外源獨腳金內(nèi)酯和叢枝菌根真菌對多枝檉柳抗鹽性的影響

徐寧 吳亮 朱建俊

摘要：以鹽堿地區(qū)優(yōu)勢植物多枝檉柳（Tamarix ramosissima Ledeb.）幼苗為研究對象，采用盆栽方式，探究根際施用獨腳金內(nèi)酯并接種叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，簡稱AMF）對鹽脅迫下多枝檉柳生長情況、氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)及內(nèi)源激素變化的影響。結果表明，與非鹽處理相比，鹽脅迫下多枝檉柳株高減少，葉綠素含量以及光合作用不斷降低，PSⅡ光系統(tǒng)中葉綠素熒光參數(shù)呈下降趨勢，內(nèi)源激素平衡遭到破壞。而根際施用獨腳金內(nèi)酯能夠促進AMF侵染發(fā)育，增加泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和侵入點位數(shù)，菌根侵染率最高達58.5%。接種AMF和/或獨腳金內(nèi)酯處理均能夠增加鹽脅迫下多枝檉柳株高和根冠比，提高光合作用，維持PSⅡ光系統(tǒng)中葉綠素熒光參數(shù)，鹽害指數(shù)從65.1%下降到41.5%，多枝檉柳枝條相對含水量也明顯增加。鹽脅迫下，接種AMF和/或獨腳金內(nèi)酯處理的多枝檉柳葉片凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、水分利用效率（WUE）、胞間二氧化碳濃度（C_i）、氣孔導度（G_s）以及氣孔限制值（L_s）分別提高20.7%～40.7%、42.6%～176.6%、27.6%～96.6%、38.5%～99.1%、21.2%～75.9%、60.9%～160.9%，葉綠素熒光參數(shù)中PSⅡ最大光化學效率（F_v/F_m）、PSⅡ潛在活性（F_v/F_o）、表觀電子傳遞速率（ETR）分別提高0.2%～4.0%、24.8%～51.0%、37.3%～189.8%，熱耗散速率（HDR）下降9.7%～32.3%；內(nèi)源激素中獨腳金內(nèi)酯（SLs）、生長素（IAA）以及赤霉素（GA）含量分別增加5.1%～5.8%、7.3%～98.8%、31.8%～121.1%，脫落酸（ABA）含量下降20.7%～45.2%。結論認為，接種AMF和/或根施獨腳金內(nèi)酯處理均能提高多枝檉柳葉綠素含量以及枝條相對含水量，增強植物光合作用能力，維持PSⅡ光系統(tǒng)中葉綠素熒光參數(shù)以及內(nèi)源激素含量來增加植物株高和根冠比，顯著降低鹽害指數(shù)，本試驗認為根施獨腳金內(nèi)酯并接種AMF是提高多枝檉柳幼苗耐鹽性的有效手段。

關鍵詞：叢枝菌根真菌；鹽脅迫；獨腳金內(nèi)酯；激素；光合作用；葉綠素熒光參數(shù)

