大氣氮沉降對云南亞熱帶森林地表草本層植物生長的影響

楊應忠 劉憲斌 丁健 和銀建 陳朝勝 寸增杰

摘要 ［目的］研究不同濃度大氣氮沉降條件下云南亞熱帶常綠闊葉林生態系統地表草本層植被的生長情況，探討大氣氮沉降對森林生態系統植被組成和結構功能的影響。［方法］以云南亞熱帶常綠闊葉林生態系統為研究對象，設置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6個施氮梯度，采用每30 d 1次林冠下人工噴施的方式對野外樣地連續進行2年施氮處理，觀察2年后試驗樣地內地表草本層植被的多樣性、豐富度、株高和生物量等生長特征。［結果］隨著施氮濃度的增大，植物豐富度、株高和生物量也逐漸增大，在年均30 g/（m2·a）濃度梯度樣地中，上述各項數據均達到最大值；而植物多樣性則在5 g/（m2·a）濃度梯度樣地中達到最大值，為（13±3） 種/m2。植物地上部生物量占其總生物量比重較大，為（0.69±0.06）～（0.77±0.09），且呈隨著施氮濃度的增大而逐漸降低趨勢；植物地下部生物量占其總生物量比重相對較小，為（0.23±0.03）～（0.32±0.04），且呈隨著施氮濃度增大而逐漸增加的趨勢。［結論］證明了大量大氣氮沉降對森林生態系統植物物種多樣性的消極影響，明確了不同濃度大氣氮沉降對地表草本層植物地上部和地下部之間生物量分配規律的影響，為受大氣氮沉降干擾嚴重的森林生態系統的科學管理及合理開發利用提供理論依據和實際參考。

關鍵詞 大氣氮沉降；地表草本層植物；植物多樣性；植物豐富度；植物株高；植物生物量；分配規律；云南亞熱帶常綠闊葉林

中圖分類號 S718.55? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）06-0098-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.022

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Atmospheric Nitrogen Deposition on the Growth of Herbaceous Plants on the Ground Surface of Subtropical Forests in Yunnan Province

YANG Ying-zhong1，LIU Xian-bin1，2，DING Jian1，3 et al

（1.School of Chemistry，Biology and Environment，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100;2.Institute of Biology and Environmental Engineering，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100;3.Organization Department，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100）

Abstract ［Objective］The objective of this study was to investigate the growth of herbaceous plants on the ground surface of the subtropical evergreen broad-leaved forest ecosystem in Yunnan Province in the context of atmospheric nitrogen deposition with varying concentrations，and to explore the impacts of atmospheric nitrogen deposition on the plant composition and structural function of the forest ecosystem.［Method］In this study，the subtropical evergreen broad-leaved forest ecosystem in Yunnan Province was taken as the research object;six nitrogen gradients of 0，1，5，10，15 and 30 g/（m2·a） were set up;the artificial spraying method under the forest canopy once a month was employed to continuously apply nitrogen to the field experimental plots for two years;and we observed the plant growth characteristics of the herbaceous layer on the ground surface in the field experimental plots after two years，such as plant diversity，richness，height and biomass.［Result］The results showed that the experimental data including plant richness， height and biomass gradually increased with the increase of the applied nitrogen concentrations;in the field experimental plot with 30 g/（m2·a），the data mentioned above respectively reached the maximum value;while，the data of plant diversity reached the maximum in the field experimental plot with 5 g/（m2·a），which was （13±3） species/m2.The plant biomass of aboveground organs accounted for a large proportion of the total plant biomass，ranging from （0.69±0.06） to （0.77±0.09），and it gradually decreased with the increase of the applied nitrogen concentrations;and the proportion of the plant biomass of underground organs to the total plant biomass was relatively small，ranging from （0.23±0.03） to （0.32±0.04），and it gradually increased with the increase of applied nitrogen concentration.［Conclusion］This study adequately demonstrated that a large amount of atmospheric nitrogen deposition had a negative impact on the plant diversity in forest ecosystems，and clarified the impacts of atmospheric nitrogen deposition with varying concentrations on the allocation pattern of aboveground and underground plant production of the herbaceous plants，and provided a theoretical basis and practical reference for scientific management and rational development and utilization of forest ecosystems disturbed by atmospheric nitrogen deposition.

