15份紫葉紫蘇品系葉片色素含量與主要農藝性狀的綜合評價

摘要： 紫葉紫蘇是我國藥用、菜用紫蘇的主要來源，為了促進紫葉紫蘇的開發利用，針對從國內收集的15份紫葉紫蘇，開展葉色生理基礎研究和主要農藝性狀的調查與分析，并運用因子分析和聚類分析等方法對材料進行綜合評價。結果表明，15份紫蘇材料的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、花色素苷含量分別為0.55～1.00 mg/L、0.26～0.46 mg/L、0.22～0.38 mg/L和0.22～0.67 U/g（以鮮質量計），葉上表面為紫綠色的紫蘇葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均較低，葉上表面為紫色的紫蘇花色苷含量高。紫蘇生育期和15個農藝性狀的變異系數為4.4%～38.0%，以單株籽粒質量最大，其次為總穗數、葉片數和葉片質量，變異系數依次為33.3%、30.0%和28.0%。15份紫蘇單株的葉片質量、枝干質量和籽粒質量分別為0.030～0.112 kg、0.222～0.468 kg、2.2～9.1 g。相關性分析結果顯示，紫蘇生育期與單株籽粒質量呈顯著正相關（r=0.610）；葉片數與枝干質量（r=0.671）呈極顯著正相關，與葉片質量呈顯著正相關（r=0.586）。4個公因子的累計方差貢獻率為83.957%，分別代表紫蘇生物產量、株型結構、單株粒質量和千粒質量。15份紫蘇的綜合因子得分介于-1.234～0.565之間，以C05最高。通過聚類分析將15份紫蘇分為早熟矮稈低產組、枝繁葉茂組、大葉高稈組、晚熟高產組4組，分別包含4、4、6、1份材料。綜合以上研究結果，初步篩選出生物產量突出的C05、C11和C15作為葉用型紫蘇，綜合得分高的C09作為籽葉兼用型紫蘇加以利用。

關鍵詞： 紫蘇；紫葉；色素；農藝性狀；因子分析；聚類分析

中圖分類號：S636.903.7 "文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）01-0154-09

紫蘇［Perilla frutescens （L.） Britt.］系唇形科紫蘇屬一年生草本植物的統稱，是我國傳統藥食兩用植物。紫蘇葉片顏色變異豐富，葉片面綠背紫或雙面紫色的，古稱“蘇”，與之相對的是葉片顏色為綠色的紫蘇，即“白蘇”，古稱“荏”［1］。《中華人民共和國藥典》規定，藥材紫蘇葉的特征為“兩面紫色或上表面綠色，下表面紫色”［2］，即為紫葉紫蘇。目前，國內常用白蘇的種子來榨油或做餡料，而紫葉紫蘇更多為葉用，作藥、時蔬或調味料等。據報道，紫葉紫蘇葉含有豐富的粗蛋白和粗纖維［3］以及鈣、鐵和硒等重要的營養元素和黃酮等活性成分［4］，其香味濃郁，主要成分為紫蘇醛［5］，即藥用紫蘇的特征成分［2］。我國的紫蘇資源主要為白蘇，前人已從表型［6-7］、品質［8］和品種選育［9-10］等多樣性方面開展了系統研究，相對而言，紫葉紫蘇的研究主要集中在營養品質［11］、活性物質紫蘇醛［12］、酚酸和黃酮類［13］等物質的含量及變化規律等方面，而對其種質的農藝性狀進行系統考察和評價的研究較少。另外，紫蘇花青素主要存在于紫葉紫蘇中，而在白蘇中的含量較低［14］。為了調查研究不同紫葉紫蘇之間的差異，本研究擬對15份紫葉紫蘇的色素含量進行測定，并對其生育期及16個農藝性狀進行考察和綜合評價，旨在篩選產量高且綜合性狀優良的紫葉紫蘇，為其開發利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

15份試驗材料的編號為C01～C15，其中編號為C02～C07的材料為2018年從黑龍江省科學院通過資源交換獲得，C12由C05變異株選育而成，C08、C11、C13通過網上購買獲得，C01、C09、C10、C14、C15為實地收集的資源，各材料信息詳見表1。所有材料收集后，在貴陽經過3年以上的系統選育，為表型穩定一致的品系。

