基于草本群落、牧道特征對野果林放牧干擾強度的評價

蔣南林,邱 娟,石 蕩,郭傳超,吳明江,鄭 鳳,凌孝波,劉立強,*

1 新疆農業大學園藝學院,烏魯木齊 830052 2 新疆農業大學生命科學學院,烏魯木齊 830052

放牧干擾評價是近年來評估放牧活動強度的重要內容之一,對植被資源保護、可持續利用和植被恢復重建等具有重要意義[1—2]。放牧干擾評價法是將特征指標客觀賦值或納入數學模型統一賦值,對放牧干擾強度進行定量分析,在草原生態系統上有較多的研究與應用[3]。侯扶江等[4]用路徑密度、寬度、深度、土壤容重和路徑內植物數量5類指標構建踐踏綜合指數及疊加各因子值,將肅南冬季牧場劃分為低、中、高3個不同梯度的放牧強度;楊利民等[5]通過對松嫩平原羊草草地群落的相對密度、相對蓋度、相對高度3類指標的聚類分析,定量劃分為輕牧、中牧、重牧和過牧4個放牧強度。相關研究證明了這些方法的可行性與應用價值。在我國很多農林結合區域,利用林下草本層放牧成為發展畜牧牧業的重要組成部分,其產生的資源損耗與生態干擾效應不容小覷。因此,立足森林放牧的實際情況,應用已有的草原放牧干擾評價方法,開展森林放牧干擾的評價研究,探索正確認知森林生態健康狀況與科學調控林牧矛盾的理論與方法,對合理利用森林資源具有重要的發展意義。

新疆野果林作為我國重要的天然混牧林區之一,對維持當地生態建設與經濟發展具有重要作用[6]。與典型草原無固定采食路徑的放牧方式相比,新疆野果林放牧則是以牧道作為轉運家畜,控制家畜采食方向以及采食地點的一種擾動方式(圖1),即放牧家畜由山底沿牧道向上進入林區,沿牧道向兩邊擴張采食面,形成沿山體橫向分布的牧道格局,并且隨著放牧強度的增大,致使林下草本植被群落的高度、蓋度和生產力降低,群落物種的多樣性水平發生變化,林地侵蝕加劇[7]。此外,處于其中的野生果樹天然更新幼株生存受到威脅,林分結構趨向簡單化,野果林生態系統功能減弱,進而影響當地的生態安全和經濟社會發展[8—9]。然而,目前國內外有關野果林放牧對植被的群落特征、物種多樣性與土壤理化性質等方面的研究較多[10],但對于野果林放牧活動本身的關注、放牧強度的量化方法及其分級標準等研究還鮮有報道。為此,本文選擇新疆野果林分布的主要區域的伊犁河谷為研究地,以6個典型放牧區為試驗地,調查對比各區的草本群落組成結構、生長特征、物種多樣性以及牧道寬度、數量、密度、分布格局等指標,分析根據這些指標劃分放牧干擾強度的主導因子,對其放牧干擾強度進行定量評價,以期為新疆野果林建立合理的放牧制度提供科學依據。

圖1 野果林放牧景觀;家畜沿牧道進入林區啃食植被Fig.1 Grazing landscape of wild fruit forest ; livestock along the trail into the forest gnawing vegetation

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆伊犁河谷野果林(43°11′41″—44°26′01″ N;80°46′19″—83°26′23″ E),地處天山山脈中部,海拔900—1600 m的中、低山地帶,地勢由東向西延伸至開闊平原,有效截留來自西部的濕潤氣流[11]。該區年均降水量260—800 mm,春季濕潤,4—6月降水豐沛。年均氣溫10.3℃,年均日照2500 h以上,無霜期145—169 d[12]。土壤類型為山地黑棕色土,腐殖質較厚,質地結構良好、土壤肥力較高[13]。野果林植物群落垂直結構分層明顯,喬木層主要樹種有新疆野蘋果(Malussieversii)、新疆野杏(Prunusarmeniaca)、準噶爾山楂(Grataegussongarica)、新疆櫻桃李(Prunuscerasifera)等,灌木層主要有繡線菊(Spiraeasalicifolia)、忍冬(Lonicerajaponica)、黑果小檗(Berberisatrocarpa)、錦雞兒(Caraganasinica)、野薔薇(Rosamultiflora)等,草本層種類豐富,是當地農牧民發展畜牧業的主要天然林牧場。該區放牧家畜主要有新疆褐牛、哈薩克馬和新疆細毛羊等,自1984年實行“草畜雙承包”制度以來,放牧方式由原來的游牧轉向為定牧,牧戶在林區或曠地以網圍欄定居放牧為主,但近些年牲畜業規模持續增長,野果林載畜量顯著增加,林區監管措施不到位等,導致部分林區草本群落退化嚴重。

