一類考慮空間異質環境的湖泊生態系統模型的全局穩定性

喻夢瑤,黃剛

(中國地質大學數學與物理學院,湖北 武漢 430074)

1.引言

水華現象是一種復雜的生態異常現象,其發生的原因較為復雜,水華現象發生的首要條件是在特定的環境條件下,海水或湖泊中某些浮游植物和浮游動物增殖達到一定的密度[1].繼Riley等人[2]早期嘗試模擬浮游生物之后,許多研究人員先后使用了不同復雜程度的數學模型來研究水華問題.這些模型中,其中一部分關注的是浮游植物與食草浮游動物之間的相互作用[3],另一部分則將營養濃度納入模型進行了研究[4-6].

早期,通過假設浮游動物主要通過捕食浮游植物以保證自身的生長和繁衍,許多學者采用經典的Lotka-Volterra模型模擬浮游植物和浮游動物之間的捕食被捕食關系并進行廣泛的研究.由于營養物質在浮游生物的生長過程中起著重要的作用,近些年來,很多學者將營養物質納入浮游植物-浮游動物模型中,建立了營養物質-浮游植物-浮游動物三者相互關系的數學模型,并進行了廣泛研究[6-8],例如,Hallam[7]研究了一類營養控制浮游生物模型家族的穩定性和持久性,得到了系統持久性的充分必要條件.水體中的有機物的存在與水體中浮游生物的繁殖、生長等有著密切的關系.水體中的有機物來源主要有兩個方面,一是外界向水體中排放的有機物,一些陸地上的有機物可以通過地面徑流匯入湖泊中,即外來有機物;二是生長在水體中的生物種群產生的有機物,即水體內部生成的有機物,水體內部生成的有機物一般在總的有機物中所占的比例很少.此外,研究發現枝角類和劍水蚤等浮游動物可以吸收來自陸地上的有機物[9],水蚤只靠外來有機物也能存活并繁衍后代[10].這使得外來有機物對浮游植物和浮游動物模型的影響受到了越來越多的關注,很多生物學家做了一系列的實驗來探究外來有機物對浮游動物生長的影響.Tanentzap等人[9]總結了五個關于外來有機物和浮游動物的關系的假說,黃志偉等人[11]在其中三個假說的基礎上,提出了一類包含外來有機物-浮游植物-浮游動物的數學模型,并對模型的動力學行為做了較為全面的分析.

湖泊是一個復雜的生態系統,它具備各種各樣的功能對環境、動物以及人類生活都會產生一些影響,同時它會因為各種內部或者外部因素的影響而發生異變.例如,湖泊中水華的暴發就會導致湖泊生態系統異常,使湖泊生態系統的功能退化.因此,對湖泊生態系統的穩定性進行研究有助于我們更好的去保護湖泊生態系統.

事實上,浮游生物種群的狀態不僅依賴時間還依賴空間,在許多生物系統中,被考慮的物種可能在空間上分散,也可能在時間上進化.本文在含有外來有機物的湖泊生態系統模型的基礎上,假設外來有機物和浮游植物在空間分布均勻,進一步考慮了浮游動物的空間流動性.

考慮如下模型:

模型(1.1)中,C(x,t)表示外來有機物t時刻在空間位置x處的濃度,P(x,t),Z(x,t)分別代表浮游植物和浮游動物t時刻在空間位置x處的種群密度.k表示外來有機物單位時間內到湖泊生態系統的輸入量,δ表示外來有機物沉入湖底的比率,參數βi(x),i=0,1,2,3,依賴于空間位置x,β0(x)表示浮游動物對外來有機物的攝取率.浮游植物滿足logistic增長,這種增長率在文[12]中有過應用,β1(x)表示浮游動物對浮游植物的捕食能力.β2(x)表示浮游動物對浮游植物的吸收轉化率,β3(x)表示浮游動物對外來有機物的吸收轉化率.?=是拉普拉斯算子,d(x)代表浮游動物在x處的擴散系數,m(x)表示浮游動物在x處的死亡率.? ∈Rn,n ∈N是一個有界開域,??是?的光滑邊界,是?的閉包,v是在的單位外法向量.

