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外源維生素E和硒調(diào)控動(dòng)物精液品質(zhì)的研究進(jìn)展

2024-05-07 13:52:18魏雅婷徐澤君陳虹宇王獻(xiàn)偉陳其新劉深賀
畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào) 2024年4期
關(guān)鍵詞:氧化應(yīng)激

魏雅婷,徐澤君,陳虹宇,王獻(xiàn)偉,陳其新*,劉深賀*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,鄭州 450046;2.河南省畜牧技術(shù)推廣總站,鄭州 450008)

優(yōu)良的公畜精液是實(shí)現(xiàn)高質(zhì)量育種和提高后代生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。然而,當(dāng)?shù)蜏亍?yīng)激、疾病等不良因素造成動(dòng)物機(jī)體或精子本身的氧化與抗氧化系統(tǒng)失衡時(shí),易產(chǎn)生氧化應(yīng)激,損傷睪丸功能、精子質(zhì)膜、DNA完整性和線粒體功能,導(dǎo)致精液品質(zhì)降低[1]。畜禽機(jī)體內(nèi)具有一定的酶類抗氧化物質(zhì),通過清除過量產(chǎn)生的ROS保護(hù)精子細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定,主要包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)和谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase, GSH-Px),SOD的活性反映了機(jī)體清除自由基的能力,GSH-Px主要存在于線粒體中用于清除過氧化氫和脂質(zhì)過氧化物(lipid peroxidation, LPO)[2]。抗氧化劑具有調(diào)節(jié)各種抗氧化酶,清除過量的ROS,改善精液品質(zhì)的作用[3],因此,各種外源抗氧化劑被添加到動(dòng)物日糧或精液稀釋液中,其中維生素E和硒作為常見的兩種抗氧化劑被廣泛研究和使用[4-5]。本文綜述了單獨(dú)或聯(lián)合使用維生素E和硒在調(diào)控公畜(禽)精液品質(zhì)上的應(yīng)用效果及調(diào)控機(jī)制,旨在為維生素E和硒的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用提供理論依據(jù)和現(xiàn)實(shí)參考。

1 維生素E和硒的生理功能

維生素E又名生育酚,具有抗氧化、調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)、誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡、參與鐵代謝和甾體生成等功能[6]。維生素E苯環(huán)上存在一個(gè)可提供單電子具有還原性的羥基,當(dāng)過量產(chǎn)生的ROS引發(fā)細(xì)胞膜多不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)氧化時(shí),維生素E能夠阻斷ROS的鏈?zhǔn)椒磻?yīng),發(fā)揮抗氧化作用[7-8]。硒是GSH-Px的重要組成部分,每分子中含有4個(gè)硒原子,該酶對于機(jī)體抗癌、抗氧化、免疫和衰老起著重要調(diào)控作用[9]。硒通過各種含硒酶及硒蛋白發(fā)揮效應(yīng),參與細(xì)胞抗氧化的硒酶主要有GSH-Px,此外抗氧化酶還包括SOD、過氧化氫酶(catalase, CAT)和硫氧還蛋白過氧化物酶等[10]。

維生素E和硒能構(gòu)建一個(gè)完整的抗氧化系統(tǒng),二者在生理功能上存在協(xié)同關(guān)系(表1)。在細(xì)胞中,硒對維生素E的再生有促進(jìn)作用,Ebeid等[11]試驗(yàn)證明0.3 mg·kg-1有機(jī)硒和250 mg·kg-1維生素E組合使用時(shí),有機(jī)硒促進(jìn)維生素E在獺兔機(jī)體內(nèi)再合成。維生素E再生涉及的一些酶,如GSH-Px的合成依賴硒的參與,硒是GSH-Px表達(dá)的輔助因子之一[12-13],硒含量較低時(shí)GSH-Px的活性會(huì)快速下降,GSH-PxmRNA的表達(dá)量也隨之下降,反之mRNA的表達(dá)量升高[10]。此外,硒是胰腺維持正常生理功能必需的微量元素,胰腺分泌的胰蛋白酶和胰脂肪酶可消化脂肪,間接促進(jìn)脂溶性維生素E的吸收[14]。維生素E與硒有相似的生理功能,但二者作用部位不同,不可相互替代,維生素E主要在細(xì)胞外阻斷ROS的鏈?zhǔn)椒磻?yīng),硒則以GSH-Px作為進(jìn)入睪丸細(xì)胞的載體,清除進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的ROS以及細(xì)胞自身過量產(chǎn)生的ROS,故維生素E相當(dāng)于機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的第一道防線,硒則為第二道防線[15]。維生素E和硒在保護(hù)細(xì)胞生物膜免受氧化應(yīng)激損傷、減緩睪丸氧化應(yīng)激和清除自由基方面具有協(xié)同作用[16],但如果一種供給量低于臨界值,另一種即使過量也不能緩解氧化應(yīng)激癥狀[14]。