1.2 試驗地概況及試驗方法

試驗地位于貴州省貴陽市花溪區金竹鎮貴州省農業科學院油料研究所特色油料試驗基地（106.66°E， 26.50°N，海拔1 127 m），試驗地土質為黃壤土，肥力中等。紫蘇材料于2021—2022年采用育苗移栽的方式進行種植，播種時間為3月底，移栽時以2.5 m開廂，行距50 cm，株距30 cm， 每個材料種植5行，采用隨機區組排列，設3次重復。移栽時施用復合肥300 kg/hm2，生長季節按常規管理進行。

1.3 生理指標的檢測

2021年7月在植株生長旺期取適量健康生長的完全葉。葉綠素含量的測定采用95%乙醇浸泡法［15］，取0.1 g新鮮葉（去掉主脈）剪碎，加15 mL 95%乙醇，黑暗條件下浸泡24 h，至葉片褪綠變白，取上清液測定665、649、470 nm 波長下的吸光度。葉綠素a含量（mg/L）=13.95D 665 nm-6.88D 649 nm，葉綠素b含量（mg/L）= 24.96D 649 nm-7.32D 665 nm， 類胡蘿卜素含量（mg/L）= （1 000.00D 470 nm-2.05×葉綠素a含量-114.80×葉綠素b含量）/245。花色苷用1%鹽酸甲醇提取［16］，準確稱取1.00 g葉片，用少量1%鹽酸甲醇研磨成漿糊，定容至10 mL，于 10 000 r/min 離心 5 min 后，將上清液稀釋40倍，測定530、657 nm波長下的吸光度，花色苷相對含量（D）=D 530 nm-0.25D 657 nm，單位為U/g。

1.4 物候期及性狀的考察

根據NY/T 2494—2013《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 紫蘇》［17］記載紫蘇葉片上表面顏色和下表面顏色。根據嚴興初編著的《蘇子種質資源描述規范和數據標準》［18］調查播種期、出苗期、現序期、開花期和成熟期等紫蘇主要物候期。開花期每份材料隨機選取10株，調查葉片長度、寬度、葉柄長、葉片數，每株摘取葉長大于3 cm的所有葉片并稱質量，得葉片質量，剩余地上部分稱質量為枝干質量。成熟期每份材料隨機選取10株，測量株高、莖粗，并調查主莖節數、單株分枝數、總穗數、主穗長度、果口大小、果萼大小。收獲后測量單株籽粒質量，并用SC-G自動考種分析儀及千粒質量儀（杭州萬深檢測科技有限公司）考察千粒質量和種子直徑。除物候期外，其余性狀為2021—2022年2年平均值。

1.5 數據分析

用Excel 2010 進行數據整理，用DPS統計分析軟件（v17.10）進行差異顯著分析、相關性分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 葉片色素含量測定

15份紫蘇上表面顏色分為綠色、紫綠色和紫色3種（圖1），分別有3份（C06、C07和C15）、4份（C01、C02、C09和C12）和8份（C03～C05、C08、C10、C11、C13和C14）材料；所有材料的葉下表面顏色均為紫色。

