昌嶺山油松年內徑向生長特征及其對氣候的響應

賈飛飛, 孫茹, 李鑫, 孫紅月, 董燕, 王杰

昌嶺山油松年內徑向生長特征及其對氣候的響應

賈飛飛1,*, 孫茹1, 李鑫1, 孫紅月1, 董燕1, 王杰2

1. 遼寧師范大學地理科學學院, 大連 116029 2. 祁連山國家級自然保護區管理局昌嶺山自然保護站, 武威 733104

利用樹木徑向生長記錄儀對甘肅昌嶺山油松徑向生長進行了連續三年動態監測, 通過平均值法提取了油松凈徑向生長數據, 利用Gompertz函數對油松徑向生長曲線進行擬合, 分析了油松年內徑向生長特征, 并結合氣象資料分析了油松徑向生長對溫度和降水的響應, 探討了油松徑向生長開始時間與溫度的關系以及氣候影響油松徑向生長的機制。結果表明: (1)油松年內徑向生長速率先增大后減小, 最大值出現5月下旬到6月上旬, 主要生長時間集中在5—8月。兩棵油松徑向生長開始時間較一致, 出現在4月上旬和中旬, 但結束時間存在較大差異。(2)生長期油松徑向生長與平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫均呈負相關, 與降水呈正相關, 但相關性強弱存在年際差異。(3)昌嶺山地區油松徑向生長開始的平均氣溫閾值在7 ℃左右。生長季溫度會通過影響水分條件間接對油松徑向生長造成影響, 異常充沛的降水可能是2019年6月兩棵油松凈徑向生長量偏多的主要原因。

昌嶺山; 油松; 徑向生長; 氣候因子

0 前言

森林生態系統是各種生物賴以生存和發展的基礎, 對改善生態環境, 維持生態平衡起著不可替代的作用[1]。樹木作為森林生態系統的組成部分, 其生長變化直接關系到整個森林生態系統的發展。已有研究表明, 隨著全球變暖, 高溫干旱脅迫導致一些地區樹木死亡率普遍上升, 森林生態系統脆弱性增強[2–3]。因此, 全球變暖的背景下, 理解樹木生長動態過程以及對氣候的響應, 對于認識區域乃至全球森林生態系統的發展趨勢具有重要意義。

樹木徑向生長記錄儀可以對樹木莖干生長進行動態監測, 具有分辨率高、連續性強的特點, 已經被廣泛用于記錄短期樹木徑向生長變化[4–7]。近年來, 在我國利用樹木徑向生長記錄儀在樹輪生態學和樹輪氣候學領域已經開展了許多研究, 并取得了一些成果。熊偉等[8]和管偉等[9]分別對六盤山地區南側和北側的華北落葉松的徑向生長進行了監測和研究, 認為溫度和降水是影響該區域樹木徑向生長的主要氣候因子。牛豪閣等[10]和路明等[11]分別對祁連山東部的青杄和祁連圓柏徑向生長動態研究, 發現影響樹木徑向生長的主要限制性因子是水分。肖生春等[12–13]利用樹木徑向生長記錄儀對黑河下游胡楊生長季內徑向生長進行了監測, 并結合環境氣象、水文因子同步監測資料分析認為, 地下水和與之相關的土壤水分是制約黑河下游地區胡楊生長的最本質因素。受到樹木種類以及立地條件的影響, 在不同環境下不同氣候因子的重要性不同, 對樹木徑向生長的影響也有所差異。本文利用樹木徑向生長記錄儀對昌嶺山油松年內徑向生長變化進行動態監測, 并利用監測數據和氣象資料分析油松年內徑向生長特征及其與氣候因子的響應關系, 最后探討氣候因子對樹木徑向生長的影響。這不僅可以了解昌嶺山地區樹木生長規律, 對本區森林管理和保護也具有重要科學價值。

1 研究區概況

昌嶺山位于甘肅省古浪縣, 處于祁連山自然保護區昌嶺山自然保護站內(圖1), 屬于祁連山脈的東部余脈。昌嶺山總面積50.14 km2, 地勢東高西低, 海拔2250—2900 m, 主峰海拔2954 m, 與基帶高差達400—700 m, 北距騰格里沙漠僅8 km[14]。本區屬于西北干旱區, 多年年平均氣溫為8.85 ℃, 氣溫日較差大, 多年平均降水量為188 mm, 降水主要集中在6—9月。林下土壤為灰褐森林土, 因海拔高度不同, 山地植被呈現出明顯的垂直地帶性, 由下至上依次為荒漠草原帶, 落葉闊葉林帶, 針葉林帶以及灌叢帶, 針葉林的主要建群種為油松(.)、祁連圓柏(.)和青海云杉()。