表1 維生素E和硒協(xié)同作用關(guān)系Table 1 Synergistic relationship between vitamin E and selenium

2 外源維生素E和硒調(diào)控動(dòng)物精液品質(zhì)應(yīng)用效果

2.1 稀釋液中添加維生素E和硒調(diào)控畜禽精液品質(zhì)

動(dòng)物精液具有抗氧化應(yīng)激系統(tǒng),包括酶促和非酶促抗氧化劑[17],精清中含有CAT、SOD、GSH-Px、維生素A、維生素E、維生素C、尿酸、谷胱甘肽及類胡蘿卜素等天然抗氧化劑[18],然而精液在凍精生產(chǎn)過程中,低溫平衡和精液凍融時(shí)精子代謝會(huì)產(chǎn)生大量的ROS,原精進(jìn)行稀釋后導(dǎo)致精清中天然抗氧化劑濃度降低,內(nèi)源性防御系統(tǒng)不足以對抗過量產(chǎn)生的ROS,造成精液品質(zhì)下降,甚至使其喪失正常受精能力,精子氧化應(yīng)激是造成凍后精子活力下降的重要原因[19]。

大量研究證明,在稀釋液中添加維生素E和硒能夠降低精液冷凍保存過程中ROS 的生成,并維持精液抗氧化系統(tǒng)的平衡,提高精液冷凍保存的質(zhì)量。例如,陳曉英等[20]在娟姍牛精液稀釋液中添加0.03 mg·mL-1維生素E,在4 ℃的環(huán)境中保存48 h后,娟姍牛精子活力、精子頂體完整率顯著提高。Zhu等[21]在兔的精液稀釋液中添加200 μm·mL-1維生素E類似物,抑制凍融過程中過量產(chǎn)生的ROS,提高精子凍后活力、質(zhì)膜和頂體的完整性。然而,郭良勇等[22]研究發(fā)現(xiàn)稀釋液中添加維生素E對精液的保存質(zhì)量無明顯改善,但可顯著減少丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量和增強(qiáng)精液中總抗氧化能力(total antioxidant capacity, T-AOC)。Espina-vila[23]等試驗(yàn)表明,在5 ℃冷藏環(huán)境中,精液稀釋液中添加10 mg·mL-1維生素E對精子質(zhì)膜完整性和通透性有保護(hù)作用,但對精子運(yùn)動(dòng)性無明顯影響。在精液生產(chǎn)中,硒和維生素E對精液品質(zhì)的作用效果相似,Nateq等[24]證實(shí)公羊精液稀釋液中添加1 μg·mL-1納米硒溶液能夠顯著提高精子活力和質(zhì)膜完整性,并降低MDA含量。Khalil等[25]指出,公牛精液稀釋液添加0.5或1 μg·mL-1納米硒能夠改善精子活力、質(zhì)膜完整性以及精漿抗氧化應(yīng)激的能力,使精子的畸形率顯著下降。同樣,維生素E和硒聯(lián)合添加也具有提高畜禽精液品質(zhì)的作用效果。例如,楊文瑾[26]在牛精液常規(guī)卵黃冷凍稀釋液中添加 0.5、0.75、1 μL·10 mL-1亞硒酸鈉+維生素E制劑,凍融后的精子畸形率下降,添加1 μL·10 mL-1時(shí)精子頂體完整率上升,低劑量(<1 μL·10 mL-1)添加時(shí)顯著改善精子存活率,使精子在體外37 ℃環(huán)境中的存活時(shí)間由7 h延長至8.5 h。Kowalczyk等[4]試驗(yàn)證明,大松雞精液稀釋液中添加1 mg·mL-1有機(jī)硒和8 mg·mL-1維生素E,相比于對照組,在4 ℃條件下保存24 h后,精液活精子百分比提升2.3%。

