輸卵管的結構及其對蛋殼膜形成的影響

周盡喜

雞蛋是國民餐桌上不可或缺的食物，市場對雞蛋的需求量巨大，了解雞蛋的形成過程及其相關的影響因素，對提高蛋雞養殖產業的經濟效益十分重要。雞蛋主要由蛋黃、蛋清、蛋殼膜和蛋殼等幾部分組成。蛋殼膜可分為殼內膜和殼外膜兩層，在蛋殼最外層又覆蓋一層蛋白質透明薄膜，稱為角質膜（膠護膜），具有重要的保護和調節功能。蛋殼膜是影響雞蛋品質的重要因素之一，而輸卵管是蛋殼膜的主要形成部位。通過對輸卵管的結構、功能，以及輸卵管各部位對蛋殼膜形成的影響進行簡單闡述，從營養水平和飼養管理等方面提出相關改善措施，以期提高蛋雞的產蛋性能和蛋品質。

1? 輸卵管的結構

輸卵管是雌性生殖系統中的重要組成部分，它連接著卵巢和子宮。蛋雞的輸卵管總長在60 cm左右，包括漏斗部、膨大部、峽部、子宮部和陰道部等幾部分，參與雞蛋形成的多個環節，包括卵子的產生、運輸和受精[1]。此外，輸卵管還參與胚胎的早期發育和營養物質的供應。輸卵管的結構包括粘膜層、肌層和漿膜層，這些層次間協同作用，使輸卵管能夠有效地完成其功能。一個雞蛋從排卵到產蛋大約需要24～28 h，卵黃在卵巢形成，而蛋清、蛋殼在輸卵管形成[2]。“卵黃”落入輸卵管后成為“蛋黃”，通常情況下有一個蛋黃就會形成一個雞蛋，雞蛋品質的好壞則由輸卵管這個部位決定[3]。

2? 輸卵管對蛋殼膜形成的影響

研究表明，輸卵管在蛋殼膜形成中起著重要作用。首先，輸卵管中存在的分泌物對蛋殼膜的形成起著調節作用。輸卵管分泌的物質包括蛋白質、糖類和鈣離子等，這些物質不僅提供了蛋殼膜的構建材料，還參與了蛋殼膜的形成過程。其次，輸卵管中的運輸功能也對蛋殼膜的形成有影響，輸卵管是1個長而彎曲的管道，蛋黃（卵泡）從中通過，雞蛋中除蛋黃外，其余部分皆在輸卵管內形成。

2.1? 輸卵管漏斗部

輸卵管通過對卵子的運輸和排出，調節卵子在輸卵管內停留的時間，從而影響蛋殼膜的形成速度和質量。排卵相關激素會促進卵巢的排卵，被漏斗部接收，經過肌肉的收縮，到達膨大部。性成熟的母雞漏斗部長度約為9 cm，蛋黃在此停留僅15 min，然后隨著輸卵管的蠕動下行（蛋黃旋轉前進）[2]。正常的漏斗部應能接入所有落入體腔的蛋黃，但也有個別雞的漏斗部功能失調或在排卵時受到驚嚇，蛋黃沒有進入輸卵管而留在體腔，這種雞稱為“內產雞”，會出現一種類似企鵝行走的直挺姿勢。遺落在體腔內的蛋黃在幾天內可被機體完全吸收，也有部分雞因吸收不徹底形成腹膜炎。特別注意赤霉烯酮毒素的影響，它會導致漏斗部異型或者變小，影響蛋黃的正常落入，繼而出現卵黃性腹膜炎。

2.2? 輸卵管膨大部

膨大部是輸卵管中占比最長的一種腺體組織，也是蛋清的分泌組裝車間，這個部位的發育至關重要，濃稠的蛋白可將蛋黃包裹住，蛋黃可在此處停留3 h。飼料相同的條件，蛋重和這個部位的發育有很大關系[1]。