1.2 樣地設置及調查

本試驗于2021年6月初依次踏查新源縣杏花溝、霍城縣大西溝、伊寧縣匹里青溝和鞏留縣莫乎爾溝、伊勒格代溝、吾都布拉克溝的野果林(下文各地區分別簡稱為杏花溝、大西溝、匹里青溝、莫乎爾溝、伊勒格代溝、吾都布拉克溝),在各區沿山地兩側或單向一側,從坡底至坡頂自下而上分別設置9塊大小為20 m×20 m的樣地,共計54塊,并記錄下樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向等地形因子,各區基本概況見表1。于2021年和2022年的6月—9月的草本層植物生長旺季,沿每塊調查樣地的四角及中心設置5個1 m×1 m的草本樣方(若樣方在牧道上,則向上、下或左、右平移,避開牧道),每月測定樣方內植物的種類、高度、密度、蓋度以及地上生物量。其中高度為每種植物5株自然高度的平均值;密度為樣方內所有植物的株數或叢數;蓋度采用垂直照相法觀測[14],將植物像素差比值作為樣方蓋度值;地上生物量采用齊地刈割法測量各物種鮮重和干重(烘箱75℃烘干)。此外,為全面反映林地內牧道分布格局,在每個樣地左、右邊界上(以邊線為中軸)和中間設置3條長20 m、寬2 m的平行樣帶,觀測樣地內樣帶截取牧道的數量、寬度、長度與面積,并計算出牧道密度(D)=樣帶截獲牧道面積總和/樣帶面積×100%,樣地牧道密度以三條樣帶牧道密度的均值表示[15]。

表1 野果林各放牧區樣地分布范圍和地形概況Table 1 Distribution range and topography of wild fruit forest in each grazing districts

1.3 草本植物群落α多樣性計算

本研究采用α多樣性指數度量各放牧區草本植物群落的物種多樣性水平[16—17],即Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson優勢度指數(P)、Pielou均勻度指數(E)、Margalef豐富度指數(MA)。草本植物群落中物種的優勢度由重要值(Pi)確定[18]。計算公式如下:

(1)

(2)

Pielou均勻度指數:E=H′/lnS

(3)

Margalef豐富度指數:MA=(S-1)/lnN

(4)

重要值:Pi=(相對密度+相對高度+相對蓋度)/ 3×100

(5)

式中,S表示草本群落中物種數目;N表示所有物種個體數總和;Pi表示物種重要值。

1.4 牧道分布的格局指數計算

牧道屬于干擾鑲嵌體,采用Morisita指數(Iδ)判斷牧道分布格局。數據來源于以1 m為區段記錄的樣帶所截牧道數目,采用相鄰區段合并的方法獲得5 m尺度的Morisita指數[19]。

Morisita指數:

Iδ=q∑n(n-1)/N(N-1)

(6)

式中,n為各區段中截取的牧道數目,N為樣地內所有區段截取的牧道數目總和,q為樣地內區段數。Iδ<1為均勻分布,Iδ=1為隨機分布,Iδ>1為聚集分布。

1.5 放牧干擾強度的模型構建

采用加權和法構建放牧干擾強度評價模型。即將多個不同度量單位的評價指標進行權重賦值,然后將轉化后的同度量的評價指標進行求和,最后轉變為一個綜合性指標來進行對比分析的一種評價方法。本研究對樣地內草本群落生長特征(蓋度、高度、密度、生物量)、物種多樣性指數(Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數)以及牧道特征(寬度、數量、密度、格局指數)等12個特征因子進行主成分分析,篩選出主導因子作為評價放牧干擾強度指標,通過加權和法評價模型計算出牧壓指數(GI),采用GI等距分組法將野果林放牧干擾強度劃分為4個等級(表2)。模型計算公式如下[20]:

表2 野果林放牧干擾強度的分級標準Table 2 Grading standard of grazing disturbance intensity in wild fruit forest

參數標準化:

Fin=(Ximax-Xin)/(Ximax-Ximin)

(7)

Fin=(Xin-Ximin)/(Ximax-Ximin)

(8)

權重:

(9)

牧壓指數:

(10)

式中,Fin表示評價指標的原始數據經轉化后的標準化參數值;草本群落均為正相關指標依據公式7,牧道均為負相關指標依據公式8;Xin代表評價指標的實測值,Ximax和Ximin分別代表評價指標i的最大值和最小值;Ci表示評價指標的公因子方差值。