由表1可知，15份紫蘇葉綠素a含量為0.55～1.00 mg/L，平均為（0.86±0.13） mg/L，變異系數為15.5%，以C01、C02的含量最低，分別為0.58、0.55 mg/L，顯著低于其余品系。葉綠素b含量介于0.26～0.46 mg/L之間，平均為（0.39±0.06） mg/L，變異系數為14.9%，以C15最高，顯著大于C12、C01和C02，與其余品系間沒有顯著差異，而以C01、C02最低，顯著小于其他品系。葉綠素a與葉綠素b的總體含量為0.80～1.45 mg/L， 平均為（1.25±0.06） mg/L，變異系數為15.3%，以C01、C02最小， 分別為0.85、0.80 mg/L，顯著低于其他品系。 葉綠素a與葉綠素b的含量比值平均為（2.21± 0.08），變異系數為3.4%，以C06最高，為2.36，其次為C07，顯著大于C02（2.13），與其他品系間無顯著差異。15份紫蘇的類胡蘿卜素含量為0.22～0.38 mg/L，平均為（0.33±0.05） mg/L，變異系數為14.2%，以C06和C15含量最高，顯著大于C12、C01和C02，而與其他品系之間沒有顯著差異。花色苷含量為0.22～0.67 U/g，平均為（0.44±0.12） mg/L，變異系數為28.4%，以C08最高，與C11（0.59 U/g）、C05（0.56 U/g）和C13（0.55 U/g） 之間無顯著差異，顯著大于其他品系。C03的花色苷的鮮質量含量居中，為0.50 U/g， 顯著大于C07、C09、 C06和C02等4個品系；C02的花色苷的鮮質量含量最低，與C06無顯著差異，顯著低于其余品系。綜上，15份紫葉紫蘇葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和花色素苷含量存在豐富變異（變異系數均大于10%）；對照葉色和色素含量可以看出，葉上表面為紫綠色的紫蘇，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均較低，以C01、C02表現突出；葉上表面為紫色的紫蘇花色苷含量高，反之亦然，花色苷最低的C02、C06、C09、C07、C15和C01等6份紫蘇葉上表面顏色均為紫綠色或綠色。

2.2 主要農藝性狀考察

2.2.1 物候期觀察 15個紫蘇品系播種后11～12 d 出苗；現序期為85～130 d，平均為（109.4±14.4） d，變異系數為13.2%，以C04最短，其次為C02、C03和C13，現序期均小于100 d，以C15最長；開花期為98～157 d，平均為（131.3±17.4） d，變異系數為13.3%，以C04最短，其次為C02、C03，其余品系的開花期均大于120 d，以C15最長；成熟期介于163～198 d之間，以C02、C04、C12最短，均為163 d，其次為C03、C13、C5～C8，成熟期為164～167 d，其余成熟期大于170 d，以C15最長（表2）。

2.2.2 開花期性狀考察 15份紫葉紫蘇葉片長度為8.1～13.9 cm，平均為（10.3±1.3） cm，以C09最大，顯著大于其他品系；其次為C03，葉長為 11.3 cm，顯著大于C01、C07、C14和C15（葉長為8.1～9.6 cm）；以C15葉長最短，顯著低于C01～C13等13個品系。葉片寬度為6.0～10.0 cm，平均為（7.3±0.9） cm，以C09最寬，顯著大于其他品系；其次為C01、C03，葉寬均為7.8 cm，顯著大于C07、C15、C14和C11；以C11最短，與C04、C07、C12和C14間無顯著差異，顯著低于其他品系。葉柄長為3.1～6.1 cm，平均為（4.5±0.9） cm，以C04最長，與C02、C03、C09和C13之間差異不顯著，顯著大于其他品系；C10葉柄最短，與C06～C08、C14和C15間無顯著差異，顯著小于其他品系。葉片數介于142.6～367.6張之間，平均為（251.0±75.3）張，以C11最多，與C05、C06、 C08、C10和C15間無顯著差異，顯著大于其他品系；以C07葉片數最少，與C02、C04、 C12和C14間無顯著差異，顯著小于其他品系。單株葉片質量為0.030～0.112 kg，平均為（0.076±0.021） kg，以C15葉片質量最大，顯著大于C01～C04、C07、C08、C10和C14；C07單株葉片質量最低，與C02、C14之間無顯著差異，顯著低于其他品系。單株枝干質量為0.222～0.468 kg，平均為（0.361±0.080） kg，以C05質量最大，顯著大于C02、C07和C14，以C14最輕。紫蘇材料的6個開花期性狀變異豐富，變異系數為12.5%～30.0%，其中以葉片數最大，其次為葉片質量，變異系數為28.0%。綜上，C07葉片數最少，葉片質量最輕；C09葉片長、葉片寬最大，葉片質量、枝干質量均較大；C11葉片最窄，葉片數最多，葉片質量居中；C15葉片最短，葉片數居中，葉片質量最大（表3）。