中圖分類號：S182；S184? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）06-0150-09

收稿日期：2023-10-22

基金項目：河南省高校人文社會科學研究一般項目（編號：2024-ZDJH-662）；國家自然科學基金（編號：32001100）。

作者簡介：徐寧（1987—）女，河南杞縣人，碩士，講師，主要從事園林植物應用及景觀設計研究。E-mail：bzfl93771@163.com。

鹽脅迫嚴重影響植物生長發(fā)育和繁殖等生命活動，也是人們研究最多的逆境因子之一。鹽害限制了我國濱海地區(qū)綠化樹種的選擇范圍，影響園林綠化景觀效果^[1]。獨腳金內(nèi)酯（strigolactones，簡稱SLs）是一類植物倍半萜類化合物，也是一種新型植物激素，作為植物生長發(fā)育所必需的基本調(diào)節(jié)物質(zhì)，普遍存在于植物體中，調(diào)控著各種植物的生長發(fā)育過程^[2-3]。此外，獨腳金內(nèi)酯還有助于提高植物對生物和非生物脅迫的抗逆性^[4]。研究發(fā)現(xiàn)，獨腳金內(nèi)酯在參與調(diào)控鹽脅迫的過程中，主要通過影響生長素、赤霉素、脫落酸等植物激素的穩(wěn)態(tài)平衡和信號轉(zhuǎn)導途徑，從而共同調(diào)控植物的生長進程并抵御外界環(huán)境脅迫帶來的影響，進而適應環(huán)境條件^[5-6]。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下噴施獨腳金內(nèi)酯人工合成類似物（GR24）可減輕月季葉片的受害程度，減緩葉綠素的損耗速率，降低相對電導率^[7]。王喬健也發(fā)現(xiàn)，外施GR24能夠提高烏桕幼苗抗鹽脅迫的能力，增加烏桕幼苗的生物量，還能夠調(diào)控氧化還原系統(tǒng)來增加清除自由基和過氧化物的能力^[8]。此外，獨腳金內(nèi)酯作為根部來源的信號物質(zhì)，能夠增強植物與叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，簡稱AMF）之間的共生關系，促進菌絲分枝^[9-10]。

叢枝菌根真菌在系統(tǒng)發(fā)育上屬于球囊霉亞門（Glomeromycotina），能與超過80%的陸生植物根系形成共生關系^[11-12]。通過AMF龐大的菌絲網(wǎng)絡，寄主植物能夠從土壤中獲取水分和養(yǎng)分，尤其是土壤磷元素^[13]。大量的研究已經(jīng)證明，AMF能不同程度地提高寄主植物對鹽脅迫的耐受力，這種潛在機制包括增強寄主植物水分利用效率、增強光合作用以及活性氧（reactive oxygen species，簡稱ROS）的清除能力等^[14-16]。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫能顯著降低櫸樹的苗高以及地徑凈增長量，而接種摩西球囊霉1號（GM1）、2號（GM2）處理顯著提高了鹽脅迫下櫸樹的地徑凈增長量，同時也能夠提升櫸樹葉片凈光合速率、氣孔限制值、水分利用效率，并降低胞間CO₂濃度^[17]。崔令軍等發(fā)現(xiàn)，隨鹽濃度逐漸增加，接種AMF處理的楨楠根系與對照處理的赤霉素（GA）、生長素（IAA）、玉米素（ZR）含量均呈下降趨勢，脫落酸（ABA）含量則呈上升趨勢，AMF通過打破激素間的平衡，增加GA、IAA、ZR含量而降低ABA含量來增強楨楠的耐鹽性，促進根系生長^[18]。

多枝檉柳（Tamarix ramosissima Ledeb.）是檉柳科檉柳屬的灌木或小喬木，廣泛分布在我國內(nèi)陸鹽堿地區(qū)。多枝檉柳具有防風固沙、涵養(yǎng)水源的作用，且能夠有效改善鹽堿地生態(tài)環(huán)境。在內(nèi)陸濱海地區(qū)，多枝檉柳是重要的抵抗海岸帶侵蝕的優(yōu)勢植物，也是改造鹽堿地綠化環(huán)境的優(yōu)良樹種，對維持濱海地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用。近年來，對多枝檉柳的研究成果主要集中生長特性、種群分布等方面^[19-20]，而關于鹽脅迫下接種AMF并添加外源獨腳金內(nèi)酯對多枝檉柳幼苗光合以及內(nèi)源激素的研究更是鮮有報道。鑒于AMF極為廣泛的寄主范圍和多樣化的生理生態(tài)功能，在眾多有益土壤微生物中地位突出。本研究擬通過溫室盆栽試驗，探究鹽脅迫處理下AMF與根施獨腳金內(nèi)酯二者聯(lián)合促進多枝檉柳生長特性、光合作用、葉綠素熒光參數(shù)以及激素變化的生理機制，對研究鹽脅迫下植物生長發(fā)育具有重要意義。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