當(dāng)維生素E和硒過量添加時(shí)會(huì)對精液品質(zhì)造成危害。例如,當(dāng)在山羊鮮精中添加3 mg·mL-1維生素E時(shí),高水平維生素E可能抑制了銅、鐵的性能進(jìn)而影響精子活力和密度[27]。同樣,公牛精液中添加1.5 μg·mL-1納米硒不僅降低精清中GSH-Px活性,而且增加了LPO水平和硒毒性[28],當(dāng)超過一定限度后,硒添加濃度越高對精液的危害越大[29]。通過在不同動(dòng)物品種的精液稀釋液中,添加不同濃度的外源維生素E和硒進(jìn)行濃度梯度試驗(yàn)及添加效果的比較研究(表2),發(fā)現(xiàn)雖然最適添加水平不盡相同,但二者單獨(dú)或聯(lián)合使用均可緩解精子氧化應(yīng)激,主要表現(xiàn)在提高精子活力、保護(hù)精子頂體膜的完整性。

表2 精液稀釋液中添加外源維生素E和硒對動(dòng)物精液品質(zhì)的影響Table 2 Effects of adding exogenous vitamin E and selenium in semen diluent on semen quality

2.2 日糧添加維生素E和硒改善畜禽精液品質(zhì)

2.2.1 維生素E 睪丸內(nèi)精子發(fā)生和甾體形成產(chǎn)生的少量ROS對精子獲能、頂體反應(yīng)和精卵結(jié)合是有利的,但過量ROS生成會(huì)降低膜的流動(dòng)性、損傷蛋白質(zhì),危害睪丸正常的生理功能[37]。日糧中添加維生素E可增強(qiáng)睪丸細(xì)胞膜和線粒體膜的抗氧化能力,抑制睪丸內(nèi)ROS的過量產(chǎn)生,進(jìn)而改善睪丸生理功能。例如,Yue等[38]在綿羊日糧中添加200 IU的維生素E后睪丸細(xì)胞膜和線粒體膜中SOD、GSH-Px活性增強(qiáng)、MDA水平降低。在附睪抗氧化系統(tǒng)中維生素E同樣發(fā)揮著重要作用,小鼠體內(nèi)缺乏維生素E導(dǎo)致附睪中氧化應(yīng)激相關(guān)基因的表達(dá)降低,補(bǔ)充維生素E后附睪內(nèi)谷胱甘肽s-轉(zhuǎn)移酶(GST)、GSH-Px的表達(dá)增加了50%以上[39]。Zhu等[40]研究發(fā)現(xiàn),波爾山羊日糧中添加80和320 IU·kg-1維生素E使其睪丸重量增加,生精細(xì)胞的數(shù)量和密度以及曲精細(xì)管和附睪小管的直徑都相應(yīng)增加,表明日糧中適量添加維生素E促進(jìn)動(dòng)物睪丸的發(fā)育和精子發(fā)生,類似的結(jié)論在公豬[41]、小鼠[42]、雞[43]等其他動(dòng)物上也得到了證實(shí)(表3)。

表3 日糧中添加或皮下注射維生素E和硒改善畜禽精液品質(zhì)的應(yīng)用效果Table 3 Effect of dietary supplementation or subcutaneous injection of vitamin E and selenium on improving semen quality of livestock and poultry

2.2.2 硒 硒對公畜睪丸功能、精子發(fā)生、性激素合成及抗氧化酶的活性有著重要影響[44-45]。大鼠日糧缺硒導(dǎo)致精子在附睪中成熟發(fā)生缺陷,附睪中精子尾部表現(xiàn)出一系列鞭毛缺失現(xiàn)象以及線粒體鞘過早終止[46]。Mojapelo和Lehloenya[47]給薩能山羊仔畜飼喂亞硒酸鈉后,使其更早達(dá)到初情期,單次射精量、精子活力、精液密度、山羊體重及睪丸尺寸顯著增加。Chen等[48]在公雞含250 mg·L-1氯化汞日糧中添加10 mg·kg-1的亞硒酸鈉,可抑制氧化汞應(yīng)激產(chǎn)生的ROS,降低MDA水平,使血睪屏障支持細(xì)胞的膜表面蛋白表達(dá)增加,睪丸SOD、GSH-Px以及T-AOC水平也相應(yīng)增加。應(yīng)注意,日糧中硒過量添加會(huì)沉積于動(dòng)物附睪中,破壞附睪和精細(xì)胞的微觀結(jié)構(gòu),由于硒的毒性及其進(jìn)入血液循環(huán)和組織的速度使得其應(yīng)用受到限制[49],因此毒性更小、更有益的納米硒顆粒成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。