2.2.3 成熟期性狀考察 由表4可知，15份紫葉紫蘇的株高為99.2～173.7 cm，平均為（142.3± 20.7） cm，以C13最高，與C09間差異不顯著，顯著大于其他品系；其次為C05、C11和C10，株高分別為158.8、156.9、151.5 cm；C02最矮，株高顯著小于其他品系。各品系的莖粗為5.1～11.4 mm，平均為（8.2±1.7） mm，以C13最粗，與C04（10.7 mm）差異不顯著，顯著大于其他品系；其次為C12，莖粗為9.8 mm，與C03、C05、C06和C09（莖粗為8.6～9.1 mm）無顯著差異；C14莖粗最小，與C15相當，兩者均顯著小于其他品系。主莖節數為15.0～23.0個，平均為（19.4±2.1）個，以C12最多，與C04、C06和C11間無顯著差異，顯著大于其他品系；C02主莖節數最少，與C01相當， 顯著小于其他品系。單株分枝數為24.6～37.4個，平均為（31.6± 3.6）個，以C11最多，與C05、C08、C10、C12和C13間無顯著差異，顯著大于其他品系；C14分枝數最少，與C02、C04相當，顯著小于其他品系。單株總穗數為106.6～283.2個，平均為（172.5±57.5）個，以C05最多，與C01、C08、C10、C11和C15 無顯著差異；C07總穗數最少，顯著少于C05、C11和C15，與其他品系無顯著差異。主穗長度為7.5～17.8 cm， 平均為（11.5±2.9） cm，以C02主穗最長，與C04、C15無顯著差異，顯著大于其他品系；C10主穗最短，與C03、C06～C09、C11和C12無顯著差異，顯著小于其他品系。單株籽粒質量為2.2～9.1 g，平均為（6.0±2.3） g，C09單株籽粒質量最大，與C06、C07、C10、C11、C13和C15無顯著差異，顯著大于其他品系；C02單株籽粒最輕，與C03、C05和C08無顯著差異，顯著小于其他品系。千粒質量為1.5～2.6 g，平均為（1.8±0.3） g，以C10單株籽粒質量最大，與C01、C02、C08、C11和C13無顯著差異，顯著大于其他品系；C15單株籽粒最輕。種子直徑為1.31～1.80 mm，平均為（1.47±0.14） mm，C13種子直徑最大，其次為C07、C06，種子直徑分別為1.70、1.62 mm；C15種子最小，與C10相當，而顯著小于其他品系。紫蘇材料的9個成熟期性狀變異系數為9.6%～38.0%，其中單株籽粒質量最大，其次為總穗數、主穗長度和莖粗，變異系數依次為33.3%、25.0%和20.8%。

綜上，C13株高最高，莖粗最粗，種子直徑最大；C12主莖節數最多，單株分枝數較多，總穗數卻較少；C11單株分枝數最多，總穗數較多；C10主穗長最短，種子千粒質量最大，單株籽粒質量較大；C09單株籽粒質量最大；C07總穗數最少；C05總穗數最多；C02株高最矮，主莖節數最少，主穗最長，單株籽粒質量最輕。

2.3 紫葉紫蘇主要性狀的相關性分析

紫葉紫蘇主要農藝性狀的相關性分析顯示，生育期與單株籽粒質量呈顯著正相關（r=0.610）；葉片長度與葉片寬度呈極顯著正相關（r=0.850）； 葉柄長與莖粗呈極顯著正相關（r=0.657）；葉片數與枝 干質量（r=0.671）、單株分枝數（r=0.796）和總穗數（r=0.725）呈極顯著正相關，與葉片質量呈顯著正相關（r=0.586）；葉片質量與枝干質量呈極顯著正相關（r=0.657）；枝干質量與株高（r=0.763）、單株分枝數（r=0.706）呈極顯著正相關，與主莖節數呈顯著正相關（r=0.537）；株高與主莖節數（r=0.618）和單株分枝數（r=0.551）呈顯著正相關，與主穗長度呈顯著負相關（r=-0.562）；單株分枝數與總穗數呈顯著正相關（r=0.541）（表5）。由此可見，葉片質量與葉片數關系密切，與葉片大小沒有顯著關系；枝干質量受到葉片數、株高、分枝數、主莖節數等的影響。

