我國榛屬植物種質資源保存及育苗技術研究進展

王祺 姚澤 盧軍義 嚴子柱

收稿日期：2023-11-14

基金項目：2022年度中央財政林業科技示范推廣項目（［2022］ZYTG002）

第一作者簡介：王? 祺（1970-）， 男， 碩士， 正高， 主要從事荒漠生態和高寒草原研究。E-mail： wangqisxy@163.com

*通信作者：姚? 澤（1971-），男，碩士，副高，主要從事生態林業研究。E-mail：yaozeqq@163.com

*通信作者：通訊地址：甘肅省蘭州市安寧區北濱河西路390號 甘肅省治沙研究所郵政編碼：730070手機號：18993156790？ wangqisxy@163.com？ 發票信息：單位：甘肅省治沙研究所；代碼：12620000438001462Q

摘? 要：簡要介紹了榛子在全世界范圍內的分布和栽培發展歷史，歸納總結了我國榛屬植物種質資源自然分布、描述與評價體系、野生榛和栽培榛種質資源保存和苗木繁育技術研究的現狀，分析并提出了我國榛屬植物種質資源保存培育和良種繁育技術研究中存在的明顯不足、技術難題和解決思路，以期為我國榛子產業的發展提供參考。

關鍵詞：榛屬植物；種質資源保存；育苗技術；發展現狀；中國

文章編號：2096-8108（2024）02-0110-05? 中圖分類號：S664.4中圖分類號? 文獻標識碼：A文獻標志碼

Review of Germplasm Resources Conservation and Seedling Raising Techniques of Corylus in China

WANG? Qi1，2，3，YAO? Ze2，3*，LU? Junyi3，YAN? Zizhu3

（1.Gansu Linze Desert Ecosystem National Positioning Observation and Research Station， Linze Gansu 734200，China;

2.Cultivation Base of Gansu Provincial， State Key Laboratory of Desertification and Sandstorm Disaster Prevention and Control， Lanzhou Gansu 730070，China;

3.Gansu Institute of Desertification Control， Lanzhou Gansu 730070，China）

Abstract： The distribution and cultivation history of hazelnut in the world are briefly introduced， and the natural distribution， description and evaluation system of hazelnut germplasm resources in China are summarized， as well as the research status of germplasm resources conservation and seedling breeding technology of wild and cultivated hazelnut in China are summarized. The shortcomings， technical problems and solutions in germplasm conservation and breeding of hazelnut in China were analyzed and put forward in order to provide reference for the development of hazelnut industry in China.

Keywords：corylus; germplasm resource conservation; seedling technique; development statu; China

榛樹為榛科（Corylaceae）榛屬（Corylus）灌木和小喬木［1］，榛果被列為世界四大堅果（榛子、杏仁、核桃、腰果）之王，其營養豐富、利用價值較高。果仁富含不飽和脂肪酸與礦物質，樹皮和果苞含紫杉醇和單寧物質，可制成抗癌藥物和提煉栲膠，樹葉粗蛋白豐富，可發展蠶業或加工飼料［2-3］。此外，榛子根系發達，萌蘗能力強，是生態脆弱區極有價值的生態經濟林樹種［4］。因此，榛子不僅是重要的經濟林樹種，同時也是適宜于高原丘陵、山區和干旱沙區的生態防護林樹種［5］。