1.6 數據處理

用于統計分析的數據為2021和2022年2年各放牧區草本與牧道指標的平均數據。運用SSPS 22.0軟件對各放牧區草本群落生長特征、物種多樣性指數以及牧道特征進行單因素方差分析(One-way ANVOA)和差異顯著性檢驗(α=0.05),并對草本群落和牧道特征指標進行相關性分析;采用主成分分析法提取草本、牧道特征指標的載荷矩陣,篩選出各成分中的主導因子作為放牧評價指標,通過加權和法評價模型對各放牧區的放牧干擾強度進行綜合評價。利用Origin 9.1作圖。

2 結果與分析

2.1 放牧干擾下的野果林草本群落特征

2.1.1草本群落組成與結構

如表3所示,放牧干擾下,野果林草本群落共調查到14科40屬41種,禾本科(19.51%)、唇形科(17.07%)、菊科(14.63%)所占的比例大于其他科植物。不同放牧區草本群落的物種數量以及優勢種組成上存在差異。物種組成:依次是杏花溝(31種)、莫乎爾溝(29種)、吾都布拉克溝(20種)、匹里青溝(19種)、伊勒格代溝(23種)、大西溝(24種)。物種重要值:杏花溝禾本科種屬植物的重要值占比43.67%,優勢物種主要以家畜喜食的狗牙根、鴨茅、短距鳳仙花為主,其重要值占比分別為10.45%、7.64%、6.88%;與杏花溝相比,莫乎爾溝和大西溝禾本科種屬植物的重要值占比分別減少為20.43%、14.47%,優勢種波動較大;吾都布拉克溝、匹里青溝與伊勒格代溝禾本科種屬植物的重要值占比明顯下降,優勢種重要值占比最大的均為大麻,分別為12.29%、12.72%、12.66%,且其他家畜不喜食物種灰綠藜、直齒荊芥、鶴虱等的重要值占比升高。

表3 放牧干擾下野果林不同放牧區草本群落的物種組成及重要值Table 3 Species composition and importance value of herb communities in different grazing districts of wild fruit forest under grazing disturbance

2.1.2草本群落生長特征

如圖2所示,野果林不同放牧區的草本群落生長受干擾程度不同。其中,杏花溝和莫乎爾溝草本群落的蓋度、密度均顯著高于其他放牧區,其蓋度最大是杏花溝,為77.24%,比最低的匹里青溝高93.29%,其密度最大是莫乎爾溝,為29.04株/m2,比最低的匹里青溝高75.38%,伊勒格代溝與大西溝之間草本的蓋度、密度均無顯著差異。草本群落的高度和生物量的變化規律基本一致,杏花溝草本群落的高度、生物量均顯著大于其他放牧區,分別為33.28 cm、236.57 g/m2,其高度比最小的大西溝高89.92%,其生物量比最小的匹里青溝高93.40%,而吾都布拉克溝、匹里青溝、伊勒格代溝、大西溝之間的高度及生物量均無顯著差異。

圖2 放牧干擾下野果林不同放牧區草本群落的生長特征Fig.2 Growth characteristics of herbaceous communities in different grazing districts of wild fruit forest under grazing disturbance不同小寫字母表示不同放牧區各草本群落生長特征指標差異顯著 (P<0.05)

2.1.3草本群落物種多樣性

如表4所示,放牧干擾下,杏花溝草本群落物種的Margalef豐富度指數最大,為1.45,與吾都布拉克溝、匹里青溝、伊勒格代溝和大西溝存在顯著差異;莫乎兒溝的Shannon-Wiener多樣性和Simpson優勢度指數均最大,比杏花溝分別高1.56%、1.19%,但這兩區之間無顯著差異;而在Pielou均勻度指數上,吾都布拉克溝、匹里青溝、大西溝顯著高于杏花溝、伊勒格代溝。

表4 放牧干擾下野果林不同放牧區草本群落的物種多樣性Table 4 Species diversity of herbaceous communities in different grazing districts of wild fruit forest under grazing disturbance

2.2 放牧干擾下的野果林牧道特征

2.2.1牧道分布數量及密度

如表5所示,野果林不同放牧區的牧道密度由大到小依次為伊勒格代溝、吾都布拉克溝、莫乎爾溝、匹里青溝、大西溝、杏花溝,分別為19.23%、17.25%、16.49%、14.77%、10.49%、8.51%,總體牧道密度為14.46%。其中,在牧道寬度上,匹里青溝的最大,為45.55 cm,比伊勒格代溝高15.98%,杏花溝最小,為28.72 cm。牧道數量的變化規律與牧道密度相似,杏花溝和大西溝顯著低于莫乎爾、吾都布拉克溝,而伊勒格代顯著高于匹里青溝。

