水稻氮磷高效吸收與利用的特征及機(jī)制研究進(jìn)展

摘要：水稻是我國(guó)主要的糧食作物，氮磷等化學(xué)肥料對(duì)于水稻產(chǎn)量形成具有重大作用。近年來(lái)我國(guó)水稻生產(chǎn)面臨著產(chǎn)量增長(zhǎng)遲緩、肥料及水分投入大、利用率低等問(wèn)題，提高水稻對(duì)氮磷的高效吸收和利用，不僅是解決當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中面臨的重大科學(xué)問(wèn)題和技術(shù)難題的重要措施，也是構(gòu)建農(nóng)業(yè)面源污染防治體系、實(shí)現(xiàn)水稻可持續(xù)發(fā)展和綠色高效生產(chǎn)的重要途徑。水稻氮磷高效吸收和利用涉及多個(gè)生理過(guò)程和信號(hào)通路，包括氮磷的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化、再分配和發(fā)育響應(yīng)等。然而，目前已經(jīng)初步研究了這些生理過(guò)程，并通過(guò)優(yōu)化栽培措施提高氮磷效率；近年來(lái)利用水稻豐富的種質(zhì)資源和現(xiàn)代分子生物技術(shù)，鑒定了多個(gè)氮磷高效基因位點(diǎn)，揭示了其調(diào)控作用的分子機(jī)制，成功培育了一批氮磷高效的水稻品種，為氮磷高效育種改良提供了有效的手段。氮磷高效吸收、利用的生理過(guò)程和分子機(jī)制取得了一系列重要進(jìn)展。然而，目前水稻氮、磷高效的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和關(guān)鍵過(guò)程尚不明確，氮磷協(xié)同高效的機(jī)制也未確定。因此，氮磷高效利用需要從以下5個(gè)方面深入研究：（1）揭示水稻氮磷高效的形成網(wǎng)絡(luò)機(jī)制與關(guān)鍵過(guò)程，進(jìn)一步闡明如何實(shí)現(xiàn)氮磷高效；（2）探究氮、磷之間的協(xié)同機(jī)制，以降低肥料投入和減少環(huán)境污染；（3）分析氮磷高效利用的多信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，構(gòu)建氮磷高效的適配機(jī)制；（4）加強(qiáng)水稻與環(huán)境不同界面的互作研究，建立適宜不同地區(qū)的氮磷高效機(jī)制；（5）通過(guò)改良水稻自身氮磷吸收及利用效率，建設(shè)稻田面源污染修復(fù)體系，改善農(nóng)業(yè)面源污染及環(huán)境修復(fù)。

關(guān)鍵詞：水稻；氮磷；利用效率；生理機(jī)制；分子機(jī)制；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.06" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）05-0001-10

水稻作為我國(guó)最主要的糧食作物［1］，氮、磷是其生長(zhǎng)發(fā)育所必需的2種營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)其產(chǎn)量的形成發(fā)揮了巨大作用［2-3］。近年來(lái)我國(guó)水稻生產(chǎn)面臨著產(chǎn)量增長(zhǎng)遲緩、肥料及水分投入大、利用率低等問(wèn)題［4］。研究顯示，我國(guó)水稻氮肥回收效率僅為28.3%，仍處于較低水平［5］。同時(shí)，有機(jī)養(yǎng)分資源再利用效率低下，N和P2O5的養(yǎng)分再循環(huán)率分別為29.2%、43.5%［6］。大量剩余的氮磷化學(xué)肥料通過(guò)地表徑流和淋溶作用進(jìn)入水體，截至2017年我國(guó)農(nóng)業(yè)面源污染產(chǎn)生的總氮、總磷排放量分別占地表水體污染總負(fù)荷的46.5%和67.2%，已然是水體污染的主要貢獻(xiàn)源［7］。農(nóng)業(yè)面源污染嚴(yán)重危害居民健康，并引發(fā)湖泊河流富營(yíng)養(yǎng)化和赤潮，持續(xù)影響生態(tài)環(huán)境和可持續(xù)發(fā)展［8］。在當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨重大科學(xué)問(wèn)題和技術(shù)難題的情況下，國(guó)家高度重視面源污染物治理，先后出臺(tái)了一系列針對(duì)農(nóng)業(yè)面源污染物防控與治理的政策和措施。因此，提高水稻對(duì)氮磷的高效吸收和利用，是解決當(dāng)前問(wèn)題的重要措施，也是構(gòu)建農(nóng)業(yè)面源污染防治體系、實(shí)現(xiàn)水稻可持續(xù)發(fā)展和綠色高效生產(chǎn)的重要途徑。

水稻對(duì)氮磷的高效吸收和利用涉及多個(gè)生理過(guò)程和分子機(jī)制，包括根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、根際微生物、根部轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、氮磷同化酶、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路、轉(zhuǎn)錄因子、基因表達(dá)調(diào)控等。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)、代謝組學(xué)等技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，水稻氮磷高效利用機(jī)制的研究取得了一系列重要進(jìn)展。本文旨在綜述近年來(lái)國(guó)內(nèi)外關(guān)于水稻氮磷高效吸收與利用的特征及生理分子機(jī)制研究進(jìn)展，為深入揭示水稻氮磷高效利用機(jī)理、培育高效利用氮磷肥料的新品種、提高水稻氮磷利用效率以及減少農(nóng)業(yè)面源污染提供參考。

1 水稻氮磷效率的定義

氮素和磷素是植物需求量最大的2種元素［9］。氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、氨基酸和激素等重要化合物的組分，參與調(diào)節(jié)植物的生理代謝、各種生命活動(dòng)及產(chǎn)量構(gòu)成。磷素是植物體吸收的第二大營(yíng)養(yǎng)元素，在重要化合物形成中起著重要作用，并參與植物的各種代謝過(guò)程，對(duì)于促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要意義［10-11］。