圖1 昌嶺山位置圖

Figure 1 Location of Changling Mountain

2 數據和研究方法

2.1 油松徑向生長監測

昌嶺山大溝東北坡分布大片油松—青海云杉林,林中喬木以油松和青海云杉為主, 郁閉度0.7, 灌木層主要有鋪地柏()、金露梅()等, 草本植物有冰草()、醉馬草()等。通過年輪資料分析, 此處油松平均年齡在100年左右。2017年9月在昌嶺山大溝東北坡海拔2400 m左右高度處選取生長狀況良好的兩棵油松(YS1和YS2), 在樹干1.3 m處安裝帶狀樹木徑向生長記錄儀, 儀器型號為DRL26C, 可以同步記錄氣溫數據。YS1和YS2樹高分別為11 m、10 m, 胸徑分別為93 cm、83 cm。樹木徑向生長記錄儀每小時記錄一次數據, 一天共記錄24個數據, 監測數據時間區間為2017年9月24日11時到2020年10月31日10時。前期由于儀器故障, 記錄的YS1徑向生長數據出現異常, 因此YS1所使用的有效數據時段為2018年7月到2020年10月。

2.2 監測數據處理

樹木徑向生長記錄儀記錄的樹木徑向生長變化包括細胞吸水膨脹和失水收縮的可逆變化以及細胞分裂生長的不可逆變化, 為了獲取樹木凈徑向生長量, 需要從監測數據中剔除由于細胞吸水和失水等可逆變化帶來的影響。常見的提取樹木日凈徑向生長量的方法有平均值法[15]、最大值法[16]和周期法[17]。已有研究結果表明, 這三種方法提取的日凈徑向生長量具有較好的一致性[18]。因此本文選用其中的平均值法來提取油松日凈徑向生長量, 即求出每天24個數據的平均值, 然后用后一天數據均值減去前一天數據均值, 獲取樹木日徑向變化量, 當所得數值為正時, 則認為是油松在這一天的日凈徑向生長量, 如果該數值為負值或零, 則認為當日樹木未出現徑向生長, 日凈徑向生長量標記為零。

Gompertz函數因其靈活性和形狀的不對稱性, 在描述樹木徑向生長模式方面具有獨特的優勢, 可以用來確定樹木徑向生長開始和結束的時間以及最大生長速率等[19–21]。本文利用Gompertz函數對兩棵油松徑向生長變化進行擬合, 并通過對函數求導得到油松生長速率曲線, 將生長速率大于4 μm·d–1的時間段作為油松的徑向生長期[22], 進而確定兩棵油松徑向生長開始、結束以及最大生長速率所對應的時間。Gompertz函數表達式為:

式中為樹干徑向生長的累積和;為以天為單位的時間;為內秉生長率;為與初始值有關的參數;為上漸近線。

2.3 氣象數據

本文樹木徑向生長與氣候的響應分析所使用的氣象數據來自距昌嶺山最近的景泰氣象站(104.03°N, 37.11°E), 氣候因子主要包括平均氣溫(Tmean)、最高氣溫(Tmax)、最低氣溫(Tmin)、降水(P)。圖2為景泰氣象站1957—2020年的多年月平均氣溫和降水情況。

3 結果與分析

3.1 油松徑向生長特征

通過分析2018—2020年兩棵油松各月凈徑向生長量可以發現, 不同年份的同一月份兩棵油松凈徑向生長量差異較小, 說明監測期間兩棵油松生長較為穩定, 未出現異常生長現象。同一年不同月份油松凈徑向生長量存在差異, 其中5—8月凈徑向生長量較大, 占年凈徑向生長量的60%以上(圖3)。1月、11月和12月三個月份油松樹干還存在凈徑向生長, 這可能是因為數據中還殘留一些由于細胞吸水和失水帶來的可逆信號, 但這幾個月份凈徑向生長量值很小, 低于年凈徑向生長量的10%, 基本可以忽略這些可逆信號, 認為這幾個月份油松樹干未增長。兩棵油松凈徑向生長量都在2019年6月出現了最大值, 生長量分別高達1760 μm和1923 μm (圖3)。