表5 放牧干擾下野果林不同放牧區的牧道數量及密度Table 5 The number and density of pastures in different grazing districts of wild fruit forest under grazing disturbance

2.2.2牧道分布格局

如圖3所示,放牧干擾下,野果林牧道格局指數范圍為0.71—1.86,不同放牧區的牧道分布格局存在顯著差異。其中,匹里青溝的牧道格局指數大于1,說明該區牧道呈現聚集分布;其他放牧區的牧道格局指數均小于1,為均勻分布。從閾值上可以看出,吾都布拉克溝、伊勒格代溝和大西溝牧道格局指數的最大閾值大于1,說明該3個放牧區的牧道分布格局的整體指向性并不完全一致。

圖3 放牧干擾下野果林不同放牧區的牧道格局指數Fig.3 Morisita index of different grazing districts of wild fruit forest under grazing disturbance不同小寫字母表示不同放牧區牧道格局指數差異顯著 (P<0.05)

2.3 野果林放牧干擾強度綜合評價

2.3.1草本群落和牧道特征的相關關系

如表6所示,野果林草本群落和牧道特征各指標之間的緊密相關。其中,草本群落的蓋度、密度、高度以及生物量之間均呈極顯著正相關關系;草本群落Simpson優勢度、Margalef豐富度指數與Shannon-Wiener多樣性指數呈極顯著正相關關系,但Pielou均勻度指數與其他指標相關性不顯著;牧道寬度與草本群落的蓋度、密度、高度以及生物量呈極顯著負相關關系;而牧道數量與草本群落高度、生物量呈現顯著負相關;牧道密度與草本高度、草本生物量、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Margalef豐富度指數均呈現顯著負相關;而牧道格局指數除了與草本蓋度呈顯著負相關關系外,與其他指標均無顯著相關性。

表6 草本群落與牧道特征指標的相關性分析Table 6 Correlation analysis between herb community and characteristic indexes of grazing path

2.3.2草本群落和牧道特征的主成分分析

對反映草本群落與牧道特征的指標進行主成分分析(表7),提取初始特征值大于1的主成分累積方差貢獻率為77.63%,對野果林放牧干擾強度有較好的解釋作用。其中第1成分中起主要作用的指標是草本群落蓋度(0.850)與生物量(0.823),可歸結為草本生長因子;第2成分中起主要作用的指標是草本群落的Shannon-Wiener多樣性指數(0.713)與Simpson優勢度指數(0.755),可歸結為草本多樣性因子;第3成分中牧道密度(0.613)與格局指數(0.712)的載荷值最大,可歸結為牧道分布特征因子。

表7 野果林草本與牧道特征指標的主成分分析Table 7 Principal component analysis of herb and pasture characteristics in wild fruit forest

2.3.3放牧干擾強度劃分及評價

將上述各成分中起主要作用的6個指標作為野果林放牧干擾強度的評價指標。采用加權和法評價法(見1.5),得知各放牧區的牧壓指數(表8)。杏花溝的牧壓指數最小,為0.15,放牧干擾強度處于輕度干擾階段;莫乎爾溝牧壓指數為0.32,放牧干擾強度處于中度干擾階段;伊勒格代溝、大西溝牧壓指數分別為0.62、0.71;均處于重度干擾階段;吾都布拉克溝與匹里青溝牧壓指數均大于0.79,處于極度干擾階段。綜合分析,當前新疆野果林整體的放牧干擾嚴重。

表8 野果林牧壓指數與放牧干擾強度Table 8 Grazing pressure index and grazing disturbance intensity of wild fruit forest

3 討論與結論

3.1 野果林草本群落特征反映放牧干擾強度的作用

放牧是森林草本植被最主要的利用方式,亦是影響草本群落結構與功能的關鍵因素之一[21]。新疆野果林作為當地牧民常態化放牧的主要林地草場,對其合理的利用開發才能維持生產與生態資源可持續發展。以往研究表明,不同放牧強度干擾會導致草本群落的高度、密度、蓋度以及生物量等呈現出顯著差異[22]。本文研究結果與此相似。這是因為隨著放牧強度的增加,家畜對草本植被枝葉的采食強度增大,植物體內營養物質的積累減少,導致植株矮小化,生產力下降[23]。此外,從群落中的優勢類群(優勢種)來看,各放牧程度的干擾區同樣存在一定差異,這可能與放牧家畜的選擇性采食有關[24]。在放牧過程中,家畜往往會優先選擇適口性較好的禾本科植物進行取食,降低了其重要值,并且在植被條件可優先滿足適口取食的需求下,大麻、灰綠藜、直齒荊芥等適口性較差的植物,將得以留存或者只是在缺少草食的情況下受到較輕干擾,從而逐漸獲得放牧干擾形成的空間和光照的資源優勢[25],利于其生長發育。由此可見,野果林不同放牧區的草本群落特征變化,在一定程度上反映了各干擾區內的放牧強度,并對野果林生態系統的更迭產生影響。