榛樹的栽培歷史悠久。發展至今，全世界已有30多個榛子生產國，產業主要集中于歐洲、亞洲和美洲，分布于北緯35°～45°。其中，以土耳其為首的世界第一大榛子生產國和貿易國，其商業化栽培始于14世紀，發展至今已有200多家從事榛子生產加工倉儲銷售等產業化經營的企業［6］。據FAO 統計數據，2019年土耳其僅榛仁出口量占世界總量的67%［7］。意大利榛產量位居世界第二，栽培始于二戰結束后，發展至今用榛替代可可獨創生產巧克力這一項的年營業額超過了90 億美元［8］。美國榛產量位居世界第四，栽培種植始于1885 年［9］。中國是第一大帶殼榛的進口國，2019年的進口量約占世界進口總量的一半［7］。據資料［10］，我國早在3 000多年前就有榛的記載，考古學家在遼寧省西部發現了距今1.5億年的榛子堅果化石，在距今1 000多萬年前的云南祿豐臘馬發現了榛屬植物，榛果在清初年間就有“貢榛”“御榛”之美稱，我國歷史上開原的馬家寨大紅石村曾被稱作御榛園。然而，我國榛子產業的發展起步較晚，直到20世紀80～90年代培育出平歐雜交榛（Corylus heterophylla×C.avellana）優良新品種（系）后，從真正意義才結束了我國無栽培榛的歷史。與此同時，平歐雜交榛在我國東北、華北和西北等高山冷涼區進行了快速推廣［11］。截至2017年，平歐雜交榛規模化種植面積已達5.0萬hm2［12］，但收獲面積僅有1.38萬hm2［7］；發展至2022年的種植面積已突破10.0萬hm2，主要集中于東北地區，但大多處于引種栽培階段。從另一方面講，我國的栽培榛僅以平歐雜交榛為主，且適生區域主要在淮河以北地區，而秦嶺以南、長江中下游地區目前尚未培育出適合的栽培榛品種。因此，從我國榛子產業發展初期的實際出發，應重視我國野生榛種質資源深度和廣度的挖掘，培育出我國不同適生區的優良栽培榛品種（系）。為此，筆者就我國榛屬植物種質資源的保存和利用現狀進行了探討總結，著眼突出問題，提出幾點建議和解決思路，供業內人士參考。

1? 我國榛種質資源保存培育研究

1.1? 榛種質資源的自然分布

我國榛屬植物野生資源非常豐富，自然分布在我國北方、秦嶺中原、華東和西南四大區域，海拔100～4 000m的范圍內均有分布。在種類上原生的有平榛（C. heterphyllaFisch.）、川榛（C. kweichowensis Hu）、華榛（C．chinensisFraneh．）、毛榛（C．mandshurica Maxim.）、剌榛（C．ferox Wall．）、滇榛（C．yunnanensisA．Camus）、絨苞榛（C．fargesii Schneid.）、維西榛（C．wangiiHu）8個種和藏刺榛（C．ferox Wall. thibetica（Batal.）Franch.）、短柄川榛（C. kweichowensis Hu．dievipes．W.J.L）2個變種［13］。另外，我國榛屬植物地理緯度的分布跨度相對較大，在緯度24°31′N～51°42′N的范圍均有分布，即自北方的黑龍江呼瑪縣至我國西南區域的云南安寧市都有野生榛生長；在地理經度上，從西藏的聶拉木縣向東一直到黑龍江東緣的寶清縣（85°55′E～132°12′E），且沿東北—華北山區、秦嶺與甘肅南部及河南—華中—云貴高原呈斜帶狀分布。其中，平榛和毛榛分布于東北三省及內蒙海拔100～1 200m的范圍，分布在海拔1 000 m以上的主要見于河北、山西的山區［14］；平榛和毛榛在分布區域范圍的主要區別在于水平帶上基本一致，垂直帶上差異明顯，平榛處于低海拔位置，毛榛處于高海拔位置。川榛、華榛、刺榛和絨苞榛主要分布在甘肅（祁連山和岷山）、陜西（秦嶺）、河南（伏牛山和大別山）、四川（大巴山和樂山）、湖南（衡山和天門山）、湖北（神農架）及貴州（梵凈山）等省，滇榛主要分布于四川和云南1 500m以上較高海拔區，維西榛主要分布于3 000～4 000m高海拔的滇西北深山林地。總體上，在甘肅南部和秦嶺沿線海拔1 000～3 000m的區域內榛屬植物分布集中、資源豐富、種類較多，其中四川分布有7個種，陜西和甘肅分布有6個種［15］；但從分布省份的廣度上說，榛屬植物在我國北方、秦嶺中原、華東和西南四大區內的內蒙古、甘肅、陜西、遼寧、河北、山東、山西、西藏等25個省均有分布［14］。

