季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊根系形態(tài)性狀的影響

摘 要 為探究季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊的根系形態(tài)性狀的影響，以金焰繡線菊、金山繡線菊和珍珠繡線菊為試驗材料，分別在春季、夏季和秋季取其根系，測定3種繡線菊不同根序的直徑、比根長、組織密度、比表面積和分支比等形態(tài)性狀，結(jié)果表明：3種繡線菊直徑的變化趨勢為夏季＞秋季＞春季，比表面積的變化趨勢為秋季＞夏季＞春季，比根長、組織密度和分支比的變化趨勢不一致，體現(xiàn)了植物根系形態(tài)性狀對不同季節(jié)環(huán)境的適應(yīng)性差異。

關(guān)鍵詞 繡線菊；季節(jié)動態(tài)；根系；形態(tài)性狀

中圖分類號：S758.5"" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"" doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2024.02.013

Effects of Seasonal Dynamics on Root Morphological Traits of Three Species of Spiraea salicifolia

Abstract In order to explore the effects of seasonal dynamics on the root morphological traits of three species of Spiraea salicifolia，Spiraea × bumalda cv. Gold Flame，SB，Spiraea japonica Gold Mound，SJ and Spiraea thunbergii Bl.，ST were used as experimental materials. Their roots were collected in spring，summer and autumn，and the diameter，specific root length，tissue density，specific surface area and branching ratio of different root orders of three species of Spiraea salicifolia were measured. The results showed that the variation trend of the diameter of the three species of Spiraea salicifolia was summer gt; autumn gt; spring，and the variation trend of the specific surface area was autumn gt; summer gt; spring. The variation trends of specific root length，tissue density and branching ratio were inconsistent，which reflected the adaptability differences of plant root morphological traits to different seasonal environments.

Key words Spiraea salicifolia;seasonal dynamics;roots;morphological traits

根系作為高等植物的一個重要營養(yǎng)器官，能夠把植物固定在地面上，吸收土壤里的水分、無機(jī)鹽及可溶性小分子有機(jī)質(zhì)，并且具有繁殖、貯藏合成有機(jī)物質(zhì)的作用[1]。自然界適者生存的殘酷法則也體現(xiàn)在植物上，植物根系為了適應(yīng)環(huán)境以及滿足自身的生長需求，發(fā)展出一個巨大的分支系統(tǒng)[2]，而組成根系的每一個個體根在形態(tài)和功能上存在較大的差異，其性狀可以反映出植物是否具有對環(huán)境適應(yīng)和自我調(diào)控的能力[3]，比如植物根系的比根長和組織密度能夠反映植物根系吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的效率高低[4，5]，如今根系形態(tài)性狀成為生態(tài)學(xué)上研究的熱點[6]。通過研究環(huán)境變化對植物功能性狀的影響，可以探究出植物與環(huán)境之間的關(guān)系，以及植物在特定環(huán)境下的調(diào)節(jié)機(jī)制和適應(yīng)能力[7-9]。但是當(dāng)前季節(jié)動態(tài)對根系影響的研究還比較少，因此，以植物根系為研究對象，有助于進(jìn)一步了解植物根系對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制。

繡線菊屬（Spiraea）是薔薇科（Rosaceae）的一個大屬，廣泛分布于北半球溫帶至亞熱帶地區(qū)，中國有50余種，南北各省均有分布。繡線菊為木本植物，根系發(fā)達(dá)又不過于復(fù)雜，可以用作園林觀賞植物[10，11]。目前由于繡線菊根系的隱蔽性，導(dǎo)致對其根系的觀察、研究還較少[12]。因此，本研究以牡丹江地區(qū)常見的金焰繡線菊（Spiraea × bumalda cv. Gold Flame，SB）、金山繡線菊（Spiraea japonica Gold Mound，SJ）和珍珠繡線菊（Spiraea thunbergii" Bl.，ST）的根系作為研究對象，分析在季節(jié)動態(tài)下根系直徑、比根長、組織密度、比表面積和分支比的變化趨勢，探討繡線菊根系形態(tài)性狀對不同季節(jié)環(huán)境的適應(yīng)策略。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