水稻氮效率是指水稻在單位土壤有效氮條件下所能獲得的單位面積經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量［12］，其在很大程度上取決于對(duì)土壤中氮肥的吸收與利用。前者表示水稻從土壤中吸收氮素的能力，用植株吸氮量與供氮量之比來(lái)表示；后者是指水稻將氮素轉(zhuǎn)化成產(chǎn)物的能力，通常用籽粒產(chǎn)量與氮吸收量的比值來(lái)表示［13］。水稻氮素利用效率是個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，涉及到運(yùn)輸、分配、利用以及再利用多個(gè)生理過(guò)程。提高水稻氮素利用效率主要通過(guò)2種途徑實(shí)現(xiàn)：一是在養(yǎng)分條件較低時(shí)仍能保持較高氮素吸收量；二是在較少氮素條件下仍能產(chǎn)生較多的干物質(zhì)。當(dāng)前，關(guān)于水稻高效氮的研究，主要包括了品種的耐低氮性和耐肥性，張亞麗等研究表明，水稻氮高效是指植物對(duì)氮素的吸收、分配和利用都高效［14］，可以保證植株的最大光合作用和碳同化所需要的氮素，進(jìn)而提高作物的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量［15］。

植物利用生長(zhǎng)介質(zhì)中單位有效磷營(yíng)養(yǎng)所產(chǎn)生的生物量，稱(chēng)為磷效率。一般情況下，由于試驗(yàn)內(nèi)容和試驗(yàn)?zāi)繕?biāo)的差異，磷效率的定義也不一樣，但其主要內(nèi)容都包括以下2點(diǎn)：一是當(dāng)磷的有效濃度降低時(shí)，植物保持其正常生長(zhǎng)的能力；二是當(dāng)磷的濃度升高時(shí)，植物對(duì)其的響應(yīng)程度［16］。對(duì)于水稻磷效率的評(píng)價(jià)，一些研究者認(rèn)為有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和分蘗數(shù)是較好的評(píng)價(jià)指標(biāo)［17］，一些學(xué)者則認(rèn)為生物量的貢獻(xiàn)最大［18］。由于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和有效穗數(shù)在磷高效和磷低效品種間存在顯著差異且能夠綜合反映養(yǎng)分利用效率的差異，因此二者常作為鑒定全生育期水稻磷效率的重要指標(biāo)，以此能夠較為全面地反映不同磷效率品種的差異［19］。由于作物對(duì)磷脅迫響應(yīng)機(jī)制的復(fù)雜性，以及與之關(guān)聯(lián)指標(biāo)的多樣性，至今尚無(wú)統(tǒng)一的觀點(diǎn)和可靠的篩選指標(biāo)來(lái)評(píng)估水稻的磷效率能力。此外，水稻生育期較長(zhǎng)，部分適合苗期的篩選指標(biāo)不能應(yīng)用到全生育期［20］，因此，對(duì)于水稻磷效率的篩選仍然是一個(gè)具有挑戰(zhàn)性的問(wèn)題。

2 水稻氮磷高效利用的特點(diǎn)

2.1 氮高效水稻的特點(diǎn)

氮高效水稻一般具有以下3個(gè)特點(diǎn)：一，就氮素的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)而言，氮高效型水稻的吸收量和積累量均較大。陳琛等在不同施氮水平下探究了114個(gè)水稻品種，發(fā)現(xiàn)氮高效水稻葉面積系數(shù)、庫(kù)容量、吸氮量和產(chǎn)量都明顯高于氮低效水稻［21］。二，氮高效基因型水稻在植株生理性狀方面，其根系結(jié)構(gòu)良好、生理活性較強(qiáng)［22］。在根系形態(tài)上，它們的根長(zhǎng)、根體積、根密度以及有效吸收面積都較大。在生理活性方面，具有根系氧化力強(qiáng)，氨基酸含量高、種類(lèi)多，對(duì)NH+4的親和力高等優(yōu)勢(shì)［23-24］。也即是水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育和生理活性與氮吸收和同化能力成正比，氮肥利用率越高的水稻品種，其根系生長(zhǎng)發(fā)育越好、代謝活性越強(qiáng)［25］。三，氮肥利用率高的水稻品種在產(chǎn)量上表現(xiàn)為較高的產(chǎn)量和收獲指數(shù)，并把在相近生育期相同供氮水平下產(chǎn)量較高的水稻定義為氮高效品種，總體而言，氮高效水稻就是在任何供氮水平下產(chǎn)量都高的品種［26-27］。氮高效水稻無(wú)論是在形態(tài)特征、生理特征還是產(chǎn)量上，都擁有較大的優(yōu)勢(shì)，能夠更有效地利用氮素，將氮素轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力。在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)加大水稻氮高效的遺傳基因的研發(fā)以及栽培方式的改進(jìn)，以進(jìn)一步提高氮素利用率。

2.2 磷高效水稻的特點(diǎn)

水稻磷效率受到養(yǎng)分吸收效率、運(yùn)輸效率和代謝效率的影響，即養(yǎng)分的吸收和利用效率。養(yǎng)分吸收效率與根際養(yǎng)分供應(yīng)能力、養(yǎng)分的可利用性、根系細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分的選擇吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)能力密切相關(guān)；磷利用效率指的是單位磷素所能產(chǎn)生的地上部干物重，具有高利用率的基因型可以在較低的磷養(yǎng)分情況下進(jìn)行正常的生理代謝，并產(chǎn)生一定的生物量。磷高效基因型水稻在這3個(gè)方面的表現(xiàn)都較為優(yōu)異［28］。李莉等的研究表明，磷效率對(duì)水稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)值表現(xiàn)為吸收gt;利用gt;積累，吸收起到主導(dǎo)作用［29］。張建恒等也認(rèn)為，植物對(duì)磷素的吸收能力是影響磷素效率的一個(gè)重要因素［30］。磷高效具體分為2種情況：一種是在外界環(huán)境磷含量較低的情況下，植物能夠吸收更多的磷［31］；二是植物吸收的磷含量相同，但磷高效基因型相比磷低效基因型能夠吸收更多磷素、積累更多干物質(zhì)，能夠緩解磷缺乏和提高磷素利用率［32］。磷素在植物體內(nèi)的重新分配是提高磷素利用率的重要機(jī)制之一［33］。已有研究表明，植物可通過(guò)調(diào)整其體內(nèi)各部分的磷素分布，能更好地對(duì)磷素進(jìn)行分配，進(jìn)而提高其產(chǎn)量和磷素利用效率［34］。

3 水稻氮高效吸收利用的機(jī)制

3.1 水稻氮高效吸收利用的生理機(jī)制

水稻氮高效的生理機(jī)制主要包括氮素吸收、氮素在植株內(nèi)部的分配和再分配、氮素在植株內(nèi)部的同化和轉(zhuǎn)化、氮素對(duì)水稻光合作用和呼吸作用的影響等方面。這些方面相互關(guān)聯(lián)，共同決定了水稻對(duì)氮素的吸收和利用效率。