1.2? 榛種質資源的描述與評價體系

榛屬植物種質資源的描述和評價體系研究，對規范其資源收集、整理、保存、鑒定、評價、利用，度量其遺傳多樣性、完整性和豐富度，提高其資源利用率等方面都有非常重要的意義。有學者［16］通過我國平榛、毛榛、華榛等野生榛以及平歐雜種榛和引進的歐洲榛（C.avellanaL.）等58個株系為試材，研究確定了在一般情況下枝條和葉片、花和果實等方面的84個性狀指標，認為在數值性狀和非數值性狀方面，其分級級差均以3、5、7、9且不超過9級為好，同時提出適宜我國東北地區榛屬植物種質資源特點的性狀描述與評價體系。另有學者［17］對國內外100余項涉及榛屬植物種質資源評價體系的項目進行了篩選和增補，從中確定了用于平歐雜種榛種質資源描述和評價指標內容的56個記載項目，同時對主要性狀指標的調查方法、取樣時間和方法、記載標準等系統性作了定義和限定，初步提出平歐雜種榛種質資源品系的評價體系。在此基礎上，研究［18］出版了《榛種質資源描述規范和數據標準》，同時對榛屬植物種質資源的描述符及分級標準有了相應規定，從而可進行榛種質資源標準化的整理和數字化表達。相關描述符的字段、名稱、類型、長度、小數位、代碼等均有相應的數據標準規定，數據采集過程包括采集內容和采集方法同樣有其對應的數據質量控制規范，使得采集的數據具有其系統性、可比性和可靠性。另外，榛屬植物新品種的測試方法，和其他植物種的測試方法基本一致，依據榛屬植物“新品種特異性、一致性、穩定性測試指南（榛屬）”國家標準［19］，研究確定了其新品種應具備的33個性狀測試標準［18］，使得榛屬植物新品種的測試研究和保護有了統一規范。但目前在榛屬植物遺傳進化關系方面的研究還很不足，如分布同一區域遺傳距離較近的川榛、刺榛、華榛和滇榛，同一區域遺傳距離較遠的平榛和毛榛等，同時還存在地理距離較遠而遺傳距離較近的歐洲榛和平榛等。因此，榛屬植物種質資源全面系統的描述和評價體系的完善對探明其種質資源親緣關系及遺傳進化規律來說，是一項亟待解決的必要條件。

1.3? 野生榛種質資源保存培育研究

優良種質是榛產業發展的基礎，良種資源保存庫是其苗木規模化繁育的前提。國外對榛屬植物種質資源的收集和保存非常重視，土耳其已建成739個榛屬植物不同品種的種質資源庫，美國已建成485個，西班牙已建成124個［20］。而我國目前野生榛的種質資源收集保存庫數量非常少，除中國林科院林業所、遼寧省經濟林研究所和沈陽農業大學等建立了品種較為豐富、存苗量較大、繁育能力較強的榛屬植物種質資源圃外，其他研究單位大多都是部分榛屬植物種的采種圃或引種圃，總體上我國榛屬植物目前以自然生長的大面積野生榛林形式保存；我國新引進的歐洲榛、大果榛（C.maxima Mill.）和尖榛（C.cornula Marshall）等，截至目前僅作為資源保存在引種圃，沒有栽培研究和生產［15］。我國野生榛中已被培育研究和開發利用的僅有平榛，主要分布在36.78°～51.73°N、100.57°～132.2°E區域內，面積約160萬hm2，集中在東北、內蒙古和華北地區［10-11，14］。自20世紀60年代，遼寧省率先對平榛等野生榛進行了比較系統的資源開發利用研究，按其果形分為圓形、扁圓、長圓等類型的榛組［13］。進入20世紀80年代后，遼寧省根據堅果的不同性狀和遺傳特性等先后選育出光仁、長果、薄殼等8個平榛優良類型［21］，同時與引入的歐洲榛進行了雜交育種研究，首次培育出平歐雜交榛新種質。至此，黑龍江和吉林相繼開展了平榛等野生榛優良品種的選育研究工作。截止目前，對平榛等野生榛先后已有50多年的研究歷史，相關平榛等野生榛種質資源的開發利用和生產實踐研究，已形成我國野生榛比較系統的理論體系。譬如，近些年集中于平榛、華榛經濟林規模化種植和營造技術方面，特別是在防沙治沙及干旱區造林方面的研究成效顯著［22］。可以說，我國平榛等傳統的生產從野生采摘、粗放經營已走向優良類型采種圃種子育苗、標準化墾復管理階段［23］；同時結束了我國沒有栽培榛的歷史，開啟了我國榛子產業發展的新時代［24］。