牡丹江師范學(xué)院坐落于黑龍江省牡丹江市（44°35′14.04″ N，129°33′15.76″E），屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，半濕潤地區(qū)，地處盆地，四周環(huán)山，四季分明。東南部毗鄰日本海，空氣濕潤，植物豐茂。

1.2 取樣

于2022年春季（5月15日）、夏季（8月15日）和秋季（10月15日），選擇牡丹江師范學(xué)院校園內(nèi)的金焰繡線菊、金山繡線菊、珍珠繡線菊3種繡線菊，每種選取3株長勢良好的植株進(jìn)行取樣，先用鐵鍬將樣樹附近的雜草清除，避免采入雜質(zhì)，然后在樣樹外圍（0.5～1 m）進(jìn)行挖掘，必須保證根系的完整，同時需要清理根系表面的土壤和雜質(zhì)。每個品種隨機(jī)取樣3份，每個階段取樣9份，三個階段一共取樣27份。采集好的樣品全部裝入密封袋，貼好標(biāo)簽并帶回實驗室，然后用蒸餾水洗凈并放入冰箱冷凍層冷藏保存。

1.3 試驗方法

以Pregitzer的根系分級方法進(jìn)行分根[13]。將清洗完成之后的根系最外圍的根尖作為1級根，兩個1級根的交點形成2級根，以此類推，最外圍的根只有1級根，在高級根上沒有分支的根系上的根稱為1級根。先將洗凈的根系放于培養(yǎng)皿中，根據(jù)根系分級的方法，使用鑷子和剪刀，將根系按照等級從低到高依次取下來，再按照等級放置于貼有標(biāo)簽的培養(yǎng)皿中，并用Epson數(shù)字化掃描儀（Expression 10000XL 1.0）對各級根進(jìn)行掃描，掃描完成后將各級根分裝在紙袋中，放入65 ℃的烘箱中48 h烘干至恒質(zhì)量后，用電子天平測定各級根的干質(zhì)量（精準(zhǔn)到0.000 1 g），記錄數(shù)據(jù)。掃描出來的各級根系圖像需要使用WinRHZIO軟件進(jìn)行形態(tài)特征分析，直接獲得根系形態(tài)指標(biāo)，包括直徑、表面積、總長度、根尖數(shù)和根體積等，比根長、比表面積、組織密度和分支比等需要通過以下公式進(jìn)行計算得出。

比根長（SRL）（cm·g-1）=總長度（cm）/干質(zhì)量（g）比表面積（SRA）（cm2·g-1）=表面積（cm2）/干質(zhì)量（g）組織密度（RTD）（g·cm-3）=干質(zhì)量（g）/根體積（cm3）分支比=低級根的根尖數(shù)量/高級根的根尖數(shù)量

1.4 數(shù)據(jù)分析

分別計算春季、夏季、秋季3種繡線菊不同根序的直徑、比根長、組織密度、比表面積和分支比，用SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析，采用Microsoft Office Excel 2016處理數(shù)據(jù)和作圖，所有數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊根系直徑的影響

由表1可見，3種繡線菊的1級根直徑最小，4級根的直徑最大，1～4級根的直徑隨著根序的增大而逐漸增大。春季和秋季，3種繡線菊的1級根的直徑為金焰繡線菊gt;金山繡線菊gt;珍珠繡線菊。夏季，1級根直徑為金山繡線菊gt;金焰繡線菊gt;珍珠繡線菊。季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊根系的直徑有一定的影響，1～4級根序的直徑都呈現(xiàn)出夏季gt;秋季gt;春季的趨勢。季節(jié)變化對3種繡線菊不同根序的影響不一致，其中對金焰繡線菊3級根的影響最大（+14.33%），對2級根影響最小（+6.44%）；對金山繡線菊2級根的影響最大（+65.24%），對4級根影響最小（+34.36%）；對珍珠繡線菊4級根的影響最大（+31.43%），對1級根的影響最小（+6.51%）。從夏季到秋季，對金焰繡線菊3級根的影響最大（-9.38%），對4級根的影響最小（-0.64%）；對金山繡線菊的2級根影響最大（-39.36%），對4級根的影響最小（-20.27%）；對珍珠繡線菊4級根影響最大（-20.88%），對1級根的影響最小（-3.69%）。僅金山繡線菊1級根和3級根直徑在不同季節(jié)下差異顯著，珍珠繡線菊的1級根和3級根差異顯著，季節(jié)變化對其他級根影響不大。