3.1.1 水稻氮高效吸收的生理機(jī)制

水稻根系的形態(tài)特征、生理特征和外界氮素狀況對(duì)氮素的吸收和利用效率具有重要影響。根系的吸收能力、分布狀況、生理特征以及與地上部的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)都是水稻高效吸收氮素的關(guān)鍵因素。

水稻根系是吸收氮素的關(guān)鍵器官，其形態(tài)和生理特征對(duì)水稻氮素吸收效率和能力有重要影響［35］。在根系形態(tài)上主要表現(xiàn)為根長(zhǎng)較長(zhǎng)、分布較廣，擁有較大的吸收面積，從而提高氮素的吸收能力；此外，根系的縱向分布對(duì)于水稻氮素吸收具有重要意義，表層根系和地下部根系能夠?qū)崿F(xiàn)對(duì)撒播氮肥及地下部肥料的有效吸收，其分布和變化直接影響著水稻對(duì)氮素的吸收［36］。除形態(tài)特征外，根系的生理特征對(duì)氮素的高效吸收也起到重要作用。氮高效基因型水稻的根系氧化力、還原力、酶活性和傷流強(qiáng)度均高于氮低效水稻，表明氮高效基因型水稻根系具有較強(qiáng)的吸收、同化及向地上部運(yùn)輸養(yǎng)分的能力［37-38］。

水稻通過(guò)根系吸收土壤中的氮素，并將其運(yùn)輸?shù)降厣喜抗?yīng)植株生長(zhǎng)所需。根系與地上部的關(guān)系密可不分，一方面，地上部需要足夠的氮素來(lái)進(jìn)行還原和同化，還原同化力越強(qiáng)，吸氮能力越強(qiáng)；另一方面，RuBP羧化酶在碳氮代謝中起著重要作用，它既是水稻體內(nèi)含量較高的含氮化合物，又是影響二氧化碳同化的關(guān)鍵酶，光照充足時(shí)它會(huì)限制二氧化碳同化［39］。但是，當(dāng)根系對(duì)氮素的吸收更多時(shí)，就會(huì)增加葉片中RuBP羧化酶的含量，進(jìn)而促進(jìn)二氧化碳的同化以及地上部干物質(zhì)的積累，反過(guò)來(lái)又有利于根系吸收更多的氮素。因此，地上部和根系的協(xié)調(diào)發(fā)展是水稻高效吸收利用氮素的基礎(chǔ)。

3.1.2 水稻氮高效利用的生理機(jī)制

植物吸收的氮素主要通過(guò)NO-3的還原和NH+4的同化轉(zhuǎn)化為氨基酸，這是植物氮素利用的關(guān)鍵步驟［40］。植物從土壤中吸收NO-3后，在硝酸還原酶的催化下生成亞硝酸鹽，再由亞硝酸還原酶轉(zhuǎn)變?yōu)镹H+4；另外，植物也可以直接吸收NH+4。無(wú)論是哪種形式的氮素，都要經(jīng)過(guò)一系列氮代謝酶的作用合成谷氨酸，谷氨酸是氨基酸合成的主要途徑［41］。在此過(guò)程中，主要涉及到谷氨酰胺合酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（GDH），其中GS／GOGAT占據(jù)主導(dǎo)地位，超過(guò)95%，GDH起輔助作用［42］。銨態(tài)氮同化率高的品種，其根部GS、GOGAT活性也高［37］。這些酶系的活性和表達(dá)水平?jīng)Q定了水稻對(duì)不同形態(tài)氮素的吸收能力和同化效率，從而影響了水稻的氮素利用率。

水稻氮效率的高低最終都體現(xiàn)在產(chǎn)量的高低，因此，水稻向籽粒轉(zhuǎn)移的效率是水稻氮效率的最終體現(xiàn)［43］。研究表明，水稻籽粒中64%的氮來(lái)自于葉片，另外一部分來(lái)自于葉鞘和莖稈［44］，說(shuō)明葉片中氮的轉(zhuǎn)移作用很大，再利用能力強(qiáng)。而葉片的含氮量又與光合生產(chǎn)能力密切相關(guān)，在一定范圍內(nèi)，葉片含氮量越高其單葉光合速率越高。但在水稻分蘗期，氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率卻與單葉光合速率和葉綠素負(fù)相關(guān)，這是由氮的再分配引起的。一方面是葉片自身需要較高的氮素來(lái)維持CO2的同化，同時(shí)也需要大量輸出氮素來(lái)滿(mǎn)足其他新生器官的需求。若后期葉片過(guò)早或過(guò)快地釋放氮素，會(huì)引起倒三葉早衰，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量和氮素利用率降低［45］。葉片中的氮大多以集中在細(xì)胞質(zhì)中的光合酶Rubisco為主，這種酶是光合作用固定CO2的關(guān)鍵酶，占到可溶性蛋白的50%以上，葉片總氮的25%以上［46］ 。研究表明，成熟葉片中的含氮量與Rubisco的酶活性和含量呈顯著正相關(guān)［47］，氮高效水稻品種氮素利用率與單位葉綠素光合速率、氮素瞬時(shí)利用效率正相關(guān)［48-49］。水稻葉片氮素再分配特性決定了水稻光合作用的強(qiáng)度和持續(xù)性，以及籽粒中氮素的積累量和質(zhì)量，從而影響了水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。