3.2 野果林牧道特征反映放牧干擾強度的作用

牧道是放牧家畜采食過程中反復踐踏所形成的微小地貌形態,也是衡量放牧強度和研究家畜與植被層面互作效應的重要指標[26]。目前國內外關于放牧對牧道特征的影響研究較為罕見。劉金鑫等[27]研究發現,高強度牧區的牧道密度顯著高于低強度牧區;Hiltbrunner等[28]研究表明,不同放牧強度下,草場的表層土壤容重、牧道坡度以及牧道寬度存在較大差異,與本研究牧道變化特征結果相符。通常情況下,牧道的形成是放牧家畜為適應采食環境選擇出的最優結果。家畜為了減小能量支出并獲得采食的最大凈能,往往會沿牧道進入林區并向兩側擴散采食范圍,會尋找到下個草本量滿足需求與體位舒適的地形,成為長期采食地點,并隨著家畜的啃食力度和踩踏強度增加,導致植被蓋度減小,土壤裸露面積和容重增大,進而形成新的牧道,改變了牧道的分布特征[29]。這也進一步驗證了野果林各放牧區的牧道分布密度與放牧強度緊密相關,并導致其牧道分布密度存在顯著差異。而不同放牧區的牧道分布格局,除匹里青溝外,其他干擾區均無顯著差異,其原因可能與放牧區地形、載畜量、植被類型、飲水地點以及放牧生境等有關[30—31],這些方面需要納入今后關于野果林放牧干擾強度評價體系的研究中進行全面分析。

3.3 基于草本群落和牧道特征綜合評價野果林放牧干擾強度的效果

建立科學合理的放牧干擾強度評價體系,是科學認知野果林生態系統結構和功能的基礎。以往關于放牧干擾強度的評價研究主要針對于草原生態系統,如Dara等[32]根據物種組成、總植被覆蓋率、裸露地面和植被高度對哈薩克斯坦北部草原的放牧強度進行了評估;王夢佳等[33]通過Landsat遙感數據計算草地植被凈初級生產力的變化對呼倫貝爾草甸草原放牧強度進行評價。而在草本與牧道相互交織的野果林生態系統中,牧道的分割導致植被出現斑塊景觀,同時改變了植被空間異質性[34]。此外,與草原放牧不同,放牧家畜沿牧道進行的取食行為具有明顯的邊際效應,即植被距離牧道越近其干擾越顯著[35]。這說明野果林放牧是由牧道與草本植被空間異質性相互作用機制的結果。為此,本研究將草本與牧道綜合指標納入野果林的放牧評價體系中,在調查野果林放牧概況與草本層群落結構和牧道特征的基礎上,采用相關性和主成分分析篩選出6個特征指標可作為放牧干擾強度的評價因子,涵蓋放牧干擾下的野果林草本群落結構特征、多樣性水平以及牧道分布特征等方面,通過加權和法構建的放牧干擾強度綜合評價體系,綜合反映出野果林整體放牧程度,并將其分為4個等級,其中,與其他放牧區相比較,杏花溝與莫乎兒溝草本群落與牧道特征綜合指標較優,放牧強度評價結果為輕、中度放牧干擾,這與野果林放牧干擾的實際情況基本相符,且較為客觀、合理。

3.4 保護建議

野果林林區放牧與植被資源保護的矛盾,一直都是當地畜牧業發展中核心問題,但近年來,隨著畜牧業發展規模不斷擴大,野果林林下植被退化嚴重,生物多樣性降低,處于其中的林木天然更新幼株生存受到威脅,造成種群延續障礙,嚴重破壞森林群落結構其生態系統的穩定性,為維護野果林植被資源與畜牧業經濟的可持續發展,基于本研究結果,提出以下保護建議:(1)針對輕、中度干擾區,應實施“精準控牧”,對草本植被退化嚴重、牧道分布密集區域,進行重點監管;(2)針對重度干擾區,應采取植被生長季禁牧制度,同時,嚴格把控林區內的家畜數量,限制放牧家畜對同一牧道的使用頻次;(3)針對極度干擾區,應建立保護區,禁止一切放牧活動干擾,必要時,適當的進行人為干預保護;(4)加強野果林牧民和管理人員的宣傳教育,提高保護意識。