2.2 季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊根系的比根長的影響

由表2可知，在各品種的1級根的比根長最大，2、3、4級根依次遞減。其中，金山繡線菊的比根長最大，珍珠繡線菊次之，金焰繡線菊最小。在季節(jié)變化下，金焰繡線菊4級根呈現(xiàn)夏季＞秋季＞春季，金山繡線菊3、4級根呈現(xiàn)春季＞夏季＞秋季，3種繡線菊的其他根序比根長均呈現(xiàn)出春季gt;秋季gt;夏季的趨勢。春季到夏季，3種繡線菊根系的比根長均減小，僅對金焰繡線菊4級根的影響最大（+44.71%），從夏季到秋季，金焰繡線菊和金山繡線菊的比根長有增有減，對珍珠繡線菊1級根的影響最小（-7.36%），其2～4級根均呈現(xiàn)增加的趨勢。除金焰繡線菊外，另2種繡線菊各級根系的比根長均存在顯著差異。

2.3 季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊根系的組織密度的影響

由表3可以看出，3種繡線菊不同根序的組織密度隨根序增大而逐漸增大。春季，金焰繡線菊的組織密度最大，金山繡線菊次之，珍珠繡線菊最小；夏季和秋季，金焰繡線菊的組織密度最大，珍珠繡線菊次之，金山繡線菊最小。金焰繡線菊和珍珠繡線菊組織密度是隨著季節(jié)的變化而逐漸增大，呈現(xiàn)春季gt;夏季gt;秋季的變化趨勢；金山繡線菊各級根序的組織密度變化不一致，1級根的變化為：秋季gt;夏季gt;春季；2級根為：夏季gt;秋季gt;春季；3級根為：春季gt;秋季gt;夏季；4級根為：秋季gt;春季gt;夏季。季節(jié)動態(tài)只對金山繡線菊和金焰繡線菊1級根的組織密度影響顯著。

2.4 季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊根系的比表面積的影響

3種繡線菊的比表面積隨根序的增加而減小（表4）。不同繡線菊各級根序之間的比表面積隨季節(jié)變化而有所差異，比表面積的最大值均出現(xiàn)在秋季的1級根中，金山繡線菊和珍珠繡線菊的比表面積最小值出現(xiàn)在春季的4級根中，而金山繡線菊則出現(xiàn)在夏季的4級根中。由表4可知，季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊的比表面積有一定的影響，各根序的比表面積都表現(xiàn)為秋季gt;夏季gt;春季。從夏季到秋季，僅金焰繡線菊2級根呈現(xiàn)下降趨勢（-12.09%），但是季節(jié)變化對各級根系的比表面積影響均不顯著。

2.5 季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊根系分支比的影響

在根系分支比中，金焰繡線菊最大值出現(xiàn)在春季的4/5級根（5.375），最小值出現(xiàn)在秋季的4/5級根（1.930 9）；金山繡線菊為夏季的2/3級根最大（5.009），夏季的4/5級根最小（1.000）；珍珠繡線菊為秋季的3/4級根最大（4.126），夏季的1/2級根最小（1.731）（圖1）。

由圖1可知，金焰繡線菊和金山繡線菊根系的1/2級根均呈現(xiàn)夏季gt;春季gt;秋季的趨勢，3種繡線菊根系的2/3級根呈現(xiàn)夏季gt;秋季gt;春季的趨勢。金焰繡線菊根系的3/4級根隨季節(jié)變化呈現(xiàn)春季gt;秋季gt;夏季的趨勢；4/5級根隨季節(jié)變化呈現(xiàn)春季gt;夏季gt;秋季的趨勢。金山繡線菊根系的3/4級根隨季節(jié)變化呈現(xiàn)秋季gt;夏季gt;春季的趨勢；4/5級根隨季節(jié)變化呈現(xiàn)秋季gt;春季gt;夏季的趨勢。珍珠繡線菊根系的1/2級根隨季節(jié)變化呈現(xiàn)秋季gt;春季gt;夏季的趨勢；3/4級根隨季節(jié)變化呈現(xiàn)秋季gt;春季gt;夏季的趨勢；4/5級根隨季節(jié)變化呈現(xiàn)夏季gt;春季gt;秋季的趨勢。