Key words Atmospheric nitrogen deposition;Herbaceous plants on the ground surface;Plant diversity;Plant richness;Plant height;Plant biomass;Allocation pattern;Subtropical evergreen broad-leaved forest in Yunnan Province

氮元素既是氨基酸和核酸的重要組成成分，也是植物體內多種激素和葉綠素分子合成的基本原料，因此氮是植物順利完成其生命過程的大量元素和必需元素之一［1-3］。從游離在大氣中的氮氣到固定在植物和土壤中的固定態氮，再通過土壤生態系統中反硝化細菌的作用將一部分固態氮釋放到大氣中，組成陸地生態系統氮循環的主要環節包括非生物和生物的固氮作用、生物體內有機氮的合成、氨化作用、硝化作用和反硝化作用等。由于自然界中非生物和生物的固氮量遠遠少于陸地生態系統中所有植物完成其生命史所需要的氮量，因此通常情況下氮是大多數陸地自然生態系統發展進化和自然演替的主要限制因子之一。適量的大氣氮沉降具有明顯的肥料效應，可以增加植物葉片氮含量和單位葉片面積的葉綠素含量，提高植物葉片Rubisco濃度和光合速率，可以增加植物凈初級生產力和自然生態系統物質累積量［4-6］。而過量的大氣氮沉降會使大量氮素在植物體內累積，在其他種類礦質養分供應量不變的情況下，易造成植物體內營養失衡，使葉片N/P和N/Mn的比值升高，干擾細胞器的正常生理活動，影響植物葉片的光合速率和質量，造成植物生長受限，甚至死亡［4，7-8］。有研究結果證明，過量大氣氮沉降會通過酸化土壤引起土壤養分失衡，降低凋落物分解速率，改變土壤微生物群落結構，降低與土壤微生物氮獲取相關的酶活性，減少土壤動物生物量和多樣性等途徑影響植物根系的正常生長發育及對多種土壤礦質養分的有效吸收利用，導致植物生長量明顯減少和自然生態系統部分功能大幅減弱，甚至完全喪失［9］。

19世紀第二次工業化革命發生之前，由于人類活動范圍相對較小，對自然生態系統的干擾力度較弱，大氣氮沉降量低，自然生態系統中的活性氮主要來自對流層的雷電作用等大氣固氮和豆科類植物生理活動的生物固氮。20世紀第三次工業化革命發生后，世界人口爆炸式增長，全球經濟發展進入快車道，隨之而來的是大規模化石燃料的開采使用、大量人工化學合成氮肥的生產消耗和大批畜牧業的養殖推廣等人類活動的產生，造成大氣氮沉降量迅速增加。據調查，全球大氣氮沉降總量1860年約為15 Tg，2005年為187 Tg左右，增加速度快；按照目前的發展趨勢，2050年全球大氣氮沉降總量將達到200 Tg，增加速度會進一步加快［10］。按照國家和地區劃分，全球前三大大氣氮沉降集中分布區域為北美、西歐和中國；按照全球緯度梯度劃分，全球大氣氮沉降的分布中心正在從溫帶工業化發達區域逐步擴展到熱帶和亞熱帶區域［9］。我國目前已經是世界活性氮生產量和排放量最大的國家，其人源活性氮產生量從1980年的1.68×107 t增加到2010年的4.82×107 t，主要來源為化肥和工業固氮［11］。