2.4 紫葉紫蘇品系農藝性狀綜合評價

16個觀測指標中排除部分相關性差的指標（生育期、葉片長、葉片寬、葉柄長、種子直徑），對其余指標的相關數據標準化處理后，進行KMO和Bartlett檢驗，結果顯示，KMO值為0.629，P值為0.003 0，表明指標間相關性較大，符合因子分析的要求（KMO值gt;0.6，Plt;0.05）。

由表6可知，特征值大于1的4個公因子累計差貢獻率為83.957%，代表了15份紫蘇11個農藝性狀的主要信息。其中因子1特征值為4.291，方差貢獻率為29.932%，由葉片數（0.934）、總穗數（0.860）、單株分枝數（0.789）、葉片質量（0.682）和枝干質量（0.666）決定，主要反映生物產量和葉穗枝等數量。因子2特征值為2.421，方差貢獻率為27.897%，由株高（0.814）、莖粗（0.793）、主莖節數（0.793）、枝干質量（0.633）和主穗長度（-0.590）決定， 主要反映株型結構。因子3特征值為1.343，方差貢獻率為13.758%，由單株籽粒質量（0.937）決定，主要反映單株粒質量。因子4特征值為1.180，方差貢獻率為12.370%，由千粒質量（-0.896）決定，主要反映千粒質量。利用回歸法計算各紫蘇品系因子得分，如表7 顯示，因子1得分為-1.750～1.781，得分最高的為C05，其次為C11和C15，得分分別為1.324和1.252，說明這些品系生物產量高，并具有較多的葉片數、穗數或分枝數。因子2得分為-1.621～1.623，得分最高的為C12，其次為C13和C06，得分分別為1.125和0.590，說明這些品系株高較高，莖粗較粗，主莖節數多，枝干質量較大，主穗較短。因子3得分為-1.870～1.318，得分最高的為C09，其次為C15和C10，得分分別為1.178和1.086，說明這些品系單株籽粒質量較大。 因子4得分為-2.147～1.620，得分最高的為C15，得分最低為C10，說明單株籽粒質量以C15最低，而以C10最高。 利用各因子方差貢獻率作為權重，建立綜合得分模型Y= 0.356 52Y 1+0.332 28Y 2+ 0.163 87Y 3+0.147 34Y 4， 計算各個品系的綜合得分，如表7所示，綜合得分為 -1.234～0.565，以C05最高，其次為C09，得分為0.505。得分較高的還有C11、C12和C06，得分依次為0.460、0.457和0.436。綜合得分最低的為C02和C14。綜上，C05株高適中，穗數多，生物產量突出，綜合表現最好；C09生物產量和單株粒質量均高，綜合表現優良；C11葉片數量多，C12主莖節數和分枝多，兩者生物產量均較好，綜合表現較好。

2.5 聚類分析

用16項指標對15份紫蘇品系進行聚類分析，"如圖2所示，在歐氏距離為6.33處可以劃分為4類。第Ⅰ類包含4個材料，分別為C01、C02、C07和C14，該類生育期平均165.8 d，葉片數172.3張，枝干質量、葉片質量分別為0.283、0.057 g，株高為118.6 cm，單株分枝數為28.9個，單株籽粒質量為5.0 g，均為4類中最低，為“早熟矮稈低產組”。第Ⅱ類包含4個材料，分別為C05、C08、C10和C11，該類葉片數平均為342.9張，枝干質量為0.420 g，單株分枝數為36.1個，千粒質量為2.1 g，均為4類中最高，為“枝繁葉茂組”。第Ⅲ類包含6個材料，分別為C03、C04、C06、C09、C12和C13，該類平均株高為153.5 cm，莖粗為9.7 mm，主莖節數為20.5個，葉片長度為11.1 cm，葉片寬度為7.8 cm，葉柄長為5.2 cm，均為4類中最高的，為“大葉高稈組”。第Ⅳ類只包含C15一個材料，該類生育期為 198.0 d，葉片質量為0.112 g，總穗數為263.6個，單株籽粒質量8.7 g，均為4類中最高的，為“晚熟高產組”。