2.3? 輸卵管峽部

峽部是整個輸卵管相對較窄的部分，通常長10 cm，蛋通過這部分的時間是75 min左右。內、外殼膜就在此形成，這時蛋有了初步的外形。殼膜為包裹在蛋白之外的纖維質膜，是由堅韌的角蛋白所構成的有機纖維網[4]。殼膜分為兩層：外殼膜緊貼在蛋殼內；內殼膜是一層不透明的薄膜，緊貼在蛋白外面，厚度約為外殼膜的三分之一，空氣能自由通過此膜。內、外殼膜具有屏障作用，可防止外界微生物侵入和蛋內水分過快蒸發[4]。內、外殼膜在雞蛋產出的瞬間會因為溫差而分離形成氣室，氣室大小可作為蛋新鮮程度的標志。蛋殼膜質量和水印蛋的形成有很大的關系，而蛋殼膜的形成又受到輸卵管相關機能和飼糧營養等因素的影響。

2.4? 輸卵管子宮部

輸卵管子宮部為外包裝車間，一般長10～12 cm，形成的蛋在此停留18～20 h。一枚雞蛋從排卵到產出約24 h，這就是蛋雞每天產一枚蛋的生理基礎[5]。子宮部的實質是個蛋殼腺，蛋殼腺機能對蛋品質的影響非常大，負責為雞蛋注入水分，形成蛋殼膠護膜和蛋殼色素。補充蛋殼腺素有助于提高雞蛋的蛋殼質量和顏色[2]。蛋殼的最外層有一層油質，也是子宮部分泌的，它在蛋產出時起潤滑劑作用，產出后可將蛋殼上大部分氣孔閉鎖，防止水分與空氣交換過快，也有助于防止細菌侵入。

2.5? 陰道和泄殖腔

產蛋母雞的陰道長約12 cm，此部位雖然不參與雞蛋的形成，但是通常與蛋殼帶血有關，脫肛的雞也往往是此部位的發育存在問題。蛋殼帶血往往是由于在陰道部和泄殖腔部位受傷，一些有害微生物從傷口侵入導致炎癥出血造成。

3? 改善措施

根據相應的飼養階段搭配營養配方，特別是飼料中的能量、蛋白質、維生素、鈣、磷等礦物質以及微量元素的比例要搭配合理。蛋雞育雛期間飼糧中的鈣含量保持在1%左右，有效磷含量為0.45%～0.55%，粗蛋白質含量為18%～19%；育成期蛋雞粗蛋白質含量可下降至17%左右，羅曼系列蛋雞甚至可下降至15%，鈣、磷含量可與育雛期一致；預產期蛋雞飼糧中鈣含量應保持在2%～2.5%，鈣磷比為4：6，粗蛋白質含量保持在19%左右，同時添加適量的維生素、微量元素[6]；產蛋高峰期飼糧中鈣的含量維持在3.3%～3.8%，總磷的含量保持在0.5%～0.7%，維生素D3的含量保持在1 500～2 500 U/kg，電解質的平衡值約為137～245 mmol/kg[6-7]。正常情況下，可以在飼糧中添加200 mg/kg的維生素C[8]。此外，加強環境衛生和疾病監督預防措施，保證蛋雞的健康生長。

參考文獻：

[1]? 劉龍.蛋雞輸卵管膨大部在自然發育過程中各階段轉錄組變化情況研究[D].北京：中國農業大學，2014.

[2]? 代守鑫.影響雞蛋形成和品質的因素[J].中國飼料，2019（14）：21-24.

[3]? 李子平，李秀花，周麗娜，等.光照強度對蛋雞產蛋性能及血液、輸卵管、肌肉pH值的影響[J].黑龍江畜牧獸醫，2020（24）：58-60.

[4]? 常心雨，王晶，張海軍，等.雞蛋蛋清形成過程及品質調控研究進展[J].中國家禽，2021，43（12）：93-101.

[5]? 趙小玲，張志超，賴爽，等.蛋雞輸卵管子宮部蛋殼鈣化節律及其分子調控途徑[J].中國家禽，2019，41（7）：1-5.

[6]? 朱良瑞，李加琪，趙君和，等.蛋雞開產前培育指標及營養需要[J].中國飼料，2023（19）：10-16.

[7]? 楊明娟.蛋雞產蛋期精細化飼養管理技術要點[J].家禽科學，2016（9）：22-24.

[8]? 龐怡，王華朗，鄧磊，等.提高蛋雞生產性能的營養措施[J].畜牧產業，2023（11）：77-83.