由于2018年YS1監測數據時間序列不完整, 因此本文利用Gompertz函數僅對2019—2020年兩棵油松的徑向生長情況進行擬合, 擬合方程R2均達到了95.8%以上, 表明Gompertz函數能很好地表達研究區油松的徑向生長情況。通過分析兩棵油松徑向生長速率, 并結合前文對樹木徑向生長開始和結束時間的定義, 發現不同年份兩棵油松徑向生長起止時間存在一定差異, 生長速率也不同(圖4)。兩棵油松徑向生長開始時間出現4月上旬和中旬, 但結束時間差異較大, 2020年YS1徑向生長結束時間最早, 在8月下旬(儒略日DOY239天)基本停止生長, 2019年YS2徑向生長結束時間最晚, 在10月上旬(儒略日DOY280天)基本停止生長(表1)。2019年兩棵油松徑向生長開始時間都比2020年早, 結束時間比2020年晚, 生長期持續時間超過了170天。油松徑向生長速率變化曲線成單峰型, 2019年兩棵油松徑向生長速率顯著大于2020年, 年平均生長速率是20 μm·d–1, 最大生長速率均超過了40 μm·d–1。2019年和2020年兩棵油松最大生長速率都出現在儒略日DOY160天左右, 即每年的5月下旬到6月上旬。

圖2 景泰氣象站1957—2020年月平均氣溫和降水分布

Figure 2 The mean monthly temperature and precipitation of Jingtai weather station from 1957 to 2020

圖3 2018—2020年油松各月凈徑向生長量

Figure 3 Monthly net growth offrom 2018 to 2020

3.2 油松徑向生長對氣候因子的響應

通過對兩棵油松主要生長期(4—9月)日凈徑向生長量與氣候因子的相關分析表明, 連續兩個生長期油松日凈徑向生長量對氣候因子的響應關系基本一致, 與平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫均呈負相關, 而與降水呈正相關(圖5)。2019年油松日凈徑向生長量與各氣象因子的相關性明顯高于2020年, 而且都通過了0.01的顯著性水平, 特別是與降水的相關性, 2019年相關系數為0.355, 但2020年有所降低, 僅為0.124。2019年昌嶺山地區年降水量多達到283 mm, 顯著高于多年平均年降水量, 說明在濕潤年份(2020年), 油松徑向生長與降水的相關性會明顯增強。

Figure 4 Radial growth fitting curves ofand growth rate in main growing season

表1 2019—2020年油松生長情況信息表

4 討論

4.1 油松徑向生長開始時間與溫度

對祁連山東部余脈昌嶺山油松徑向生長特征的研究發現, 昌嶺山地區油松徑向生長開始具體日期存在差異, 但總體都出現在4月上中旬。張軍周[23]通過監測2013—2015年祁連山東部油松徑向生長, 也發現油松徑向生長開始時間出現在4月中旬。在賀蘭山地區, 史江峰等[24]利用V-S模型判定了油松的主要生長期, 認為該區油松徑向生長開始時間大約在4月22日左右。這些證據說明局域性油松徑向生長開始時間比較一致, 大致出現在4月。

已有研究表明, 溫度是影響溫帶樹木生長周期主要因素[25]。關于樹木生理學和物候學的研究也證實了溫度在冬季休眠后形成層的再激活和木質部生長中的重要性[26–27]。當溫度超過一定的閾值時, 樹木形成層細胞才開始真正的生長, 即存在控制樹木開始徑向生長的溫度閾值。Gao等[28]研究了賀蘭山油松年內徑向生長模式, 發現賀蘭山油松在平均氣溫達到9.9 ℃時, 木質部開始生長。郭斌德等[29]在川西高原的研究結果顯示, 7—9.5 ℃可能是川西高原林線附近冷杉形成層活動的溫度閾值。K?rmer和Paulsen[30]對世界各地林線位置的溫度閥值進行了研究, 發現溫帶地區控制樹木生長的平均氣溫閥值為7—8 ℃。昌嶺山地區油松徑向生長開始的時間是4月上中旬, 樹木徑向生長記錄儀記錄的這個時段本區平均氣溫在7 ℃±1.5 ℃, 這與其他地區的樹木徑向生長開始時間溫度閾值接近, 說明雖然在不同地區樹木的生長期長短存在差異, 但卻存在較為接近的控制樹木開始徑向生長的溫度閾值。

注：*表示達到0.05顯著性水平, **表示達到0.01顯著性水平。

Figure 5 The correlation coefficient between the radial growth ofand the climatic factors in the growing season