水稻氮素吸收和利用是一個(gè)十分復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，一般而言，氮素的吸收和利用在生理上是相互作用的。在較低氮肥用量下，水稻吸收的氮素較少，產(chǎn)量也較低，但營(yíng)養(yǎng)器官中氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率高，從而提高了氮素的利用率［50］；而在較高氮肥用量下，水稻吸收的氮素增多，產(chǎn)量也提高，但營(yíng)養(yǎng)器官中氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率低，導(dǎo)致氮素利用率下降。當(dāng)施用過(guò)量氮肥時(shí)，稻草中氮滯留量急劇增加，造成了嚴(yán)重的氮素浪費(fèi)。蘇祖芳等研究也得出相似結(jié)論：在水稻生育中前期，過(guò)多施用氮素會(huì)造成無(wú)效生長(zhǎng)和低效生長(zhǎng)增加，群體惡化［51］；生育后期在一定范圍內(nèi)，植株吸氮量及水稻產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加，但超過(guò)一定范圍，水稻植株吸氮量雖然增加，但轉(zhuǎn)移到籽粒中的氮素降低，造成氮素利用率低。以上研究都表明，氮素高效吸收與高效利用是相矛盾的。在今后的發(fā)展中，一方面我們需要培育氮高效吸收和高效利用相對(duì)結(jié)合的品種，同時(shí)應(yīng)當(dāng)協(xié)調(diào)氮素吸收與利用的關(guān)系，找到一個(gè)適宜的施氮量，在提高氮素吸收率的基礎(chǔ)上穩(wěn)定氮素利用率，以達(dá)到提高氮素施用效率的目的。此外，在培育和選育氮高效利用品種時(shí)，應(yīng)該綜合考慮水稻對(duì)不同形態(tài)氮素的吸收能力和同化效率，以及葉片氮素再分配特性和光合作用強(qiáng)度，并結(jié)合適宜的施氮量和方式，以達(dá)到提高氮素施用效率和保障糧食安全的目標(biāo)。

3.2 水稻氮高效的分子機(jī)制

植物能夠利用的氮素主要是銨態(tài)氮（NH+4-N）和硝態(tài)氮（NO-3-N）2種［52］，為了適應(yīng)2種氮濃度的變化，進(jìn)化出了高親和運(yùn)輸系統(tǒng)和低親和運(yùn)輸系統(tǒng)，但2個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)在吸收2種氮素時(shí)的運(yùn)作機(jī)制不盡相同。

植物通過(guò)硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（nitrate transporters，NRTs）來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)硝態(tài)氮的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。NRTs主要分為NRT1、NRT2及NAT2（nucleobase-ascorbate transporter）3類(lèi)家族蛋白。NRT1家族蛋白負(fù)責(zé)低親和力的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)，而NRT2 家族則需要與NAT2家族協(xié)同作用，完成高親和力的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)［53］。目前水稻中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多個(gè)參與硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)的基因，包括1 個(gè)NRT1 基因（OsNRT1-d）、4 個(gè)NRT2 基因（OsNRT2.1、OsNRT2.2、OsNRT2.3、OsNRT2.4）及2 個(gè)NAR2 基因（OsNAR2.1、OsNAR2.2）［54］。這些基因在根部皮層和根毛細(xì)胞中表達(dá)，對(duì)氮素吸收起重要作用［55-56］。植株對(duì)銨態(tài)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)主要由銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ammonium transporters，AMTs）來(lái)完成，AMTs分為AMT1和AMT2這2類(lèi)，水稻中已經(jīng)鑒定出10個(gè)AMT基因［57］。其中，OsAMT1.1 主要集中在根部和莖部表達(dá)，能夠增強(qiáng)根部的銨吸收能力，其表達(dá)水平與根部谷氨酰胺含量呈正相關(guān)［58］；OsAMT12在根部特異性表達(dá)，受NH+4誘導(dǎo)，也受NO-3微弱誘導(dǎo)，該基因在根尖的中柱和表層表達(dá)，可能參與銨的長(zhǎng)距離運(yùn)輸；OsAMT11和OsAMT12的表達(dá)量與根部谷氨酰胺含量呈正相關(guān)，而OsAMT13則相反，外界硝酸鹽施加越多，其在根部表達(dá)受到的抑制越大［59-60］。

4 水稻磷高效吸收利用的機(jī)制

4.1 水稻磷高效的生理機(jī)制

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物形成了一系列適應(yīng)低磷環(huán)境的策略。這些策略主要包括2種機(jī)制［61］：首先，植物通過(guò)增強(qiáng)根系對(duì)于土壤磷的吸收能力，以提高磷的吸收效率；其次，植物可以通過(guò)合理地分配和利用體內(nèi)磷素，來(lái)提高其利用效率。這些機(jī)制可以有效地提高植物對(duì)于土壤磷的吸收能力以及在低磷環(huán)境下的適應(yīng)能力。

4.1.1 水稻磷高效吸收的生理機(jī)制

在土壤中，大部分的磷素都是以難溶性磷酸鹽和有機(jī)酸的形式存在，其在土壤中的擴(kuò)散系數(shù)很低，移動(dòng)性差，而且會(huì)隨著土壤耕層的加深而減少，作物在生長(zhǎng)過(guò)程中很容易造成磷缺乏［62-63］。為了提高磷的吸收效率，水稻通過(guò)一系列生理機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)土壤中磷的難溶性和移動(dòng)性差的特點(diǎn)。

根系的形態(tài)和構(gòu)型調(diào)整是植物對(duì)低磷環(huán)境的適應(yīng)策略之一，一般來(lái)說(shuō)，植物根系在土壤中分布的范圍越大，能夠吸收的磷元素越多［64］。在低磷脅迫下，植株通過(guò)根系形態(tài)發(fā)生變化，使根系接觸到磷含量較多的區(qū)域，從而提高對(duì)磷的吸收。具體表現(xiàn)為：基根向地性減弱，生長(zhǎng)角變小，導(dǎo)致整個(gè)根系變淺［65］；側(cè)根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)量以及根系總表面積增加［66］。這些變化增加了植株與土壤的接觸面積，促進(jìn)了植株對(duì)磷的吸收。除改變根系的形態(tài)分布外，植物還通過(guò)根系代謝的調(diào)節(jié)來(lái)改善根際環(huán)境，促進(jìn)磷的有效吸收。植物根系分泌物的增加以及吸收特性的改變是這一過(guò)程的關(guān)鍵，其組成和含量受到低磷脅迫影響［67］。其中，質(zhì)子、有機(jī)酸和酸性磷酸酶與植物吸收磷效率密切相關(guān)［68］；質(zhì)子和有機(jī)酸能夠溶解土壤中難溶性磷化合物或影響土壤微生物來(lái)改變土壤磷的有效性；同時(shí)，酸性磷酸酶能夠水解土壤中的有機(jī)磷化合物，釋放出無(wú)機(jī)磷。在低磷脅迫下，耐低磷水稻品種根部質(zhì)子、有機(jī)酸和酸性磷酸酶水平都比低磷敏感水稻高［69-71］，表明耐低磷水稻具備較強(qiáng)的磷活化能力和吸收能力。另外，水稻根系氧化活力也與其對(duì)磷素的吸收有關(guān)。耐低磷水稻根系釋放的氧氣大大超過(guò)根系呼吸的需要量，過(guò)剩氧氣在根系表面形成鐵氧化膜，鐵氧化膜能夠提高植株根系的磷富集能力從而促進(jìn)植株對(duì)磷的吸收［72］。此外，根系磷素吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)可以表征植物對(duì)磷素的吸收能力和親和力［73］，其主要包含最大吸收速率（Imax）、吸收速率（Km）和根系凈吸收速率為零時(shí)介質(zhì)中該離子的濃度（Cmin）。這些參數(shù)在不同植物類(lèi)型、品種以及磷的分布狀態(tài)存在顯著差異，與磷吸收效率密不可分。Cmin、Km對(duì)作物耐低磷性狀有很大的影響，水稻在磷脅迫下的生理適應(yīng)性表現(xiàn)在較小的Km和Cmin，較大的Imax［74］。李德華等對(duì)4個(gè)不同磷敏感程度的水稻品種進(jìn)行了10 d的低磷處理后，觀察到各個(gè)品種的根系活力都有顯著提高，且耐低磷品種提升幅度較大［75］，說(shuō)明不同基因型水稻的根系磷素吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)存在較大差異。