供試植物材料為多枝檉柳種子，由河南豫藝種業(yè)科技發(fā)展有限公司提供。獨腳金內(nèi)酯（rac-GR24，純度≥98%）類似物購買自北京索萊寶科技有限公司，在室溫下避光保存。選用的AMF菌種為地表球囊霉（Glomus versiforme）和摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）混合1∶1組成，購自北京市農(nóng)林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所，接種物主要是栽培基質(zhì)中的AMF孢子、菌絲和菌根根段，經(jīng)檢測AMF孢子密度260～305個/50 g，菌根侵染率70%。栽培基質(zhì)選用表層園土（取自河南農(nóng)業(yè)大學校園綠地）和河沙按照體積比1∶1均勻混合后曬干，過2 mm篩，并進行高溫高壓蒸汽滅菌（121 ℃，0.15 MPa）2 h后備用，經(jīng)檢測栽培基質(zhì)的pH值為6.78，有機質(zhì)含量為1.26%，全氮含量為1.35 g/kg，全鉀含量為36.5 g/kg，全磷含量為0.89 g/kg，速效磷含量為5.66 mg/kg，速效鉀含量為 106.33 mg/kg。

1.2? 試驗方法

選取均勻度高，大小一致的多枝檉柳種子，用5% NaClO₂溶液浸泡消毒5 min，再用蒸餾水沖洗5～6次。隨后將消毒后的種子在光照培養(yǎng)箱（PGX-1000B，溫度28 ℃恒溫）中催芽，后播種在50孔穴盤中，待幼苗長至5～7 cm高度時上盆，每盆栽植1株（盆高為30 cm，上口直徑為30 cm，下口直徑為25 cm），盆內(nèi)裝基質(zhì)3.5 kg。

試驗于2022年4—10月在河南農(nóng)業(yè)大學空地進行，采用盆栽試驗。試驗共設置8個處理：（1）CK，不添加鹽處理，（2）AMF（接種地表球囊霉和摩西斗管囊霉混合1∶1菌種），（3）SLs（根施 50 nmol/L 獨腳金內(nèi)酯），（4）AMF+SLs（接種混合AMF并噴施50 nmol/L獨腳金內(nèi)酯），（5）SS（進行0.6%鹽濃度處理），（6）SS+AMF（0.6%鹽濃度處理下混合接種AMF），（7）SS+SLs（0.6%鹽濃度處理下根施 50 nmol/L 獨腳金內(nèi)酯），（8）SS+AMF+SLs（0.6%鹽濃度處理下混合接種AMF并根施 50 nmol/L 獨腳金內(nèi)酯），每個處理6個重復。研究發(fā)現(xiàn)，多枝檉柳幼苗在土壤鹽分為0.5%～0.8%間出現(xiàn)葉片變黃的現(xiàn)象^[21]，故本次試驗鹽濃度設置為0.6%。接種AMF處理的接種物數(shù)量為100 g/盆，對照（CK）則接種等量滅菌接種物（121 ℃，20 min下高溫高壓滅菌），以保持相同的其他根圍微生物區(qū)系環(huán)境。施用獨腳金內(nèi)酯的處理用蒸餾水配成 50 nmol/L 的溶液進行灌根（濃度參照范吳蔚等的研究^[22]設定），每間隔7 d灌根1次，其余組施用等量去離子水灌根。待多枝檉柳移苗生長25 d后進行鹽處理，每隔3 d 加入1次鹽溶液，使鹽含量達到栽培基質(zhì)質(zhì)量的0.6%。管理期間保證溫度、水分、養(yǎng)分、通風等條件的控制，每周定期隨機調(diào)換盆栽位置，確保條件的一致性，觀察記錄各處理組多枝檉柳生長情況，鹽脅迫70 d后收獲并測量各項指標。