1.4? 栽培榛種質資源保存培育研究

目前，我國的栽培榛除平榛外，主要以平歐雜種榛為主。已建立的種質資源收集和保存庫數量同樣非常少。據資料［18，23-25］，除中國林科院林業所的榛屬植物種質資源圃、延慶的平歐雜種榛種質資源圃和新疆的平歐雜種榛種質資源匯集圃外，再就是遼寧省初具規模的平歐雜種榛采穗圃。近些年，我國更加重視榛屬植物種質資源的保護及研究，2016年榛子被正式列入國家林木種質資源庫，這就意味著我國已開啟了榛子科學研究、開發利用和規模化發展的快車道。國家林業和草原局立刻成立了榛子工程技術研究中心和榛子產業國家創新聯盟，整合了榛子科研創新、技術開發、成果推廣、產業提升等方面的力量，集中探索“龍頭企業＋合作社＋農戶”等多種鄉村振興經營模式，初步形成以榛產業為代表的特色農產品規模化、產業化發展集群。因此，從國際、國內榛產品需求量巨大的實際出發，不僅要加快東北、華北和西北各省優良類型榛資源圃的建立，還要竭力推進我國秦嶺中原區、華東區和西南區榛產業的發展。目前，我國發展較快的平歐雜種栽培榛種質資源具有較大的開發研究潛力，在現有種質資源的保存培育研究方面，已從其第 1 代、第 2 代新品種大果、抗寒、抗抽條、豐產等特點及其堅果的經濟性狀，將其歸類為抗寒極強品種（包括達維、玉墜、平歐、遼榛等），抗寒強品種（遼榛和平歐其他品種），抗寒較強品種和抗抽條能力極強、易脫種皮、圓形堅果等優良性狀的第 2代新品種（中榛 1-7號）；同時，篩選培育出抗風沙環境、適宜沙地生態經濟型防護林建設的4個平歐雜種榛品種（達維、遼榛 3號、平歐110、平歐210）［22］。可以說，我國已基本明確了平歐雜種榛種質資源主要品種的優良特性及其適生區域，現已在我國黑龍江、吉林、遼寧、河北、甘肅、寧夏、青海等淮河以北（32°N～47°N）的25個省市區推廣種植，而引入長江流域的平歐雜種榛表現明顯不夠理想［12，23，26］。因此，培育適合南方的栽培榛是當前一項迫切需要開展的重大課題。

2? 我國榛良種育苗技術研究

優良種苗繁育是榛子產業化發展的首要條件。雖然我國已研究出適宜我國氣候特點的栽培榛苗木無性繁育技術，使我國榛子的生產從野生、半野生進入現代園藝化栽培和管理的初期階段。但在野生榛良種育苗、栽培榛良種繁育等方面均存在尚未解決的技術難題，苗木繁育技術研究還在初級階段，目前還不能為我國榛產業的發展提速和高質量健康發展提供基礎保障。

2.1? 野生榛良種育苗技術

我國野生榛屬植物中已被培育和開發利用的只有平榛，選育出的8個平榛優良類型均采用種子育苗［21］。在種子層積處理、冷凍等解除種子休眠的研究中，制定了平榛播種育苗技術規程地方標準［27］。另外，中國林業科學研究院在相關研究中還制定了《榛培育技術規程》《榛堅果貯藏技術規程》《榛子仁質量等級》等多項林業行業標準。但對于平榛等野生榛無性繁殖育苗的研究，包括壓條繁殖、扦插繁殖、組織培養和嫁接繁殖等，均存在尚未解決的技術難題，目前還停留在試驗研究階段，生產實踐中還沒有無性繁殖苗的應用［23，28］。而平榛產業是我國當前榛子堅果的主要生產來源，生產實際中平榛良種的種子育苗量遠不能滿足其產業發展的市場需求，這在很大程度上阻礙了其產業發展提速。因此，包括平榛在內的野生榛苗繁育技術研究是目前一項亟待解決的科學技術問題。在前期研究的基礎上，很有必要進一步深挖野生榛種質資源，研發無性繁殖育苗技術，提高繁殖系數，縮短育苗周期，完善野生榛苗木繁育體系，為我國野生榛良種實現工廠化育苗提供技術支撐，有力推動我國榛產業的快速發展。