3 討論與結論

紫葉紫蘇具有很重要的藥用和食用價值。為了給紫葉紫蘇的開發應用提供參考，本研究針對15份紫葉紫蘇品系，系統考察其葉片色素和主要農藝性狀，分析各性狀間的相關關系，并通過因子分析、系統聚類分析對各品系的綜合性狀作出評價。色素與植物的器官顏色和耐陰性存在密切關系。研究表明植物器官的紫色與花色苷的含量有密切關系［19］，而類胡蘿卜素的積累使植物呈現橙黃色［20］，本研究中C08、C11、C05和C13等雙面紫色的紫蘇花色苷含量均大于單面紫色或背紫面紫綠的紫蘇品系，C06、C15等葉面綠色的紫蘇品系類胡蘿卜素含量明顯高于葉面紫綠色。另據報道葉綠素a和葉綠素b的總體含量反映葉片總體光合作用的能力，葉綠素a與葉綠素b的比值反映植物利用強光的效率，比值越小越耐陰［21］。本研究中葉片正面為紫綠色的C01和C02的葉綠素a+葉綠素b含量最小，因此，兩者葉片光合作用能力可能低于其他品系。C02的葉綠素a含量/葉綠素b含量最小，因此耐陰性可能較強；而C06和C07的葉綠素a含量/葉綠素b含量最大，耐陰性可能較弱，該研究結果可為紫蘇與其他高桿植物的復合種植提供參考。

在本研究中，紫葉紫蘇品系在葉片形態（葉片長、葉片寬、葉柄長等）、株高、莖粗、主莖節數、主穗長度、種子直徑等方面存在明顯差異，可以用作區分材料間的重要依據；單株葉片數、 單株葉片質量和枝干質量、單株分枝數、單株總穗數、單株籽粒質量、千粒質量在材料間變異豐富，且在材料間差異顯著，是鑒選高產紫蘇品系的生物基礎。相關性分析表明，葉片數與枝干質量、單株分枝數和總穗數、葉片質量都呈顯著或極顯著正相關，說明葉片數是衡量紫蘇生物產量（包括葉片質量和枝干質量）的重要指標，而葉片長和葉片寬與葉片數和枝干質量相關性不顯著，說明葉片大小對生物產量不起決定作用。另外枝干質量、總穗數與單株分枝數正相關，可見單株分枝數是影響枝干質量和穗數的另一個重要因素。

因子分析抽提出4個主要公因子，主要反映紫蘇的生物產量、株型結構、單株產量和粒質量，生物產量因子得分前3名為C05、C11、C15，因此可以篩選出這些品系加以利用，可獲得較高的生物產量；綜合得分最高的為C05和C09，這些品系其生物產量、種子產量、千粒質量等綜合表現都較好。聚類分析將15份種質歸為“早熟矮稈低產組”“枝繁葉茂組”“大葉高稈組”和“晚熟高產組”。與因子分析結果相符，“枝繁葉茂組”C05和C11生物產量因子排名前2，綜合得分位于前3，“大葉高稈組”的C09、C12、C06綜合得分排名前五，“晚熟高產組”的C15生物產量因子排名第三。

綜上，紫葉紫蘇性狀差異明顯，紫蘇葉片數和單株分枝數是選育高生物產量紫蘇的重要性狀指標。通過本研究篩選出C05、C11和C15初步作為葉用型紫蘇，C09可以作為收籽和收葉兩用型紫蘇加以利用。生產上還可以結合各材料的耐陰性、生育期以及藥用價值、品質等方面進行綜合考慮以開發應用。

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收 稿日期：2023-03-13

基金項目：貴州省省級科技計劃（編號：黔科合支撐［2020］1Y107號、黔科合支撐［2022］一般122）；中央引導地方科技發展資金（編號：黔科中引地［2020］4012號）。

作者簡介：于二汝（1985—），女，山西呂梁人，博士，副研究員，主要從事特色油料資源鑒定與遺傳育種研究。E-mail：yuerru@163.com。