1.3? 指標測定

1.3.1? AMF侵染指標的測定

隨機選取10株多枝檉柳，將根系用水沖洗干凈，洗凈后加入10%氫氧化鉀溶液，在90 ℃水浴鍋（DZKW-S-6型）中放置30 min，冷卻后清洗干凈，后加1%HCl酸化，加0.1%酸性品紅-乳酸甘油染色液放置12 h，在顯微鏡下制片鏡檢，根據(jù)劉潤進等的描述方法計算菌根侵染率、泡囊數(shù)、叢枝數(shù)以及侵入點位數(shù)^[23]。

1.3.2? 生長指標的測定

用直尺測量多枝檉柳株高，將植株的根、莖、葉分別進行收獲。注意收獲根部分時，小心去除根部雜質(zhì)，盡量不要損傷根部，用水將雜質(zhì)沖洗干凈。分別將根、莖、葉放入85 ℃烘箱中烘干至恒重，稱取各部分重量并記錄。根冠比＝根生物量/地上部生物量。

1.3.3? 鹽害指數(shù)的測定

鹽害分級的方法參照付晴晴等的分類，在測定各項指標前2 d測定^[24]。

1.3.4? 葉綠素含量以及枝相對含水量的測定

采用乙醇提取法提取葉綠素，用紫外可見分光光度計分別在波長663、645 nm下測定吸光度，計算葉綠素含量；采用飽和稱重法測定枝相對含水量，枝相對含水量=（枝鮮重-枝干重）/（枝飽和重-枝干重）×100%。

1.3.5? 氣體交換參數(shù)的測定

選擇晴朗少云的天氣，采用美國CIRAS-3便攜式光合儀，在08：30—11：30進行測定。每個處理選取6～8株植株，每株植株選取1張中上部健康的、完全展開的成熟葉進行測量。測量過程中記錄凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導度（G_s）、胞間二氧化碳濃度（C_i）、水分利用效率（WUE）以及氣孔限制值（L_s）。

1.3.6? 葉綠素熒光測定

選取晴朗少云的天氣，測定時間為08：30—11：30，采用Pocket PEA植物效率儀進行葉片的葉綠素熒光參數(shù)測定。測量的葉片與氣體交換測量選擇的葉片相同。葉片暗適應 30 min 后，測定PSⅡ最大光化學效率（ F_v/F_m）、PSⅡ潛在活性（F_v/F_o）、表觀電子傳遞速率（ETR）、熱耗散速率（HDR）等參數(shù)，所有測定重復3次，取平均值。

1.3.7? 內(nèi)源激素含量測定

內(nèi)源激素含量的測定采用酶聯(lián)免疫吸附測定法（enzyme-linked immunosorbent assay，簡稱ELISA），獨角金內(nèi)酯、生長素、赤霉素以及脫落酸試劑盒均購買于武漢吉立德生物科技有限公司，各項激素均重復3次測量。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖，所有試驗均采用SPSS 16.0進行統(tǒng)計分析，通過單因素方差分析（one-way ANOVA）雙因素方差分析（two-way ANOVA）以及差異顯著性檢驗（LSD法，α=0.05）處理數(shù)據(jù)。表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2? 結果與分析

2.1? 鹽脅迫下多枝檉柳菌根發(fā)育情況

本試驗條件下，AMF能夠侵染多枝檉柳根系，并形成穩(wěn)定的菌根共生關系。而鹽脅迫下AMF的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)均有所降低，說明鹽脅迫能抑制AMF對多枝檉柳根系的侵染。非鹽脅迫或者鹽脅迫下，根施獨腳金內(nèi)酯有助于促進AMF的侵染（表1）。與AMF處理相比，AMF+SLs處理下的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)分別提高18.2%、17.2%、23.0%和18.2%；鹽脅迫下，與SS+AMF處理相比，SS+AFM+SLs處理下的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)分別提高10.0%、31.7%、56.1%和15.6%。可知，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，根施SLs處理均能促進AMF發(fā)育。