2.2.3 維生素E和硒聯(lián)合應(yīng)用 Jerysz和Lukaszewicz[50]對3歲齡的公鵝每千克飼糧補(bǔ)飼0.3 mg硒和100 mg維生素E,相比于對照組,試驗(yàn)組的公鵝射精量增加1.5倍,精子密度提高1.7倍,精子畸形率降低4.3%~50%,LPO水平降低12倍。金海峰[10]飼喂30日齡公羔羊,每千克飼糧添加0.3 mg硒和 100 IU維生素E降低了精子畸形率,GSH-Px和T-AOC水平顯著高于對照組,并增強(qiáng)了精漿抗氧化酶系活性。皮下和(或)肌肉注射維生素E和硒對畜禽精液品質(zhì)也具有改善作用。例如,Mahmoud等[51]對1.5~2歲的公羊1周兩次皮下注射維生素E和硒聯(lián)合制劑(450 mg維生素E,5 mg硒),顯著增加了公羊左右睪丸的寬度和長度,附睪和陰囊的周長,且提高了公羊射精量、精子活力和密度,并降低精子畸形率。Ozer Kaya等[52]對公羊肌肉注射維生素E 300 mg·kg-1和硒5 mg·kg-1,精液中異常精子率下降,這與Safa等[53]在公雞上得出的結(jié)論一致。此外,公羊精漿精氨酸酶活性、精液體積、精子活力和濃度較對照組均提高,精漿一氧化氮水平和精液pH降低。綜上所述,一定劑量的維生素E 和硒聯(lián)合使用可提高畜禽生殖性能。

當(dāng)公畜(禽)處于熱應(yīng)激狀態(tài)時(shí),嚴(yán)重影響其生殖性能,表現(xiàn)為性欲減退、射精量減少、精子活力降低、畸形率升高以及精子質(zhì)膜完整性下降等[54-55]。日糧中聯(lián)合添加維生素E和硒可緩解熱應(yīng)激造成的公畜精液品質(zhì)下降。例如,施力光等[56]在海南黑山羊熱應(yīng)激狀態(tài)下,每千克飼糧補(bǔ)飼硒 0.5 mg和維生素E 100 mg,與對照組相比,添加二者并沒有顯著影響山羊射精量,但能顯著提高山羊的精子密度和精子活力,極顯著降低精子畸形率,精漿中GSH-Px、CAT、T-AOC的表達(dá)活性增強(qiáng),精子代謝過程中MDA的產(chǎn)生量減少,顯著降低了精漿熱休克蛋白HSP70和HSP90 mRNA的表達(dá)水平。Hosny等[12]在日糧含硒 0.34 mg·kg-1的基礎(chǔ)上額外添加0.3 mg·kg-1納米硒,大幅度緩解了公兔熱應(yīng)激,提高了公兔抗熱應(yīng)激能力和繁殖性能。Ebeid[55]證實(shí)單獨(dú)飼喂公雞0.3 mg·kg-1有機(jī)硒或200 mg·kg-1維生素E提升了熱應(yīng)激狀態(tài)下精子密度和活力,降低了死精率,當(dāng)二者組合飼喂顯著提高了精漿GSH-Px活性,提升了精液品質(zhì)。Butt等[57]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激下每天飼喂公牛6 000 IU維生素E和3 g硒,可改善公牛精液品質(zhì)和提高睪酮水平,但其代謝產(chǎn)熱并沒有降低。基于以上研究,表明飼糧中添加維生素E與有機(jī)硒具有協(xié)同作用,可改善精漿抗氧化能力,從而緩解熱應(yīng)激造成動(dòng)物精液品質(zhì)的下降[58](表3),但二者組合最適添加劑量目前沒有確切定論。

3 維生素E和硒抗氧化調(diào)控機(jī)理

睪丸功能障礙是造成精液品質(zhì)下降的主要原因,ROS引起的氧化應(yīng)激可激活抗氧化酶防御系統(tǒng),同時(shí)調(diào)控多種抗氧化信號通路、離子通路,保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。