森林是陸地生態系統的重要組成部分，是全球生物生產量和物種多樣性中心，同時也是全球物質循環和能量流動的活躍區域。森林生態系統作為大氣氮沉降的主要受體之一，其植被組成和結構功能受大氣氮沉降的影響較大，也是全球森林生態學家和生態環境工作者的重點關注領域之一。國際上關于大氣氮沉降對森林生態系統物種結構和生態功能影響的系統性研究始于20世紀80年代，研究地點主要集中在歐洲和北美；我國國內關于大氣氮沉降的研究雖然始于20世紀80年代初，但真正開始進行系統化和理論化研究是在2000年之后［9］。經過近半個世紀的不斷發展，無論國際還是國內，關于大氣氮沉降對森林生態系統影響的研究已經逐漸發展成為長期追蹤監測、定位定量細化、網絡互聯深化、地上地下一體的模式，研究方向和領域多樣，研究成果顯著增多。由于森林生態系統物種組成和生態功能的多樣性在生態環境保護、種質資源保存、生物生產力維持和區域氣候改善等方面發揮著重要作用，大氣氮沉降對森林生態系統物種組成和生態功能影響的研究日益成為相關研究領域的熱點。前人研究結果表明，大氣氮沉降對陸地生態系統物種組成和生態功能多樣性影響的機制包括物種間互相對自然資源的競爭排斥，生態系統演替更新階段限制，生態系統內微環境結構的變化，土壤生態系統因子改變，生態系統內營養失衡，氮素過多造成的毒害作用和大氣氮沉降引起的次生災害脅迫等［9，12-14］。這些研究的對象多為森林生態系統林冠上層的喬木樹種和林冠下層的灌木樹種，原因是這些樹種分享了生態系統中絕大多數光熱資源和礦質養分，并貢獻了生態系統中的絕大部分生物量，決定了生態系統的發展和演替方向。森林生態系統是一個整體，其地上部分包括林冠上層的喬木、林冠下層的灌木、地表草本層和地面苔蘚和藻類層等。作為森林生態系統的重要組成部分，地表草本層植物在保護木本植物幼苗，增加植物多樣性，防止水土流失，提供動物和昆蟲食物及棲息地，豐富地表局部微環境種類等方面發揮著重要作用［15-17］。然而一直以來，關于大氣氮沉降對森林生態系統地表草本層植物影響的研究相對較少，成果不多。

筆者以云南亞熱帶常綠闊葉林生態系統為研究對象，采用人工施肥的方式模擬大氣氮沉降，分別設置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6個濃度梯度，采用每30 d 1次進行林冠下人工噴施的方式，盡量接近自然狀態下大氣氮沉降過程，持續處理野外森林生態系統試驗樣地2年。2年后，觀察各濃度梯度試驗樣地內地表草本層植被的多樣性、豐富度、株高和生物量等生長特征，調查不同濃度大氣氮沉降對森林生態系統地表草本層植物上述4個生長指標的影響規律，以期為云南及周邊地區同種類型森林生態系統的科學管理和合理開發利用提供理論依據和技術借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地

野外試驗樣地設置在云南省玉溪市中心城區生態植物園的山地亞熱帶常綠闊葉林生態系統中。樣地中心地理位置為102°33′50″E，24°20′40″N，海拔1 740 m左右。該森林生態系統從1978年玉溪師范學院的前身玉溪師專建校之初就以成熟次生林的林貌存在，生態系統中胸徑超過1 m的生長緩慢樹種個體多，林間自然死亡腐爛的倒木個體多，年際間生長量（即年凋落物量）差異不明顯，植被物種組成和林間結構功能穩定，符合成熟森林生態系統的基本特征［18-19］。自玉溪師范學院建校之后，該森林生態系統受云南省玉溪市農林草原局和玉溪師范學院后勤管理部門的雙重嚴格保護，受人為干擾因素少，林間結構保護完好。