2.2? 栽培榛良種繁育技術

目前，我國的栽培榛以平歐雜種榛優良品種（系）為主。盡管平榛的優良類型作為我國堅果生產的主要來源，具有光仁、薄殼等優良穩定的遺傳性狀和重要的栽培價值，但由于其無性繁殖苗在生產應用方面還處于空白，影響了其園藝化栽培發展。而平歐雜種榛具有大果、抗寒、豐產等優點，且良種繁育技術發展相對較快，除普遍采用的萌蘗綠枝直立壓條方法［29］外，嫩枝扦插和組培育苗技術均已取得成功并小規模應用于生產［30-32］。與此同時，中國林業科學研究院還制定了《平歐雜種榛綠枝直立壓條技術規程》《平歐雜種榛栽培技術規程》等相關行業標準。盡管如此，但平歐雜種榛綠枝直立壓條法培育的苗木整齊度較差，根系質量參差不齊；嫩枝扦插和組培育苗目前還處于小規模生產，未能實現工廠化育苗；硬枝扦插育苗和嫁接法繁殖技術至今未能獲得成功。因此，平歐雜交榛苗木繁育技術研究還在初級階段，顯然不能滿足國內榛產業快速發展對榛苗繁育技術的要求，這在很大程度上限制了我國榛產業的規模化發展。

3? 問題與展望

我國榛子產業化生產才剛剛起步，更應重視對野生榛種質資源的挖掘利用。目前就適宜我國栽培的平榛等野生榛種質資源的研究并不多見，從野生資源中遴選的優良栽培種很少，利用野生資源雜交育種的研究更少。盡管我國擁有以平榛為主、用于干果生產的野生榛林面積達160萬hm2，但干果的生產量遠遠不能滿足國內市場需求，致使我國成為帶殼榛干果的第一大進口國。究其原因，最直接、最明顯的問題在于我國野生榛的果個小、果殼厚、產量低，加之對野生榛幾乎都是采青式、掠奪性收果，不僅造成野生榛林資源的極大浪費，同時還導致我國榛子低產、劣質；另外，最突出、亟待解決的問題在于我國對野生榛種質資源的利用遠遠不足，平榛等優良野生榛目前均采用種子育苗，野生榛無性繁殖苗處于空白，具優良性狀的野生榛種質資源庫稀缺。因此，首先應建立區域性野生榛種質資源圃，集中搜集保存當地的野生資源，全面開展當地野生榛農藝性狀和品質性狀的評價鑒定，利用現代科技對野生榛資源的性狀鑒定和評價數據進行規范化處理，建立區域性野生榛資源信息數據庫和資源信息共享平臺，促進優勢資源的整合、保護和開發利用，推進我國野生榛的資源利用走向新品種園藝化的栽培轉變，逐步將資源優勢轉化為產業優勢，實現資源優勢向經濟優勢的轉化。因而，系統性挖掘利用我國野生榛種質資源，培育優良經濟性狀的栽培榛新品種（系），發揮科技對野生榛資源的開發利用，依然任重道遠。

雖然平歐雜種榛解決了我國栽培榛從無到有的問題，走出了野生榛果個小、果殼厚、產量低等經濟性狀低劣的困境，且已從第 1 代的大果、抗寒、豐產特性，發展為堅果經濟性狀更加優良、更易脫去種皮和極抗抽條能力的第 2 代平歐雜種榛新品種［18］，但適宜于我國北方不同氣候條件、抗抽條品種選育、以及適合炒食和加工等不同用途的品種選育研究還很少，而且目前平歐雜種榛苗的無性繁育技術研究尚在初級階段。隨著我國榛子栽培面積的逐年擴大，栽培品種更新加快和對無病毒榛苗需求的增加，傳統的繁殖方法（壓條、分株、根蘗等）已無法滿足市場需求；平歐雜種榛適宜在我國北方栽植（最南至蘇北和皖北一帶），而適宜于我國南方的栽培榛目前還未問世。因此，開展適宜于我國南北不同氣候類型、不同育種目標的雜交親本選擇和基于親本間親和性的雜交育種工作迫在眉睫。有學者研究認為［23，33］，川榛具有廣泛的適應性，可作為我國中南部種質的親本材料，有望培育出適合我國南方的栽培新品種。這一思路，將對突破我國目前只有北方栽培榛的現狀，具有重要理論指導和實踐意義。

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