綜上所述，水稻磷高效生理機(jī)制主要體現(xiàn)在：通過(guò)改變根系形態(tài)和分布來(lái)增加與土壤接觸面積；增加根系分泌物，改善根際微環(huán)境；提高根系氧化活力富集土壤中的有效磷含量；調(diào)節(jié)根系吸收特性，增強(qiáng)對(duì)磷的親和力。低磷條件下，磷效率高的水稻品種具有較強(qiáng)的礦質(zhì)元素吸收能力，可能與其強(qiáng)大的根系有關(guān)；反之，營(yíng)養(yǎng)元素的增加又會(huì)促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)。因此，在低磷條件下促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)能有效提高水稻磷吸收速率。

4.1.2 水稻磷高效利用的生理機(jī)制

植物在低磷條件下，除了提高對(duì)土壤磷的吸收能力外，還能通過(guò)多種代謝途徑對(duì)磷進(jìn)行有效利用，從而維持植株體內(nèi)穩(wěn)定的磷濃度水平。水稻對(duì)低磷脅迫的高效利用機(jī)制主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。一是增強(qiáng)抗氧化能力，在低磷脅迫下，水稻根系的膜脂過(guò)氧化作用顯著增強(qiáng)，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受損，進(jìn)而影響到細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸等多種生物學(xué)功能分子。水稻通過(guò)增強(qiáng)自身的保護(hù)性酶系活性，清除體內(nèi)的過(guò)氧化物，從而達(dá)到抗氧化的目的。在耐低磷的水稻品種根系中，SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性顯著高于磷敏感品種［76］。二是調(diào)節(jié)磷素轉(zhuǎn)運(yùn)與分配。在植物體內(nèi)，磷主要集中在生長(zhǎng)活躍的部位，如新芽和根尖，在水稻體內(nèi)能夠高效地再利用和轉(zhuǎn)運(yùn)［77］。在水稻生長(zhǎng)期間，根系吸收的磷會(huì)通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)往地上部，當(dāng)水稻出現(xiàn)缺磷狀況時(shí)，老葉、根系衰老部分的磷會(huì)通過(guò)韌皮部和木質(zhì)部分別運(yùn)往葉尖生長(zhǎng)點(diǎn)和新生根，優(yōu)先保證新生器官的生長(zhǎng)［78］。水稻體內(nèi)存在1個(gè)高親和性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)和1個(gè)低親和性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，一般的磷轉(zhuǎn)運(yùn)都采用低親和性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，只有在受到磷脅迫時(shí)，才會(huì)啟動(dòng)高親和性磷轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)［79］ 。該轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)由多個(gè)高親和轉(zhuǎn)運(yùn)子構(gòu)成，在缺磷條件下，大多數(shù)高親和轉(zhuǎn)運(yùn)子都在根尖表達(dá)，一部分也會(huì)在葉片、莖以及花中表達(dá)［80］，這說(shuō)明了磷在水稻體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜性。三是改變代謝途徑和產(chǎn)物，低磷脅迫會(huì)影響水稻的碳、氮、硫等元素的代謝，并導(dǎo)致一些有機(jī)酸、核苷酸、激素等代謝產(chǎn)物的變化。這些變化可能與水稻對(duì)磷的利用效率有關(guān)。例如，低磷脅迫會(huì)促進(jìn)水稻體內(nèi)檸檬酸、草酸、乙酰輔酶A等有機(jī)酸的分泌，這些有機(jī)酸和磷酸酶分別活化難溶無(wú)機(jī)態(tài)磷和難溶有機(jī)態(tài)磷以供植物吸收利用；低磷脅迫也會(huì)增加水稻體內(nèi)核苷酸的含量，核苷酸是磷代謝的重要組成部分，能夠參與能量代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；低磷脅迫還會(huì)影響水稻體內(nèi)激素的平衡，如赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）等，這些激素能夠調(diào)節(jié)水稻根系生長(zhǎng)和分泌物產(chǎn)生［81］。

水稻不同基因型在磷吸收效率、利用效率和轉(zhuǎn)運(yùn)效率方面有較大的差異，磷高效作物在低磷環(huán)境下仍能保持較高的生物量和產(chǎn)量，水稻對(duì)磷素的高效吸收和利用是水稻磷效率的2個(gè)重要指標(biāo)［82］。水稻磷高效吸收生理機(jī)制與磷高效利用生理機(jī)制相互配合，共同提高水稻對(duì)低磷環(huán)境的適應(yīng)性。

4.2 水稻磷高效的分子機(jī)制

植物磷的吸收利用分為2個(gè)階段，第1階段是從土壤中吸收磷，第2階段是把吸收的磷分配給植株的各個(gè)部位，這2個(gè)階段都需要不同的磷轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)共同來(lái)完成［83］。