玉溪市地處云南中部地區，緯度低，海拔高，兼具低緯度熱帶/亞熱帶地區和高海拔高原地區雙重地域特征；行政管轄區域內地勢地形錯綜復雜，陡峭山地多，平原緩坡少，主要受西南季風氣候和山地垂直氣候的雙重影響，屬于典型的亞熱帶高原季風型氣候［20］。受印度洋氣流循環的影響，區域內一年之中干濕季節交替現象明顯；干季通常開始于頭年的12月，止于次年的5月，降雨量占全年降雨總量的15%左右；濕季跨度為同一年的6—11月，降雨量占全年降雨總量的85%左右［20-21］。年降雨總量為1 400～1 600 mm［20］。海拔高，太陽輻射強，空氣干燥，溫度高，氣流活動頻繁，年地表蒸發量達到1 800 mm左右［22-23］。根據玉溪市氣象局公開發布的1971—2015年氣象數據，該區域內年均氣溫為15.4～24.2 ℃，5月平均氣溫較高，最高可達32.6 ℃；12月平均氣溫較低，最低為-5.5 ℃。年日照時長為2 115～2 285 h，空氣相對濕度為68%～79%，無霜期可達到250～270 d，植物生長周期長［22-23］。

野外試驗樣地所在的森林生態系統屬于典型的山地亞熱帶常綠闊葉林類型，坡度為32°～53°。林間植物以當地特有樹種為主，林冠上層主要喬木樹種包括西南木荷［Schima wallichii （DC.） Choisy］、錐連櫟（Quercus franchetii Skan）、窄葉柯（Lithocarpus confinis Huang）、麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）、黃毛青岡［Cyclobalanopsis delavayi （Franch.） Schott.］、滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides Schotky）、小果錐（Castanopsis fleuryi Hickel et A.Camus）、高山錐（Castanopsis delavayi Franch.）和云南松（Pinus yunnanensis Franch.）等；林冠下層灌木種類主要包括石楠［Photinia serratifolia （Desfontaines） Kalkman］、火棘［Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li］、密蒙花（Buddleja officinalis Maxim.）和六月雪［Serissa japonica （Thumb.） Thunb.］等；地表草本層植被種類主要包括腎蕨［Nephrolepis cordifolia （Linnaeus） C.Presl］、毛蕨［Cyclosorus interruptus （Willd.） H.Ito］、紫莖澤蘭［Ageratina adenophora （Spreng.） R.M.King et H.Rob.］、藎草［Arthraxon hispidus （Trin.） Makino］和劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis Burm.）等［24］。林間土壤屬于紅壤土，進化時間短，風化程度低；土壤剖面底層土壤母質為泥質巖和碳酸巖，土壤pH小，礦質養分含量低，土壤微生物總量小，地表凋落物分解速率慢，有機質含量低，地表腐殖土和礦質土壤界限明顯。0～10 cm表層土壤理化性質：pH為5.3～5.8，土壤有機質含量為53.46～73.25 g/kg，土壤微生物量碳含量為0.51～0.58 g/kg，土壤全氮含量為0.20%～0.25%，土壤全磷含量為0.04%～0.05%［24］。

1.2 試驗設計

2019年4月在野外森林生態系統中心區域圈定一個規格為400 m×50 m的范圍作為試驗樣地，并在該試驗樣地內隨機圈定18個規格為 10 m×10 m 的范圍作為試驗樣方分別進行不同濃度施氮處理；確保任意2個 10 m×10 m 樣方之間的最小距離不小于20 m，以減少不同濃度施氮處理過程中樣方之間產生干擾而影響試驗結果；所有10 m×10 m樣方距離森林生態系統邊界最近距離不小于20 m，以減少森林生態系統邊際效應對試驗處理的干擾；18個 10 m×10 m樣方的位置和每個樣方的施氮濃度處理都是隨機設置。對18個試驗樣方內地表草本層植被本底調查工作在當年4月底前完成；林冠上層喬木樹種和林冠下層灌木樹種的每木調查工作在當年5月底之前完成。

共設6個施氮濃度處理，分別為0、1、5、10、15和30 g/（m2·a），每個試驗處理同步設置3次重復，共18個野外森林生態系統氮濃度處理試驗樣方［9，25-26］。所施氮肥種類為NH4NO3，施肥方式為林冠下層人工均勻噴施，噴施用水為放置時間超過48 h的自來水，每次噴施過程中每個樣方的氮肥溶解在10 L的自來水中，施肥頻率為每30 d 1次。整個施肥周期為2年，即2019年5月至2021年4月［27］。