由此可知，季節(jié)動態(tài)對不同根序的分支比的影響較大。從春季到夏季，金焰繡線菊和珍珠繡線菊根系的分支比均有增有減，金山繡線菊根系的分支比都在增大，僅對其4/5級根的影響最小（-58.46%），其他根序的分支比均呈現(xiàn)增大的趨勢。

3 結(jié)論與討論

本研究中，季節(jié)動態(tài)對3種繡線菊細(xì)根的形態(tài)性狀有一定的影響，對各級根序的直徑、比根長和組織密度都有顯著影響，對比表面積影響不顯著。本研究中，各品種的直徑呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，并且在夏季達(dá)到最大值，春季出現(xiàn)最小值。出現(xiàn)這樣的情況的原因可能是根系在春季開始生長，細(xì)根的直徑大小可能會隨著吸收土壤里的水分而改變[14]，但是由于春季的降水量較小，生長狀態(tài)不如降水量較大的夏季，因此在夏季時達(dá)到生長的最佳狀態(tài)；從溫度方面而言，溫度過高可能會造成干旱，也會增加細(xì)根的死亡量[15]，且研究樣地的秋季短，降溫快，造成土壤失水干旱，因此根系直徑在秋季開始減小。

3種繡線菊細(xì)根的比根長隨著根系的增加逐漸減小，很多研究也證明了這一點[16]；從春季到秋季植物比根長逐漸減小，和直徑的變化趨勢完全相反[15]。3種繡線菊細(xì)根的比表面積也呈現(xiàn)出1～4級根逐漸減小的趨勢，和Guo的研究[17]結(jié)果相似，也呈現(xiàn)秋季gt;夏季gt;春季的趨勢。3種繡線菊的比根長和比表面積呈現(xiàn)出相同的減小趨勢，與何琳琳等[17]的研究相似，即比根長和比表面積不同根序之間呈現(xiàn)顯著差異，且隨著根序級別的增大呈現(xiàn)減小的趨勢，這種情況在單立山等[18]的研究中也有說明，植物根系對水分的吸收會改變其形態(tài)特征，且比根長和比表面積的變化是相同的，說明比根長的長度越長，對水分的吸收越大，田啟隆等[19]的研究也表明，植物細(xì)根的表面積越大，則吸收的水分越多。

3種繡線菊細(xì)根的組織密度呈現(xiàn)出從1～4級根逐漸增大的趨勢。從春季到秋季，金焰繡線菊和珍珠繡線菊呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，而金山繡線菊則1～3級根系呈現(xiàn)夏季最大，春季最小，4級根是秋季最大，夏季最小。鄒宇星等[20]的研究證明，根系的組織密度與水分有密不可分的關(guān)系，且對3級根及以上的根系作用不明顯。從溫度方面而言，夏季溫度高，春季溫度最低，組織密度也是呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢，魏春雪[21]的研究也證明了溫度的升高會降低細(xì)根的組織密度。

分支比是體現(xiàn)整個根系系統(tǒng)細(xì)根分布狀況的數(shù)據(jù)。本研究中，隨著季節(jié)變動，珍珠繡線菊1/2級根分支比先減小后增大，金焰繡線菊和金山繡線菊的1/2級根的變化趨勢則相反，這與王亞楠[15]的研究結(jié)果一致。而其他級根序的變化趨勢均不穩(wěn)定，而且不同品種不同級別根系分支比對季節(jié)動態(tài)的響應(yīng)不一致。但是蔡倩穎[22]在對陜北棗樹的研究中有說明，土壤溫度對植物根系的生長有顯著的影響，分支比會隨著溫度的上升而增大，在本研究中，夏季的溫度最高，所以只有金山繡線菊根系的分支比結(jié)果與之相似。