2.2? 鹽脅迫下外源獨腳金內(nèi)酯和AMF對多枝檉柳生長的影響

由圖1可知，鹽脅迫下，多枝檉柳的株高和根冠比均呈下降趨勢，非鹽脅迫或者鹽脅迫下接種AMF或者根施SLs均有助于促進多枝檉柳的生長。非鹽脅迫下，與CK處理相比，AMF處理下的多枝檉柳的株高和根冠比增加43.9%和19.2%，SLs處理下分別增加37.1%和23.0%，AMF+SLs處理分別增加70.6%和35.7%，AMF與SLs處理下的多枝檉柳株高和根冠比差異均不顯著。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下的多枝檉柳株高和根冠比分別提高61.5%、16.4%，SS+SLs處理下的株高和根冠比分別提高70.6%、31.9%，SS+AMF+SLs處理下分別提高121.1%、64.1%?？梢?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs促進多枝檉柳生長的效果優(yōu)于單一AMF處理或者SLs處理，且增幅效果在鹽脅迫下更大。

2.3? 鹽脅迫下外源獨腳金內(nèi)酯和AMF對多枝檉柳鹽害指數(shù)的影響

鹽脅迫處理的多枝檉柳幼苗葉片表現(xiàn)出葉緣黃化并萎蔫的現(xiàn)象，植株生長較為緩慢，而非鹽脅迫處理下的多枝檉柳幼苗生長較為健壯，并未出現(xiàn)鹽害癥狀。鹽脅迫下，SS處理的多枝檉柳幼苗鹽害指數(shù)為65.1%，SS+AMF處理的鹽害指數(shù)為51.7%，SS+SLs處理的鹽害指數(shù)為50.1%，而SS+AMF+SLs處理下的鹽害指數(shù)為41.5%（圖2）?？梢?，鹽脅迫下接種AMF或者根施SLs均可以緩解鹽害，但SS+AMF與SS+SLs處理差異不顯著。

2.4? 鹽脅迫下外源獨腳金內(nèi)酯和AMF對多枝檉柳葉綠素和枝條含水量的影響

由圖3可知，鹽脅迫下，多枝檉柳葉片葉綠素含量和枝相對含水量表現(xiàn)為下降的趨勢，而非鹽脅迫或者鹽脅迫下接種AMF或者根施SLs均有助于多枝檉柳葉片積累葉綠素含量以及枝條含水量。非鹽處理下，與CK處理相比，AMF處理多枝檉柳的葉綠素含量44.7%，枝相對含水量無顯著差異，SLs處理下的葉綠素含量增加34.9%，SLs處理下的枝相對含水量與CK處理無顯著差異，AMF+SLs處理的葉綠素含量和枝相對含水量分別提高82.5%和6.1%。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下的多枝檉柳葉綠素含量和枝相對含水量分別提高33.9%和2.3%，SS+AMF+BRs處理下葉綠素含量和枝相對含水量分別提高86.4%和5.0%，但SS+SLs處理下的葉綠素含量和枝相對含水量與SS處理無顯著差異，其他處理下差異均顯著?？梢?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs提高多枝檉柳葉綠素含量以及枝相對含水量的效果優(yōu)于單一AMF處理或者SLs處理，對葉綠素含量的增幅效果在鹽脅迫下更大一些。