水稻中的PHT1家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是植物從土壤中獲取磷并在植物體內(nèi)分配和再利用的重要載體［84］。該家族有13個(gè)成員（OsPHT1；1～OsPHT1；13），其中大多數(shù)是高親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白［85］，只有OsPHT1；2屬于低親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。不同的成員在不同的條件下表達(dá)，OsPHT1；2和OsPHT1；6在缺磷時(shí)大量誘導(dǎo)表達(dá)，其中OsPHT1；2只能從根中轉(zhuǎn)運(yùn)磷到莖，而OsPHT1；6不但可以吸收磷也可以轉(zhuǎn)運(yùn)磷［86］；OsPHT1；3主要在極端低磷（lt;5 μmol/L）條件下介導(dǎo)磷的吸收和根向莖的轉(zhuǎn)運(yùn)［85］；OsPHT1；4既能夠特異介導(dǎo)磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，也特異參與種子的發(fā)育過(guò)程［87］；OsPHT1；8能夠介導(dǎo)磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)［88］，OsPHT1；9和OsPHT1；10主要介導(dǎo)磷的吸收［89］，這3個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在高磷和低磷的條件下都受到誘導(dǎo)表達(dá)。因此，在水稻中，OsPHT1；1、OsPHT1；3、OsPHT1；4、OsPHT1；6、OsPHT1；8、OsPHT1；9、OsPHT1；10等成員都具有磷的吸收功能。

磷從土壤中被植物根系吸收后，還要通過(guò)運(yùn)輸?shù)竭_(dá)植物地上部進(jìn)行磷的分配。在植物中，除了上述提到的PHT1家族介導(dǎo)水稻磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)外，還有PHT2s、PHT3s和PHT4s等家族成員主要負(fù)責(zé)亞細(xì)胞層面的磷轉(zhuǎn)運(yùn)［90］。此外，研究發(fā)現(xiàn)SPX結(jié)構(gòu)域磷酸鹽信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白（SPX）、 RING 指環(huán)結(jié)構(gòu)域磷酸鹽信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白（SPX-RING）、MFS 轉(zhuǎn)運(yùn)結(jié)構(gòu)域磷酸鹽信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白 （SPX-MFS） 和EXS 結(jié)構(gòu)域磷酸鹽信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白（ SPX-EXS）這4個(gè)亞家族磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也能轉(zhuǎn)運(yùn)磷［91］。已有研究表明，水稻中有數(shù)個(gè)磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與磷的分配，如前面提到的OsPHT1；3能夠介導(dǎo)從莖到新生葉片的磷素分布；OsPHT1；4是介導(dǎo)磷在胚胎中特異性分布的關(guān)鍵酶［92］；OsPHT1；8有介導(dǎo)磷從穗軸向種子（穎殼）分配的功能［93］。

5 水稻氮磷協(xié)同機(jī)制

植物中氮磷以及其他營(yíng)養(yǎng)元素并不是獨(dú)立調(diào)控的，它們之間存在協(xié)同機(jī)制，使得植物能夠維持不同養(yǎng)分的平衡。研究表明，氮磷之間存在較大的交互作用，當(dāng)其中一種肥料投入較低時(shí)，增加另一種肥料的投入能提高作物產(chǎn)量［94］。當(dāng)?shù)子昧刻幱诘椭兴綍r(shí)，二者對(duì)水稻產(chǎn)量有協(xié)同促進(jìn)作用，但當(dāng)施肥量超過(guò)一定水平后則表現(xiàn)為拮抗作用。

水稻氮感應(yīng)器NRT1.1B可與磷感受器SPX4發(fā)生互作，促進(jìn)SPX4蛋白發(fā)生降解，釋放硝酸鹽信號(hào)核心轉(zhuǎn)錄因子NLP3進(jìn)入細(xì)胞核，進(jìn)而激活下游基因表達(dá)，觸發(fā)硝酸鹽應(yīng)答反應(yīng)，促進(jìn)氮高效利用的過(guò)程［95］。硝酸鹽作為信號(hào)分子，可以通過(guò)細(xì)胞膜定位；而SPX4作為細(xì)胞中磷感受器，可根據(jù)細(xì)胞質(zhì)中磷濃度調(diào)控磷信號(hào)核心轉(zhuǎn)錄因子PHR2核質(zhì)穿梭。硝酸鹽誘導(dǎo)NRT1.1B介導(dǎo)的SPX4蛋白降解，同樣也會(huì)導(dǎo)致PHR2入核，進(jìn)而觸發(fā)磷饑餓應(yīng)答基因的表達(dá)，從而提高植物對(duì)磷元素的吸收和利用能力，以適應(yīng)低磷環(huán)境的挑戰(zhàn)。因此，硝酸鹽作為信號(hào)分子通過(guò)NRT1.1B-SPX4-NBIP1實(shí)現(xiàn)了對(duì)硝酸鹽應(yīng)答基因和磷饑餓誘導(dǎo)基因的協(xié)同激活，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)植物兩大重要養(yǎng)分元素——氮、磷的營(yíng)養(yǎng)平衡。

6 水稻氮磷高效利用技術(shù)

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于水稻高產(chǎn)或養(yǎng)分資源高效利用技術(shù)進(jìn)行了大量研究，但大多都集中在氮肥利用技術(shù)上，對(duì)于磷高效利用技術(shù)研究較少。目前提高氮肥利用效率的技術(shù)主要包括肥料種類(lèi)、運(yùn)籌方法、施用技術(shù)和育種策略4個(gè)方面。

6.1 肥料種類(lèi)與平衡施肥

目前提高水稻氮效率的主要途徑是施用緩釋肥作為基肥，緩釋肥能根據(jù)水稻生長(zhǎng)階段的氮素需求逐漸釋放養(yǎng)分，從而減少氮的流失，實(shí)現(xiàn)提質(zhì)增效。目前常用的緩釋肥有硫包尿素、鈣鎂磷肥包衣碳銨和尿素甲醛等［96］。這些緩釋肥能顯著提高氮肥利用效率，但由于成本較高，限制了其在水稻生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用。水稻生長(zhǎng)過(guò)程中，除了氮素外，還需要磷、鉀和其他微量元素的供應(yīng)，但在實(shí)際生產(chǎn)中，由于氮肥對(duì)水稻的增產(chǎn)效果更為明顯，往往造成重施氮肥輕施磷、鉀肥的現(xiàn)象，導(dǎo)致許多稻田中磷、鉀以及其他微量營(yíng)養(yǎng)元素不足。適宜的施氮水平能夠提高植株養(yǎng)分吸收總量、抽穗至成熟期植株轉(zhuǎn)運(yùn)量及穗部養(yǎng)分增加量，最終提高產(chǎn)量［97］。因此，對(duì)于這些稻田來(lái)說(shuō)，平衡各種營(yíng)養(yǎng)，不僅可以提高水稻產(chǎn)量，還能提高肥料利用率。