近些年來,Lyapunov泛函的構造技術在流行病學、生態、時滯微分方程等方面都得到了擴展.NI等人[18]基于拋物型偏微分方程的異質性空間人口模型,提出了一類新型Lyapunov泛函研究了空間異質性擴散的Lotka-Volterra競爭模型的共存平衡解的全局穩定性,而后其他學者對之進行了擴展[19].

本文研究的湖泊生態系統模型不僅關注浮游生物種群隨時間分布的情況,還考慮了浮游動物種群的空間分布.文章的其余部分的安排如下,第二部分論證了模型(1.1)的解的全局存在性和唯一性,以及模型的非齊次共存平衡解的存在性和唯一性.在第三部分利用Lyapunov泛函證明了模型非齊次共存平衡解的全局漸近穩定性.在第四部分通過數值模擬驗證前面得到的理論結果.最后一部分給出本文的結論.

2.解的存在唯一性

在本節中,我們將首先分析模型(1.1)在初始條件(1.2)下解的全局存在性和唯一性,而后證明模型(1.1)非齊次共存平衡解的存在唯一性.

在分析解的全局存在唯一性前,做以下假設:

考慮如下系統:

其中,d(x),g(x)>0,λ(x)是上連續的正函數.通過文[13]中引理1的類似討論,可建立如下引理.

引理2.1[13]模型(2.1)在C(,R)上存在唯一的正穩態u?(x)并且是全局漸近穩定的.此外,如果λ和g都是正常數,則u?=λ/g.

定理2.1對于任意給定的初始值?=(?1,?2,?3)∈Y+,滿足條件(1.2)的模型(1.1)在[0,+∞)上有一個唯一的解U(t,?)=(C(t,?),P(t,?),Z(t,?))∈Y+,并且由(1.1)生成的半流Ψt:Y+→Y+定義如下:

此外,半流Ψt:Y+→Y+是點耗散的,且Y+對Ψt的有界子集的正軌道是有界的.

因此,將模型(1.1)可改寫成如下積分方程:

這里,U(t)=(C(t),P(t),Z(t))T,得到

通過文[15]中的推論4可知,系統(1.1)有一個唯一的正解U(t,?)=(C(t,?),P(t,?),Z(t,?))在[0,τe)上,其中0<τe ≤∞.

接下來,我們證明模型(1.1)的局部解可以擴展為全局解,即τe=∞,只需證明解在?×[0,τe)有界.

令N(x,t)=C(x,t)+P(x,t),則有

故C(x,t),P(x,t)有界.

這里,β(x)=max(β2(x),β3(x)),根據假設(A2),引理2.1以及比較原理可知,存在一個常數M1>0使得

因此C(x,t),P(x,t),Z(x,t)在?×[0,τe)上有界,故定理得證.

接下來,我們證明系統(1.1)非齊次共存平衡解的存在唯一性.

考慮如下方程根據文[16]中的性質3.2和性質3.3,我們可以得到下面的引理.

引理2.2[16]如果f(x,w)=g(x,w)w,并且滿足下面條件:

(i) 0

(ii) 存在K>0,使得當w>K時,有g(x,w)<0;

(iii) 當w>0時,g(x,w)關于w是嚴格遞減的,那么方程(2.2)在t ∈(0,∞)時有一個唯一的正平衡解w?(x).

定理2.2假設函數d(x),β0(x),β1(x),β2(x),β3(x)滿足

那么,模型(1.1)存在唯一的正的非齊次平衡解(C3(x),P3(x),Z3(x)).

證如果(C3(x),P3(x),Z3(x))是模型(1.1)的共存平衡解,那么有

3.共存平衡解的全局漸近穩定性

在本節中,通過構造Lyapunov泛函得到了模型(1.1)的共存平衡解的全局穩定性.