2.5? 鹽脅迫下外源獨腳金內(nèi)酯和AMF對多枝檉柳氣體交換參數(shù)的影響

由圖4可知，鹽脅迫下，多枝檉柳凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度以及氣孔限制值的變化趨勢基本一致，均呈現(xiàn)下降的趨勢；AMF或者SLs處理多枝檉柳幼苗葉片的P_n、T_r、WUE、C_i、G_s及L_s顯著高于CK處理。非鹽脅迫下，與CK處理相比，AMF處理下多枝檉柳的P_n、T_r、WUE、C_i、G_s及L_s分別提高12.6%、103.9%、48.6%、48.7%、40.5%和110.0%，SLs處理下各指標分別增加4.2%、55.3%、22.9%、27.2%、24.3%和66.7%，AMF+SLs處理下各指標分別增加16.8%、181.6%、94.3%、81.3%、53.3%和176.7%，但AMF處理與AMF+SLs處理下的P_n差異不顯著。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下多枝檉柳的P_n、T_r、WUE、C_i、G_s及L_s分別提高21.3%、97.9%、62.1%、60.8%、40.2%和117.4%，SS+SLs處理下各指標分別增加20.7%、42.6%、27.6%、38.5%、21.2%和60.9%，SS+AMF+SLs處理下各指標分別增加40.7%、176.6%、96.6%、99.1%、75.9%和160.9%，但 SS+AMF處理與SS+SLs處理下的P_n無顯著差異?？梢姡躯}脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs處理對多枝檉柳光合作用的提升效果優(yōu)于單一處理。

2.6? 鹽脅迫下外源獨腳金內(nèi)酯和AMF對多枝檉柳葉綠素熒光參數(shù)的影響

由圖5可知，鹽脅迫下，多枝檉柳葉片中PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ潛在活性、表觀電子傳遞速率下降，而熱耗散速率則表現(xiàn)為增加的趨勢，接種AMF處理或者SLs處理下能夠提高多枝檉柳 F_v/F_m、F_v/F_o以及ETR等參數(shù)，而降低HDR參數(shù)。非鹽脅迫下，與CK處理相比，AMF處理下多枝檉柳的F_v/F_m和F_v/F_o分別增加2.6%和31.8%，ETR下降，HDR下降47.6%，SLs處理下的F_v/F_m值與CK處理差異不顯著，SLs處理下的HDR與CK處理相比下降14.3%，AMF+SLs處理下的F_v/F_m、F_v/F_o以及ETR分別增加6.5%、44.5%、33.9%，HDR下降61.9%。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下多枝檉柳的F_v/F_m、F_v/F_o、ETR分別增加1.3%、33.1%和116.8%，HDR下降25.8%，SS+SLs處理下F_v/F_m、F_v/F_o、ETR分別增加0.2%、24.8%和37.3%，HDR下降9.7%，SS+AMF+SLs處理下的F_v/F_m、F_v/F_o以及ETR分別增加4.0%、51.0%、189.8%，HDR下降32.3%?？梢?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs處理對多枝檉柳F_v/F_m、F_v/F_o以及ETR等參數(shù)的提升效果優(yōu)于單一處理，降低HDR的效果也高于單一處理。

2.7? 鹽脅迫下外源獨腳金內(nèi)酯和AMF對多枝檉柳內(nèi)源激素含量的影響

鹽脅迫下，多枝檉柳葉片中獨腳金內(nèi)酯、生長素以及赤霉素含量下降，而脫落酸含量上升，接種AMF處理和/或SLs處理均能夠提高多枝檉柳葉片中內(nèi)源SLs、IAA以及GA含量，而降低ABA含量。非鹽脅迫下，與CK處理相比，AMF處理下多枝檉柳葉片中的內(nèi)源SLs稍下降，IAA以及GA含量分別增加95.2%和116.1%，ABA含量下降33.6%；SLs處理下內(nèi)源SLs、IAA以及GA含量分別增加3.6%、48.5%和33.5%，ABA含量下降28.2%；AMF+SLs處理下內(nèi)源SLs、IAA以及GA含量分別增加7.7%、189.6%和125.9%，ABA含量下降46.4%。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下多枝檉柳葉片中的內(nèi)源SLs下降，IAA以及GA含量分別增加45.4%和65.8%，ABA含量下降26.1%；SS+SLs