3.1 CATSPER離子通道

CatSper(cation channel of sperm)基因是編碼離子通道蛋白的基因家族之一,包括成孔蛋白CATSPER1-4和多個(gè)輔助亞基。CatSper是精子細(xì)胞膜上最重要的鈣離子通道,在人、馬、鼠、羊、豬精子中特異性表達(dá),主要分布在精子頸部、尾部和細(xì)胞質(zhì)滴上,對于調(diào)節(jié)精子運(yùn)動(dòng)和受精過程起著重要作用[61-63]。CatSper1和CatSper2定位于精子尾部的線粒體上,對精子運(yùn)動(dòng)起重要作用[64]。CatSper3和 CatSper4定位于精子頭部,影響精子超活化和頂體反應(yīng)等功能[65]。CatSper是哺乳動(dòng)物精子細(xì)胞膜上實(shí)現(xiàn)精子超激活的重要Ca2+通道,通過對生理配體的響應(yīng)來調(diào)節(jié)精子的關(guān)鍵生理過程,包括精子獲能、超激活、頂體反應(yīng)和趨化性[66-67]。鎘誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生過量ROS,鎘處理的小鼠體內(nèi)CatSper離子通道的電流降低,CatSper亞基的表達(dá)水平下降,說明氧化應(yīng)激抑制了CatSper亞基表達(dá)水平[68]。硒和維生素E可通過調(diào)節(jié)CatSper基因表達(dá),抵抗衰老小鼠體內(nèi)過量產(chǎn)生的ROS,改善老年鼠精液品質(zhì)。Mohammadi等[69]在老年鼠腹腔注射維生素E 106 mg·kg-1,收集老年鼠左側(cè)睪丸和附睪尾檢測CatSper基因的表達(dá)情況,發(fā)現(xiàn)精子頭部和精子中部CatSper1和CatSper2染色強(qiáng)度增加,維生素E上調(diào)了老年鼠的CatSper1和CatSper2基因表達(dá),提高了精子的活力、數(shù)量、存活率且降低畸形率。同樣老年鼠腹腔中注射0.2 mg·kg-1亞硒酸鈉也具有上調(diào)CatSper基因表達(dá)、提高精子活力、改善精子形態(tài)和存活率的作用[70]。目前對于CatSper的研究正處于探索階段,已知CatSper1和CatSper2對男性生育能力是不可或缺的,剔除CatSper1和CatSper2后影響精子的活力和運(yùn)動(dòng)性[71],CatSper基因可作為精子運(yùn)動(dòng)和精子功能的候選基因,從而用于選擇優(yōu)良種公畜。下一步應(yīng)深入研究CatSper離子通道在調(diào)節(jié)精子運(yùn)動(dòng)、獲能和頂體反應(yīng)的作用及機(jī)制,為后續(xù)抗氧化劑的開發(fā)研究及治療公畜不育提供重要的理論基礎(chǔ)。

3.2 Nrf2-keap1-ARE通路

Nrf2(nuclear factor erythroid related factor-2,Nrf-2)是機(jī)體抗氧化和細(xì)胞防御系統(tǒng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子,通過激活細(xì)胞內(nèi)解毒酶和一些抗氧化蛋白調(diào)節(jié)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)[48]。Nrf2對于血睪屏障和睪丸組織功能有重要作用,如糖尿病小鼠的精子發(fā)生障礙與其睪丸中Nrf2的表達(dá)降低存在密切關(guān)系[72]。在機(jī)體穩(wěn)態(tài)狀態(tài)下,Nrf2與其抑制劑Keap1(kelch-like ech-associated protein 1,Keap1)結(jié)合位于細(xì)胞質(zhì)中,當(dāng)發(fā)生氧化應(yīng)激時(shí),ROS刺激Nrf2與keap1分離,Nrf2被磷酸化后進(jìn)入細(xì)胞核中與抗氧化元件(ARE)結(jié)合,調(diào)節(jié)ARE啟動(dòng)子的基因表達(dá),上調(diào)抗氧化基因、II期解毒酶(如GST)的轉(zhuǎn)錄和合成,從而維持細(xì)胞氧化還原穩(wěn)態(tài)和蛋白質(zhì)穩(wěn)態(tài)[73-75]。