4.2 油松徑向生長對氣候響應機制

2019年和2020年油松主要生長期日凈徑向生長量均與平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫呈負相關, 而與降水呈正相關。這與牛豪閣[31]在祁連山東部對青扦(Mast.)、油松和祁連圓柏三種針葉樹種的研究結果一致。生長季溫度過高或過低, 都會對樹木的徑向生長產生消極的抑制作用。溫度過高會導致蒸騰作用加強以及光合作用效率降低[32],影響樹木生長。最低溫一般出現在夜晚, 最低氣溫過高會增強樹木的呼吸作用, 從而加劇養分的消耗, 抑制油松的徑向生長。白天最高氣溫過高也會使蒸發增強, 從而加劇干旱脅迫[33–34], 影響樹木生長。生長季降水不僅可以為樹木生長直接提供水分, 還可以增加土壤水分含量, 補充了因高溫造成的水分缺失, 促進細胞分裂和增大, 對樹木徑向生長具有明顯的促進作用[35]。2019年昌嶺山地區降水量比正常年份降水多50%, 特別是6月降水量達到111 mm, 這可能是兩棵油松凈徑向生長量最大值都出現在2019年6月的主要原因。

5 結論

本文利用樹木徑向生長記錄儀對甘肅昌嶺山兩棵油松徑向生長進行動態監測, 監測數據結果顯示, 兩棵油松年內生長趨勢比較一致, 5—8月是它們的主要生長時期。受溫度的控制, 兩棵油松徑向生長開始的時間也比較接近, 都出現在4月, 但生長結束的時間差異較大, 這與影響樹木徑向生長結束時間的因素更為復雜有關。研究區生長期油松徑向生長量與降水和溫度有相反的相關關系, 過高的溫度會抑制油松的徑向生長, 而豐沛的降水有利于油松的快速生長, 特別是主要生長期內的降水對油松年徑向生長有重要貢獻。基于以上研究結論, 可以初步推測, 全球變暖氣候背景下, 極端降水或高溫事件頻發, 可能會造成研究區油松徑向生長變得不穩定, 生長期各月徑向生長量差異會增大, 這一認識對于保護區未來油松林管理以及預測油松林發展趨勢具有很好地指導作用。

致謝: 感謝遼寧師范大學鞏世鈺和張建偉碩士在野外數據采集工作中的幫助, 特別感謝祁連山國家級自然保護區管理局昌嶺山自然保護站工作人員在儀器維護工作中給予的幫助。

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Intra-annual stem radial growth characteristics ofand its response to climate on Changling Mountain

JIA Feifei1,*, SUN Ru1, LI Xin1, SUN Hongyue1, DONG Yan1, WANG Jie2

1. School of Geography, Liaoning Normal University, Dalian 116029, China 2. Changling Mountain Nature Reserve Station of Qilian Mountain National Nature Reserve Administration, Wuwei 733104, China

Global warming-related tree growth decline and mortality have been paid more attention around the world. To well understand the intra-annual stem radial growth characteristics ofand the respective roles of climatic variables on the tree intra-annual stem radial growth, the automatic dendrometer was used to continuously monitor the annual radial growth ofsin Changling mountain of Gansu province for three consecutive years. The net radial growth data ofwere extracted by method of mean value, and the radial growth curve was fitted by Gompertz function. Then the characteristics of intra-annual radial growth ofwere analyzed. The response of the radial growth ofto temperature and precipitation was analyzed based on meteorological data and monitoring data. Finally, the relationships between the beginning time of radial growth and temperature and the mechanism of climate affecting the radial growth ofwere discussed. The main conclusions are as follows. (1)The annual radial growth rate ofincreased and then decreased, and the maximum radial growth rate occurred in late May and early June, and the main growth time was from May to August. The beginning time of radial growth of the twowas consistent, which appeared in early and middle April, but the end time was different. (2)The radial growth ofwas negatively correlated with average temperature, maximum temperature and minimum temperature, and positively correlated with precipitation, but the strength of correlation was different between years. (3)The mean temperature threshold of the radial growth ofin Changling Mountain area was about 7 ℃. Temperature in the growing season might indirectly influence the radial growth ofby affecting water conditions. Abnormal precipitation might be the main reason for the excessive radial growth of the twotrees in June 2019.

Changling Mountain;; stem radial growth; climatic factors

10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.020

Q149

A

1008-8873(2024)01-170-07

2021-09-11;

2021-11-25

國家自然科學基金項目(41601190)

賈飛飛(1988—), 女, 山東濟寧人, 博士, 副教授, 主要從事樹木年輪、古氣候變化研究, E-mail: jiafeifei15@163.com

通信作者:賈飛飛

賈飛飛, 孫茹, 李鑫, 等. 昌嶺山油松年內徑向生長特征及其對氣候的響應[J]. 生態科學, 2024, 43(1): 170–176.

JIA Feifei, SUN Ru, LI Xin, et al. Intra-annual stem radial growth characteristics ofand its response to climate on Changling Mountain[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 170–176.