本研究發(fā)現(xiàn)，3種繡線菊的直徑、比根長、組織密度、比表面積和分支比隨著根序具有相似的變化趨勢，但是隨著季節(jié)變化趨勢不一致。季節(jié)變化對直徑和比根長影響較為顯著，不同品種中，對金焰繡線菊影響較小，對金山繡線菊影響較大，在不同根序中，對1級根序影響較為顯著。本研究可以反映出不同繡線菊細(xì)根形態(tài)性狀對不同季節(jié)環(huán)境的適應(yīng)性。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張竣豪，張琪，孫一迪，等. 水肥一體化條件下肥料管理對黑塌菜產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2022，38（14）：82-88

[2] 王向榮，谷加存，梅莉，等. 水曲柳和落葉松細(xì)根形態(tài)及母根與子根比例關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報，2006（6）：1686-1692

[3] 孫婧玨.兩種生境下15種木本植物葉和細(xì)根功能性狀的差異[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2020

[4]" Joana B，Alexandra W，Daniel C L，et al. The fungal collaboration gradient dominates the root economics space in plants[J]. Science Advances，2020，6（27） ： 3748-3756

[5] Ariel K P，Alexandria L P，Wu Sun，et al. Plant functional traits predict the drought response of native california plant species[J]. International Journal of Plant Sciences，2020，181（2） ：256-265

[6] 黨浩軒. 閩楠天然更新過程對植物功能性狀可塑性及土壤特征的影響[D].長沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2022

[7] 劉陽，許麗穎，魏統(tǒng)超，等.4種槭樹葉功能性狀及其關(guān)系對季節(jié)變化的響應(yīng)[J].植物研究，2023，43（2）：242-250

[8] 謝晨陽，劉斗南，許麗穎.季節(jié)變化對兩種彩葉風(fēng)箱果葉片性狀的影響[J].中國林副特產(chǎn)，2022（3）： 6-9

[9] Xu LY，Zhang N N，Wei T C. Adaptation strategies of leaf traits and leaf economic spectrum of two urban garden plants in China [J]. BMC Plant Biology，2023（23）：274

[10] 張娜娜，劉陽，李熒，等. 兩種藤本植物葉片性狀及相關(guān)性對季節(jié)的響應(yīng)[J]. 中國林副特產(chǎn)，2022（1）： 18-19，26

[11] 劉斗南，申瀾懿，張子涵，等.季節(jié)變化對金焰繡線菊和珍珠繡線菊葉片性狀的影響[J]. 牡丹江師范學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2023（1）：55-58

[12] 劉海.柏木細(xì)根形態(tài)的季節(jié)動態(tài)及其對土壤環(huán)境變化的響應(yīng)[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020

[13] Pregitzer K S，Deforest J L，Burton A J，et al. Fine root architecture of nine north american trees[J]. Ecological Monographs，2002，72（2） ： 293-309

[14] 熊德成，黃錦學(xué)，楊智杰，等. 亞熱帶6種樹種細(xì)根序級結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)報，2012，32（6）：1888-1897

[15] 王亞楠. 6個溫帶樹種吸收根生物量和根長密度季節(jié)動態(tài)研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2019

[16] 匡冬姣.不同年齡杉木人工林細(xì)根結(jié)構(gòu)特征與生產(chǎn)力研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2015

[17] Guo D L，Mitchell R J，Hendricks J J，et al. Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest[J]. Oecologia，2004，140（3） ： 450-457

[18] 單立山，李毅，段雅楠，等. 紅砂幼苗根系形態(tài)特征和水分利用效率對土壤水分變化的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報，2014，34（6）：1198-1205

[19] 田起隆，劉彤. 極端干旱環(huán)境下白梭梭細(xì)根分布與土壤水分關(guān)系[J].石河子大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2020，38（1）：75-82

[20] 鄒宇星，鐘全林，游雅玲，等. 短期氮-水處理對刨花楠幼苗細(xì)根根序形態(tài)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)報，2018，29（7）： 2323-2329

[21] 魏春雪.高寒草甸根系性狀對實驗增溫的響應(yīng)[D].成都：西南民族大學(xué)，2022

[22] 蔡倩穎. 陜北棗樹細(xì)根形態(tài)季節(jié)動態(tài)研究[D].咸陽：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2017