處理下內(nèi)源SLs、IAA以及GA含量分別增加5.1%、7.3%和31.8%，ABA含量下降20.7%；SS+AMF+SLs處理下內(nèi)源SLs、IAA以及GA含量分別增加5.8%、98.8%和121.1%，ABA含量下降45.2%。可見，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs處理對內(nèi)源激素的調(diào)控作用優(yōu)于單一處理。

3? 討論

土壤鹽含量直接影響植物干物質(zhì)的積累和生長發(fā)育，隨著土壤鹽含量增加，植物生長發(fā)育狀況也會隨之降低。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，AMF可以主動向植物運輸水分和養(yǎng)分，并且形成菌根后根系的輸水效率更高，水分運輸阻力更小，同時能夠保護寄主植物的光合作用，調(diào)節(jié)氣孔導度以提高水分利用率等方式來提高植物的抗鹽能力^[25-26]。目前已有研究表明，獨腳金內(nèi)酯在植物中不僅可作為一種信號分子調(diào)控植物生長發(fā)育以及株型的形成，還能抵御各種生物和非生物脅迫，增強植物抗逆性^[27]。獨腳金內(nèi)酯不僅可以調(diào)控植物的分枝能力，還參與植物根系的建成，通過對黃芪、蘋果等植物的研究發(fā)現(xiàn)，獨腳金內(nèi)酯能夠抑制側根的生長，而促進主根的生長發(fā)育，調(diào)控根系構型來改善植物營養(yǎng)^[28-29]。此外，獨腳金內(nèi)酯對菌根共生也有積極的影響，作為植物與根際微生物之間的交流信號，能夠增加叢枝菌根真菌菌絲的分枝數(shù)量，特別是營養(yǎng)元素缺乏的土壤中，可加速刺激植物合成活性更強

的獨腳金內(nèi)酯并快速釋放到土壤當中，改善土壤中氮磷鉀的平衡狀態(tài)，促進寄主植物生長^[30-31]。本試驗也證明，鹽脅迫下，AMF的侵染情況下降，獨腳金內(nèi)酯能促進AMF的生長發(fā)育，增加叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點數(shù)，幫助其侵染多枝檉柳并形成穩(wěn)定的共生關系，顯著增加多枝檉柳的株高，并形成更高的根冠比來增加根系的生物量。鹽脅迫不僅影響AMF的繁殖，還會使寄主植物出現(xiàn)鹽害等現(xiàn)象，接種AMF或者獨腳金內(nèi)酯根施后可以使多枝檉柳的幼苗鹽害情況減弱，說明二者可以提高多枝檉柳幼苗的耐鹽性。