定理3.1如果模型(1.1)中的系數滿足條件(2.3),那么共存平衡解(C3(x),P3(x),Z3(x))是全局漸近穩定的.

證我們定義如下Lyapunov函數

V(t)沿著系統(1.1)的解的方向關于時間t求導,可得

運用(2.4)中的前兩個方程,可得

由拋物方程解的有界性[18]及Sobolev嵌入定理,可知,存在一個常數C>0,使得

4.數值模擬

本節中,我們對系統(1.1)進行數值模擬,討論系統中的部分參數在變化的情況下對模型解的動力學的影響.首先選定一維空間有界域?=[0,20],我們參考文[11]中的參數取值,假設系統中只有擴散系數受到空間異質環境的影響,其余參數均為常數的情況時,給定下列參數:

在系統滿足上述給定的參數條件時,可以得出(C3,P3,Z3)=(2.66,0.29,2.97),并繪制出系統(1.1)解的時間演化圖(圖1),可以看出,當外來有機物的輸入量控制為2.5時,隨著時間增加,外來有機物、浮游植物以及浮游動物種群經過一段時間的演化,三者最終會達到共存并收斂到模型的正常數平衡態.對于浮游動物種群,當擴散系數為d(x)=x,x ∈[0,20],通過圖1中浮游動物的種群密度隨時間的演化可以看出,對于不同擴散系數,浮游動物的種群密度都會收斂到同一個正常數且不影響浮游動物達到收斂的時間.意味著浮游動物擴散系數的變化并不會改變浮游動物種群的穩定以及到達穩定的時間.

圖1 系統(1.1)在參數滿足條件(4.1)、(4.2)時, C(x,t), P(x,t),Z(x,t)的時間演化圖

接下來,在浮游動物的擴散系數受空間異質環境影響的基礎上,進一步考慮系統中的相互作用系數βi(x),i=0,1,2,3在變化的情況下對系統(1.1)中外來有機物的濃度、浮游植物以及浮游動物種群密度以及系統正平衡態的影響.

在模型的相互作用系數為(4.2)的基礎上,進一步考慮空間異質環境的影響,對系統(1.1)中相互作用系數選取如下情況:

系統(1.1)中的其余參數及初始條件同(4.1)、(4.3).在滿足參數條件(4.4)時,數值模擬的結果如圖2所示,可以看出,當擴散系數和相互作用系數均發生變化時,浮游動物種群的時間演化不受到影響,外來有機物和浮游植物在空間異質環境的影響下,則會收斂到不同的平衡態.隨著時間的發展,外來有機物、浮游植物以及浮游動物最終仍然會達到共存的狀態,并且收斂到模型的正的非齊次平衡態.

圖2 系統(1.1)在參數滿足條件(4.1)、(4.4)時, C(x,t), P(x,t),Z(x,t)的時間演化圖

5.結論

本文研究了一類具有擴散的外來有機物湖泊生態系統模型,模型引入了浮游動物的空間擴散并考慮種群間的相互作用系數是空間異質的.我們首先建立了系統(1.1)的解的全局存在唯一性,進一步得到了非齊次共存平衡解的存在唯一性,通過構造Lyapunov泛函證明了模型非齊次共存平衡解是全局漸近穩定的.最后,進行了一些數值模擬驗證了理論結果.研究表明,通過控制外來有機物的輸入量,使系統中外來有機物、浮游植物以及浮游動物達到共存的情況下,當選取浮游動物的擴散系數為d(x)=x時,浮游動物的空間異質擴散既不會使模型的共存平衡的穩態失穩也不會影響模型到達穩定的時間.而后進一步改變系統中的相互作用系數βi(x),i=0,1,2,3,外來有機物、浮游植物和浮游動物仍會共存,并最終收斂到系統的共存非齊次平衡態,上述結果意味著湖泊生態系統最終都會達到平衡狀態,系統的結構和功能相對穩定,在受到來自外界的干擾后,具備一定的調節能力來應對外界的變化.