1.3 采樣方法與數據測定

2019年4月30日，在每個規格為 10 m×10 m的試驗樣方中心位置空地上選中 1 m×1 m面積進行標記，將1 m2范圍內所有地表草本層植物調查植物種類、個體數量和株高之后，采集裝袋，運回實驗室，將地上部分和地下部分進行分離，分別烘干稱重并計算生物量。2021年4月30日，將之前標記好的1 m2范圍內的所有地表草本層植物再次進行植物種類、個體數量和株高調查之后，采集裝袋，運回實驗室，將地上部分和地下部分進行分離，分別烘干稱重和計算生物量。施氮處理之前的數據和施氮處理兩年之后的數據分別進行對比分析，觀察不同濃度施氮處理對上述試驗調查數據的影響。

1.4 數據分析

所采集植物外部形態和生物量數據用Excel 2017 辦公軟件進行前期分析和預處理，用SPSS 20.0 軟件單因素方差分析方法進行各施氮處理之間所測數據的統計學分析，最后用Excel 2003辦公軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 植物多樣性和豐富度

進行施氮處理前，18個 10 m×10 m試驗樣方中地表草本層植物種類有4種/m2左右（圖1A），植物個體有9株/m2左右（圖1C），且18個樣方之間數據差異不明顯，說明該研究試驗基礎一致，試驗樣地地表草本層植物分布均勻。進行2年施氮處理后，5 g/（m2·a）樣方中地表草本層植物種類達到最大值，為（13±3）種/m2，包括腎蕨、毛蕨、紫莖澤蘭、藎草、劍葉鳳尾蕨、胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）、飛蓬（Erigeron acris L.）和金毛狗蕨［Cibotium barometz （L.） J.Sm.］等；0和30 g/（m2·a）2個樣方中地表草本層植物種類較少，只有5種左右，包括藎草、紫莖澤蘭、黃鵪菜［Youngia japonica（L.） DC］、袋果草［Peracarpa carnosa （Wall.） Hook.f.et Thoms.］和構樹［Broussonetia papyrifera（Linnaeus） L'Heritier ex Ventenat］幼樹等，說明大氣氮沉降量過低或過高都會對森林生態系統地表草本層植被多樣性發展不利，適度大氣氮沉降有利于地表草本層植被不同種類植物之間共生（圖1B）。植物個體數隨著施氮濃度的逐漸增大而表現出持續增加的趨勢，即在0 g/（m2·a）樣方中只有（10±2）株/m2，在30 g/（m2·a）樣方中達到（79±8）株/m2，說明大氣氮沉降量越大，森林生態系統地表草本層植被個體發生機率越大（圖1D）。

2.2 植株高度

地表草本層植被平均株高和最高株高調查結果顯示，在施氮處理前分別為17和24 cm，且分別在18個 10 m×10 m試驗樣方之間差異不大，說明該森林生態系統自然狀態下地表草本層植物高度生長一致（圖2A、圖2C）。2年施氮處理之后，平均株高和最高株高總體上隨著施氮濃度的增大而增加，在0和1 g/（m2·a）2個樣方中均較小，在30 g/（m2·a）樣方中分別達到（35.58±5.17）和（58.68±7.76）cm，說明地表草本層植被平均株高和最高株高與大氣氮沉降量呈正相關關系，即大氣氮沉降促進了森林生態系統地表草本層植被的個體生長（圖2B、圖2D）。

2.3 植物生物量

施氮處理前，植物地上部生物量、地下部生物量和總生物量分別在18個 10 m×10 m試驗樣方間無明顯差異，說明該森林生態系統地表草本層植被自然狀態下地上部生物量和地下部生物量分配一致（圖3A、圖3C、圖3E）。2年施氮處理后，植被各部分器官生物量均隨著施氮量的增大而增加，在0和1 g/（m2·a） 2個樣方中均較小，在30 g/（m2·a）樣方中分別達到最大值，分別為（47.39±7.18）、（22.03±1.29）和（68.98±7.75） g/m2，說明該森林生態系統地表草本層植被各器官生長量和總生物量與大氣氮沉降量呈正相關關系，即大氣氮沉降有利于森林生態系統地表草本層植被體內有機物的合成和生物量的增加（圖3B、圖3D、圖3F）。