李可欣等[76]在體外培養(yǎng)的綿羊睪丸間質(zhì)細(xì)胞中添加2 μmol·L-1的亞硒酸鈉,睪丸間質(zhì)細(xì)胞中GSH-Px和SOD的活性增強(qiáng),并激活Nrf2通路以抵抗氧化應(yīng)激。隨著亞硒酸鈉濃度的升高,Keap1活性及其mRNA和蛋白的表達(dá)水平下降,促使Keap1釋放Nrf2進(jìn)入細(xì)胞核與ARE結(jié)合。當(dāng)亞硒酸鈉添加量為8 μmol·L-1時(shí),細(xì)胞中Nrf2、血紅素加氧酶(HO-1)和醌氧化還原酶-1(NQO-1)的mRNA和蛋白表達(dá)呈升高趨勢,表明亞硒酸鈉可通過激活Nrf2-Keap1-ARE信號通路調(diào)控綿羊睪丸間質(zhì)細(xì)胞的抗氧化能力[77](圖1)。Fang等[74]研究表明維生素E抑制鎘誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激,保護(hù)大鼠肝臟功能并激活Nrf2通路抵抗ROS。Liu等[78]證實(shí),維生素E促進(jìn)大鼠血睪屏障支持細(xì)胞相關(guān)蛋白ZO-1、Occludin、N-cadherin和β-catenin的表達(dá),激活Nrf2通路以緩解PM2.5引起的氧化應(yīng)激損傷。維生素E和硒協(xié)同促進(jìn)抗氧化途徑Nrf2-Keap1-ARE的表達(dá)機(jī)制目前還存在爭議[74,79],部分學(xué)者認(rèn)為維生素E和硒通過激活Nrf2,上調(diào)下游基因NQO1、HO-1、谷氨酰半胱氨酸連接酶催化亞基(GCLM)、谷氨酸半胱氨酸連接酶修飾亞基(GCLC)的表達(dá),刺激顆粒細(xì)胞增殖和甾體生成,減少細(xì)胞凋亡、緩解內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激[80]。相反,Burk等[81]研究發(fā)現(xiàn),乏硒會(huì)影響Nrf2-Keap1-ARE誘導(dǎo)的抗氧化酶表達(dá),但是缺乏維生素E卻不會(huì),由此認(rèn)為維生素E和硒的氧化防御機(jī)制是相互獨(dú)立的。Nrf2的激活可作為治療睪丸功能障礙的靶點(diǎn),由于血睪屏障阻礙了Nrf2激活劑進(jìn)入睪丸發(fā)揮作用,未來納米載體的抗氧化物質(zhì)(如納米硒)在穿越血睪屏障方面具有巨大潛力,下一步應(yīng)著力研究不同抗氧化劑之間是否具有協(xié)同通路以及二者發(fā)揮作用的機(jī)理。

紅線為下調(diào)作用,黑色箭頭為上調(diào)作用The red lines indicate down-regulation, and the black arrows indicate up-regulation圖1 維生素E和硒調(diào)控Nrf2-Keap1-ARE通路抵抗氧化應(yīng)激[72, 81]Fig.1 Vitamin E and selenium regulate the Nrf2-Keap1-ARE pathway against oxidative stress[72, 81]

4 展 望

日糧或稀釋液中單獨(dú)或聯(lián)合添加維生素E和硒均對調(diào)控動(dòng)物精液品質(zhì)有著積極作用。維生素E和硒在日糧和稀釋液中最佳添加劑量一直存在爭議,可能是由于不同動(dòng)物品種遺傳因素、個(gè)體差異、精子結(jié)構(gòu)差異、動(dòng)物體內(nèi)抗氧化劑的基礎(chǔ)濃度或狀態(tài)、添加物的物理狀態(tài)差異(粒徑、孔徑、表面電荷)、飼養(yǎng)管理水平和冷凍精液的儲(chǔ)存時(shí)間等因素造成。維生素E和硒調(diào)控動(dòng)物精液品質(zhì)的具體機(jī)制以及二者之間發(fā)揮協(xié)同作用的通路尚存在分歧。下一步應(yīng)深入研究維生素E、硒調(diào)控公畜(禽)生殖系統(tǒng)的機(jī)制,并借助具有高吸附能力、高吸收利用效率的納米載體開發(fā)具有協(xié)同作用的復(fù)合型抗氧化劑,以期指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

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基于氧化應(yīng)激探討參附注射液延緩ApoE-/-小鼠動(dòng)脈粥樣硬化的作用及機(jī)制
中成藥(2018年5期)2018-06-06 03:11:43
植物化學(xué)物質(zhì)通過Nrf2及其相關(guān)蛋白防護(hù)/修復(fù)氧化應(yīng)激損傷研究進(jìn)展
氧化應(yīng)激與糖尿病視網(wǎng)膜病變
尿酸對人肝細(xì)胞功能及氧化應(yīng)激的影響
DNA雙加氧酶TET2在老年癡呆動(dòng)物模型腦組織中的表達(dá)及其對氧化應(yīng)激中神經(jīng)元的保護(hù)作用
從六經(jīng)辨證之三陰病干預(yù)糖調(diào)節(jié)受損大鼠氧化應(yīng)激的實(shí)驗(yàn)研究
乙肝病毒S蛋白對人精子氧化應(yīng)激的影響
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