6.2 施肥方法與肥水運(yùn)籌

目前對(duì)于施肥方法的研究主要集中在氮肥深施，生產(chǎn)上應(yīng)用較多的主要是條狀深施和點(diǎn)狀深施，2種施肥方法都能有效減少氨揮發(fā)以及提高水稻氮素利用效率，且點(diǎn)狀深施效果更好。朱兆良從氮素的損失、作物的氮素吸收以及勞動(dòng)力的消耗等方面，提出了氮肥深施6～10 cm的適宜范圍［98］；水氮耦合對(duì)于水稻產(chǎn)量及品質(zhì)形成具有重要作用，通常認(rèn)為，在土壤輕度干旱時(shí)，適當(dāng)?shù)卦黾拥视昧浚梢詫?shí)現(xiàn)“以肥調(diào)水”。同時(shí)，水分也會(huì)影響到肥料效應(yīng)和土壤氮循環(huán)，因此，水氮耦合對(duì)于水稻產(chǎn)量、品質(zhì)的形成有著重要的協(xié)同作用［99-100］。楊建昌等提出的水稻超高產(chǎn)栽培策略也是在充分發(fā)揮栽培模式與施肥方法的互作優(yōu)勢(shì)，從而同步提升水稻產(chǎn)量、品質(zhì)以及水氮資源利用效率［101］。除上述方法外，輕干濕交替灌溉和實(shí)地氮肥管理互作能在水稻高產(chǎn)基礎(chǔ)上進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量以及水分、氮素利用效率，從而達(dá)到穩(wěn)定水稻產(chǎn)量、提高資源利用效率的目的［102-103］。目前，對(duì)于施肥方法以及肥水運(yùn)籌的研究主要集中在氮肥，對(duì)于磷肥的研究還較少，可能是因?yàn)樵趯?shí)際生產(chǎn)中，氮肥帶來(lái)的增產(chǎn)效益較大。在今后的研究中，還需要深入對(duì)磷肥以及其他營(yíng)養(yǎng)元素的研究。

6.3 肥料精準(zhǔn)施用技術(shù)

水稻肥料精準(zhǔn)施用技術(shù)是依據(jù)水稻生長(zhǎng)特點(diǎn)和土壤的養(yǎng)分狀況，通過(guò)改進(jìn)施肥技術(shù)和肥料類(lèi)型，實(shí)現(xiàn)肥料的定位、定量、定時(shí)、定形施用，從而提高肥料利用效率，改善水稻產(chǎn)量和品質(zhì)，減少肥料對(duì)環(huán)境的影響。目前生產(chǎn)上應(yīng)用較多的主要有測(cè)土配方施肥、灌溉施肥技術(shù)、側(cè)深施肥技術(shù)以及一次性施肥技術(shù)，盡管各個(gè)施肥技術(shù)不同，但都是根據(jù)水稻的目標(biāo)產(chǎn)量、土壤養(yǎng)分有效供應(yīng)、水稻對(duì)氮素的需求和氮肥利用率等因素確定總施氮量，主要生育期追肥根據(jù)葉綠素測(cè)定儀或葉色卡讀數(shù)進(jìn)行調(diào)節(jié)，實(shí)現(xiàn)水稻的實(shí)地養(yǎng)分管理。劉立軍等的研究表明，實(shí)地氮肥管理在保持水稻產(chǎn)量不變的情況下，使水稻對(duì)氮、磷、鉀的吸收高峰出現(xiàn)在抽穗分化至抽穗期，該階段氮磷鉀的吸收量占最終總吸收量比例均顯著高于常規(guī)施肥方法［104］。

6.4 分子育種策略

通過(guò)基因組學(xué)、分子生物學(xué)、生理生化等手段，可以揭示水稻對(duì)氮磷的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化、再分配等過(guò)程的分子調(diào)控機(jī)制，鑒定和驗(yàn)證水稻氮磷高效相關(guān)基因和信號(hào)通路，為分子設(shè)計(jì)育種提供理論依據(jù)和分子標(biāo)記。目前通過(guò)傳統(tǒng)育種或基因工程等方法選育和培育了具有養(yǎng)分高效的品種或材料，通過(guò)諸如分子標(biāo)記的輔助選擇或者基因編輯的方法，可以提高水稻氮磷高效利用相關(guān)基因的遺傳轉(zhuǎn)化率和表達(dá)效率。

氮、磷是水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的2種重要元素，許多研究都表明，水稻對(duì)氮、磷的吸收和利用受到品種特性、水分條件、施肥條件和栽培措施等多種因素的影響。針對(duì)當(dāng)前水稻氮磷高效利用的現(xiàn)狀，未來(lái)可以從以下2方面進(jìn)行更深層次的發(fā)展：一是從水稻自身來(lái)說(shuō)，一方面需要進(jìn)一步揭示水稻對(duì)氮磷的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及同化相關(guān)過(guò)程的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為分子設(shè)計(jì)育種提供更多候選基因和分子標(biāo)記；另一方面要通過(guò)現(xiàn)代生物技術(shù)結(jié)合傳統(tǒng)育種或基因工程方法，繼續(xù)選育和培育具有氮磷利用效率高的水稻品種或材料。二是在施肥技術(shù)及栽培管理措施上，需要根據(jù)水稻品種特性、土壤條件、氣候因素等，制定更合理的施肥方案和方法，優(yōu)化施肥時(shí)期、方式、施肥量、以及氮磷施肥比例等，提高施肥精準(zhǔn)度和有效性，減少肥料損失和浪費(fèi)；結(jié)合水稻品種特性、生態(tài)環(huán)境條件、農(nóng)業(yè)資源配置等，探索適合不同地區(qū)和條件的水稻栽培模式和技術(shù)。