2.4 植物生物量分配比例

進行施氮處理前，植物地上部生物量與總生物量之間的比例、植物地下部生物量與總生物量的比例和植物地上部生物量與地下部生物量的比例在18個10 m×10 m試驗樣方中差異未達到統計學意義上的顯著性，數值分別為0.77、0.23和3.35，說明該森林生態系統內地表草本層植被地上部和地下部生物量分配均勻，長勢一致。進行2年施氮處理后，植物地上部生物量與總生物量之間的比例總體上隨著施氮濃度的增加呈逐漸減少的趨勢，植物地下部生物量與總生物量之間的比例總體上呈隨著施氮量的增加呈逐漸增大的趨勢，植物地上部生物量與地下部生物量之間的比例呈逐漸減小的趨勢，說明隨著大氣氮沉降量的增加，雖然該森林生態系統地表草本層植被各器官的生物量都會增大，但所增加的生物量更多會朝著地下部植物根系分配，即地表草本層植被利用大氣氮沉降進入土壤生態系統中的氮素合成有機物，大部分分配到地下根部促進根系的生長，優先保證礦質養分主要吸收器官的生長，這可能是長期氮素缺乏條件下地表草本層植被的一種生長策略，用于適應高溫、低氮、強競爭和頻繁干旱干擾的生長環境條件（表1）。

3 討論與結論

排除工業固氮、人工施肥和畜牧業排放等人類活動的干擾，大氣中的氮素作為礦質營養元素進入陸地生態系統養分循環的途徑主要包括對流層的雷電活動和土壤中的固氮微生物作用［28-29］。然而，通過這2個途徑進入陸地生態系統的氮礦質營養元素數量有限，且會受到各種環境條件的限制，難以滿足植物完成其生命史的需求，因此絕大多數自然陸地生態系統處于氮缺乏狀態［4，29］。已有的研究結果表明，森林、草地、農田和灘涂等陸地生態系統在適量的施氮條件下均可以明顯改善植物生長狀況，增加生態系統植物生長量［4，12，30］。從植物生理學角度分析，植物葉片組織中的氮素增加可以增加與光合作用速率有關的酶的濃度和活性，增加植物葉片組織的氮含量和單位面積葉片的葉綠素含量，提高植物葉片組織中Rubisco濃度和光合速率，增加CO2固定量，從而增加單位面積植物凈初級生產力和自然生態系統物質積累量［4-6］。從環境生態學角度分析，受到水文、地勢、植被和土壤等條件的影響，通過大氣氮沉降進入自然生態系統中的氮素分布不均勻，從而產生各種不同類型微生態環境和生態位，給更多種類的植物提供相應的生存環境，增加單位面積植物多樣性［9，12］。然而，過量的大氣氮沉降又會在土壤生態系統中不斷累積，引起土壤酸化，改變土壤養分組成，降低土壤養分有效性，降低土壤酶活性，減少土壤微生物種類和數量，影響土壤動物豐富度和活性，造成植物體內組織養分失衡，降低生態系統植物多樣性，改變植物生長量分配規律，影響生態系統碳沉積和氮循環［9，31］。該研究表明，云南亞熱帶常綠闊葉林生態系統地表草本層植物多樣性隨大氣氮沉降量增加的變化規律復雜，在5 g/（m2·a）處理下達到最大值，施氮量過低或過高都對植物多樣性產生明顯的消極影響。植物個體數、植株平均高度和最高高度、植物地上部生物量、地下部生物量和總生物量6項指標變化趨勢一致，均隨著施氮量的增大而增大，說明大氣氮沉降可以增加云南及周邊地區亞熱帶森林生態系統地表草本層植物的個體豐富度、個體長勢和生物量的積累，有利于大氣碳固定和氮吸收，增加森林生態系統的碳庫和氮庫。對其地上部和地下部生物量分配規律分析可知，隨著大氣氮沉降量的增大，植物地上部生物量與總生物量的比值逐漸減小，地下部生物量與總生物量的比值逐漸增大，地上部與地下部生物量的比值逐漸減小，說明大氣氮沉降在增加植物總生物量的同時，植物地下部根系生長量增加的比例更多。