植物通過光合作用將大氣中的CO₂固定轉(zhuǎn)化為有機營養(yǎng)物質(zhì)，在物質(zhì)循環(huán)以及能量流動過程中被利用。有研究表明，鹽脅迫處理會影響植物的光合作用，主要表現(xiàn)在碳同化效率的降低以及有機物合成能力的下降^[32]。鹽濃度50 mmol/L下對植株幼苗的凈光合速率影響不大，超過50 mmol/L后P_n開始下降，氣孔限制值也減小^[33]。接種AMF可以維持植物正常的生長發(fā)育狀態(tài)，改善植物光合能力^[34]。本試驗中，鹽脅迫下多枝檉柳葉片葉綠素含量和枝相對含水量表現(xiàn)為下降的趨勢，而接種AMF或根施獨腳金內(nèi)酯后，葉綠素含量均有增加的趨勢，說明AMF或根施獨腳金內(nèi)酯能夠增加葉綠素在細胞內(nèi)合成的能力，顯著提高植物的光和效率。葉綠素熒光參數(shù)在植物進行光合作用過程中也發(fā)揮著重要作用，其中F_v/F_m、F_v/F_o、ETR和HDR是 PSⅡ 反應系統(tǒng)的重要參數(shù)，可反映環(huán)境脅迫對植物光合作用的影響^[35]。本試驗發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)_v/F_m、F_v/F_o、ETR在鹽處理下表現(xiàn)為下降的趨勢，HDR增加，接種AMF或根施獨腳金內(nèi)酯后，表現(xiàn)則相反。說明AMF或獨腳金內(nèi)酯可以有效減緩鹽濃度處理帶來的光抑制現(xiàn)象，提高PSⅡ反應系統(tǒng)對原初光能的捕獲效率，從而使光合器官的破壞程度變小，光合效率進一步增加。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用率、胞間CO₂濃度以及氣孔限制值等是反映植物光合作用的主要參數(shù)，包括植物碳同化以及有機物的合成能力。本試驗條件下，鹽脅迫顯著降低了植物光合作用，各參數(shù)值整體顯著下降；接種AMF或者根施獨腳金內(nèi)酯后，光合作用顯著改善，凈光合速率增加，這與梁倩倩等的研究結果一致，其發(fā)現(xiàn)鹽處理下接種摩西球囊霉的牡丹植株葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO₂利用能力、蒸騰速率、水分利用效率和植株生長量均顯著高于不接種對照，AMF能顯著提高牡丹的光合作用并提高耐鹽性^[36]。而獨腳金內(nèi)酯可能通過促進多枝檉柳根系的生長來發(fā)揮作用，使得根冠比增加，具體還需進一步試驗驗證。

植物激素是對植物的生長發(fā)育有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機物，在植物耐鹽性方面發(fā)揮著重要作用，這些激素相互作用，調(diào)節(jié)生物化學和生理過程，轉(zhuǎn)化為生長、發(fā)育、營養(yǎng)分配作用^[37-38]。本研究發(fā)現(xiàn)鹽處理下，叢枝菌根真菌可以促進寄主植物對IAA、GA的積累，而降低ABA的產(chǎn)生量。菌根植物能夠合成獨腳金內(nèi)酯，促進根部真菌的生長，而菌根植物依靠圍繞在根部的叢枝真菌從土壤中吸收氮磷鉀等營養(yǎng)物質(zhì)，叢枝真菌也從植物根部得到所需的糖類等^[39]。本試驗發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著降低了IAA、GA以及SLs的含量，但接種AMF后GA、IAA含量顯著增加。另有研究證明，獨腳金內(nèi)酯能夠調(diào)節(jié)其他植物激素的含量，特別是IAA和ABA，并與之相互作用^[40]。本試驗條件下，鹽脅迫后ABA含量顯著高于對應非鹽脅迫處理，而接種AMF后ABA含量表現(xiàn)為降低的趨勢，這表明在鹽處理下接種AMF可以減少ABA的合成水平，促進寄主植物生長發(fā)育。因此，多枝檉柳接種AMF或者SLs處理后可通過積累IAA、GA含量，降低ABA的產(chǎn)生量來減緩鹽脅迫造成的傷害。

4? 結論

綜上所述，鹽脅迫下多枝檉柳生長受抑制，株高和根冠比下降，葉綠素含量以及枝條相對含水量降低，光合作用下降。而根施獨腳金內(nèi)酯能夠促進AMF對多枝檉柳的侵染，增加泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和侵入點位數(shù)。獨腳金內(nèi)酯配合AMF接種能增加葉綠素含量，通過提高葉片水分利用效率、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度來增強植物光合作用能力，維持PSⅡ光系統(tǒng)中最大光化學效率、PSⅡ潛在活性以及表觀電子傳遞速率，而減低熱耗散速率，顯著增加植株的株高和根冠比，維持體內(nèi)激素平衡，來降低多枝檉柳的鹽害指數(shù)，結論認為根施獨腳金內(nèi)酯配合AMF接種是提高濱海地區(qū)多枝檉柳幼苗抗鹽性的有效手段。

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