜合性狀均較好的優異導入系，明確了其作為育種親本材料的改良效率和抗性穩定性。通過合理利用這些抗穗發芽基因資源，有望培育出更加適應多變氣候條件、高產且品質優良的小麥新品種。

發芽后的谷物嚴重影響其后續加工產品品質。籽粒發芽會降解胚乳中的蛋白質和淀粉，即使部分小麥外觀沒有發芽跡象，但籽粒內部貯藏物質也已經開始分解，導致面粉品質劣化[34]。發芽小麥制成的面粉在理化指標方面會受到明顯影響，包括降落數值、沉降值、直鏈淀粉含量和膨脹系數等，表現在面團耐揉性降低，黏性增加，進而影響面團質量，不利于面制品加工[35]，給相關行業帶來了嚴重的經濟損失。利用芽麥面粉加工的面包外殼顏色較深、面包屑質地黏稠、可切片性差[36]；蛋糕體積較小、質地堅硬、碎屑增加、中心高度塌陷[37]；餅干顏色加深、硬度增加[38]。但芽麥對中國傳統面制品饅頭、面條和餃子皮的影響研究較少，且芽麥引起各類制品品質變化程度差異，導致品質顯著劣化的占比尚不明確。本專題論文《小麥發芽對面粉質量與加工產品品質的影響》[39]以不同小麥品種為例，分析了不同比例的發芽小麥與正常小麥混合后，對面粉及其加工制品烘焙、蒸煮品質的影響，探討芽麥的可利用性，為減少糧食損失提供參考。明確了發芽小麥對面包、餃子皮、饅頭、海綿蛋糕、面條和餅干的蒸煮、烘焙特性的嚴重影響；盡管總體趨勢一致，不同品種的小麥加工產品受芽麥影響存在差異；當發芽程度較輕時，對餅干和蛋糕的加工品質影響較小。該研究不僅有助于更深入地理解發芽小麥對中國傳統面制品品質的影響，為在糧食損失最小化前提下，合理利用輕微發芽小麥提供了參考，也為農業生產和糧食加工業提供了實用的指導建議。

盡管本專題未包含利用現代生物育種-基因編輯技術促進種子萌發而又不引起穗發芽的工作，但近年來也有一些很值得借鑒的進展，例如：與拮抗調控種子休眠萌發，在常溫條件下，維持高水平表達，而表達則受到明顯抑制，促進種子萌發；在低溫條件下，表達則受到明顯抑制，表達量上調，使種子維持在休眠狀態，抑制穗發芽[40]。通過基因編輯技術對小麥、水稻易穗發芽主栽品種的進行改良后，在不影響正常播種萌發的情況下，其穗發芽情況顯著改善[40]。未來，利用基因編輯技術可以精準編輯作物的基因組，調控作物的種子休眠能力，使其不影響正常的種子萌發過程，同時又能夠防止穗發芽的現象發生。這樣的技術突破將為農業生產帶來革命性的變革，提高作物的適應性和抗逆性，增加產量，保障糧食安全。

致謝：本專題工作受到澳大利亞莫道克大學Li Chengdao教授的幫助，在此表示感謝。

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Seed Germination and Pre-Harvest Sprouting

DONG HuiXue1,3, WANG JiRui1,2,3,4

1State Key Laboratory of Crop Gene Exploration and Utilization in Southwest China, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;2College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;3Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;4Ministry of Education Key Laboratory for Crop Genetic Resources and Improvement in Southwest China, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130

2024-02-02；

2024-03-11

董慧雪，E-mail：13051378621@163.com。通信作者王際睿，E-mail：wangjirui@gmail.com

（責任編輯 李莉）