7 展望

7.1 水稻氮磷高效的形成機(jī)制與關(guān)鍵過(guò)程

水稻氮磷高效的形成機(jī)制涉及到根系調(diào)控、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、內(nèi)部再分配、代謝調(diào)控以及逆境應(yīng)答等多個(gè)關(guān)鍵過(guò)程和機(jī)制。各個(gè)調(diào)控機(jī)制之間并不是相互獨(dú)立的，根系調(diào)控通過(guò)根系形態(tài)和根系分泌物的調(diào)節(jié)，影響著氮磷的吸收效率和根際環(huán)境的改變。吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中的離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與了氮磷的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。內(nèi)部再分配通過(guò)葉片、莖稈和根系等部位的物質(zhì)再分配，優(yōu)化氮磷資源的分配，滿(mǎn)足不同器官的需求。代謝調(diào)控通過(guò)調(diào)節(jié)光合作用、呼吸過(guò)程以及相關(guān)酶的活性和表達(dá)水平，調(diào)節(jié)氮磷的利用效率。同時(shí)，水稻對(duì)氮磷脅迫條件下的逆境應(yīng)答也會(huì)影響氮磷高效形成機(jī)制。這些機(jī)制在水稻氮磷高效形成中相互協(xié)調(diào)、相互作用。但目前對(duì)于這些機(jī)制的關(guān)鍵基因和信號(hào)途徑的解析尚不充分，以及這些機(jī)制之間的調(diào)控機(jī)制仍缺乏認(rèn)知，有待深入研究。

7.2 水稻氮磷協(xié)同機(jī)制尚不明確

目前，對(duì)于水稻氮磷高效利用的研究主要集中在單一氮或磷的利用效率方面，而忽視了二者之間的相互作用和協(xié)同效應(yīng)。但氮和磷作為水稻生長(zhǎng)發(fā)育中的2種重要營(yíng)養(yǎng)元素，二者之間的平衡和協(xié)調(diào)對(duì)水稻的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有著重要影響。因此，在今后的研究中，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對(duì)水稻氮磷養(yǎng)分協(xié)調(diào)機(jī)制的探索，揭示氮磷信號(hào)通路之間的交互作用和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，篩選和利用氮磷協(xié)同高效的基因資源，培育具有氮磷協(xié)同高效特性的新品種，從而提高水稻氮磷養(yǎng)分利用率、降低肥料投入、減少環(huán)境污染。

7.3 構(gòu)成氮磷高效利用的多信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)尚不清楚

水稻的生長(zhǎng)發(fā)育受到氮磷營(yíng)養(yǎng)元素的驅(qū)動(dòng)，涉及到多個(gè)生物學(xué)過(guò)程的相互作用。其中包括氮磷營(yíng)養(yǎng)元素的協(xié)同利用、氮磷元素與碳元素的協(xié)同高效、氮磷營(yíng)養(yǎng)元素與植物激素共同參與的發(fā)育調(diào)控以及多個(gè)過(guò)程形成氮磷高效適配機(jī)制等。然而，這些過(guò)程之間的信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還缺乏深入的研究。為了解決這些問(wèn)題，深入解析氮、磷等養(yǎng)分的協(xié)同利用機(jī)理以及與多種生物過(guò)程的相互作用，將有助于揭示水稻中氮磷高效利用的細(xì)節(jié)和機(jī)制。進(jìn)一步的研究可以探索氮磷元素在作物中的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配機(jī)制，以及與其他重要信號(hào)分子（如植物激素）之間的相互作用。通過(guò)整合多個(gè)層面的信息，如基因表達(dá)調(diào)控、代謝調(diào)控和蛋白質(zhì)相互作用網(wǎng)絡(luò)等，可以構(gòu)建氮磷高效利用的多信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

7.4 農(nóng)業(yè)面源污染尚缺乏有效的解決方案

為了減少化肥帶來(lái)的土壤和水體污染，需要培育水稻氮磷高效利用的品種。通過(guò)篩選適宜的水稻類(lèi)群，結(jié)合遺傳學(xué)、基因組學(xué)、生理學(xué)、基因工程和栽培環(huán)境等多學(xué)科的交叉研究，提高水稻氮磷的吸收利用和累計(jì)效率，探索有效的解決方案，建設(shè)農(nóng)業(yè)面源污染修復(fù)體系，改善農(nóng)業(yè)面源污染和環(huán)境修復(fù)的問(wèn)題。這需要揭示水稻氮磷高效的形成機(jī)制和調(diào)控方法，以及影響氮磷高效的關(guān)鍵過(guò)程。

7.5 水稻與環(huán)境不同界面互作研究仍待加強(qiáng)

水稻在不同的土壤環(huán)境中，面臨著養(yǎng)分源的動(dòng)態(tài)變化，因此，水稻演化出多種機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)養(yǎng)分的吸收和利用。目前，關(guān)于水稻根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與利用已取得了較大進(jìn)展，但對(duì)根系微生物群落結(jié)構(gòu)與功能的認(rèn)識(shí)仍不夠深入，尤其是對(duì)根系微生物群與其他微生物群之間以及核心微生物與水稻間的相互作用機(jī)理尚不明確。進(jìn)一步深入研究根系微生物群落的組成、多樣性以及其與水稻養(yǎng)分吸收和利用之間的關(guān)系，將有助于揭示根際微生物與水稻共生互利的機(jī)制，并為水稻的根系調(diào)控與微生物肥料的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

隨著農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求不斷提高，水稻氮磷養(yǎng)分高效利用已成為未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)。因此，需要從多個(gè)層面進(jìn)行探索和創(chuàng)新。一方面，需要利用生物技術(shù)和基因編輯技術(shù)，發(fā)掘和利用水稻氮磷高效基因和QTL，培育出具有高氮磷利用效率、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)的新品種和新組合。另一方面，需要通過(guò)對(duì)水稻氮磷吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化及再分配等過(guò)程的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和模擬，優(yōu)化水稻氮磷施肥時(shí)期、方式、施用量等農(nóng)藝措施，結(jié)合智能化、精準(zhǔn)化、信息化等技術(shù)手段，建立一套水稻氮磷高效利用的管理模式和決策系統(tǒng)，為水稻生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，還需要深入揭示水稻氮磷利用的分子機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為水稻氮磷高效利用的分子設(shè)計(jì)提供理論指導(dǎo)。通過(guò)以上措施，將能夠?qū)崿F(xiàn)水稻氮磷高效利用的目標(biāo)，保障我國(guó)糧食安全及生態(tài)安全。

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