與我國北方和沿海地區重工業區的過量大氣氮沉降相比，云南地區地處西南邊陲，地形復雜，人口少，重工業欠發達，大氣氮沉降量小，因此氮素一直是云南及周邊廣大地區自然森林生態系統生長和演替的限制因子［9，32］。尤其是處于成熟森林生態系統地表的草本層植被，地上部分器官接收的是林冠透射光，光照質量差；地下部分根系分布淺，對土壤水分和礦質養分的競爭力較喬木和灌木的發達根系弱，對土壤生態系統環境因子改變的緩沖能力小，對氮素缺乏和過量的反應比喬木和灌木更敏感［15，33-34］。該研究中，植物個體豐富度、株高和生物量等指標均隨著施氮濃度的增大而增加，在30 g/（m2·a）處理樣方中達到最大值，充分說明：①該森林生態系統屬于受氮缺乏因子影響較大的一類生態系統，30 g/（m2·a）試驗水平都尚未達到氮過量的程度而對植物個體豐富度、株高和生物量等指標產生消極影響；或者該研究的持續周期短，只有2年時間，而森林生態系統地表草本層植被大多屬于多年生種類，高氮處理的消極影響尚未在植被群落中顯現出來；②該森林生態系統地表草本層植被一直處于被地上部喬木和灌木壓制的狀態，其個體生長狀況和生態學功能并未充分發揮出來，尚有很大潛力進行挖掘；③從地表草本層植被生長狀況角度分析，云南亞熱帶常綠闊葉林生態系統對大氣氮沉降的承受量和緩沖力大，這可能與云南地區大氣污染程度較輕和大氣氮沉降量較少有關，造成該地區森林生態系統一直處于氮缺乏狀態，適量的大氣氮沉降短期內不會對森林生態系統產生明顯的消極影響。地表草本層植物多樣性雖然在5 g/（m2·a）處理樣方中達到最大值，但與10和15 g/（m2·a）2個處理樣方中的植物多樣性數據差異并沒有達到統計學意義上的顯著性，只是明顯高于30 g/（m2·a）試驗樣方中的植被多樣性，說明在該森林生態系統中，30 g/（m2·a）試驗處理已經開始明顯降低地表微環境的多樣性，氮素分布達到了少有幾種植被分布的氮素閾值，且該少數幾種植被對氮素的吸收和應用效率比較高，生長速度快，擠占了其他植被的生態位，降低了其生物多樣性。

由于施氮處理使植物葉片組織中氮素增加，從而提高植物葉片的光合速率，增加光合作用產物，一部分光合產物貯留在植物地上部莖、葉和生殖器官等部位，一部分分配到地下根系部分。而已有的研究結果表明，大氣氮沉降能夠顯著增加植物根系生物量，但明顯減少了細根和須根的生物量［9，35-36］。該研究中，1、5、10、15和30 g/（m2·a）5個施氮處理樣地中地表草本層植被的地上部、地下部和總生物量均比對照樣地［即0 g/（m2·a）處理樣地］中相應數據大，且隨著施氮量的增加，地上部生物量與總生物量的比值有逐漸降低的趨勢，而隨著施氮量的增加，地下部生物量與總生物量的比值有逐漸增大的趨勢，說明高濃度施氮量對地表草本層植被地上部的消極影響要比地下部根部的消極影響顯現早，這可能與土壤生態系統的承受力和緩沖力有關。這是由于研究的野外試驗樣地選擇在山地上部，森林生態系統的土壤為原生土，進化時間短，土壤中的礦質養分含量低，大氣氮沉降的一部分氮被植物葉片截留并吸收，而進入土壤中的剩余部分氮素除了被植物根系吸收之外，還有一部分可以截留在土壤生態系統中完成氮循環的其他環節，因此顯現出施氮對植物葉片的消極作用比對根系的消極作用大。

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