蝦青素在禽畜養(yǎng)殖中的功效及應(yīng)用研究進(jìn)展

甄少波， 李 晨， 劉奕忍 ， 王鵬杰， 張 炎， 楊 東

（1.中國勞動關(guān)系學(xué)院，北京 100048；2.北京市科學(xué)技術(shù)研究院分析測試研究所（北京市理化分析測試中心），北京 100094；3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)營養(yǎng)與健康系，北京 100091；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；5.內(nèi)蒙古草原鑫河食品有限公司，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015001）

蝦青素（astaxanthin）是一類典型的天然萜類化合物，屬于含氧類胡蘿卜素，廣泛存在于生物體中，特別是魚、蝦、蟹等水生動物和鳥類的羽毛中。類胡蘿卜素是水生生物中存在的主要色素類型，不僅在著色方面發(fā)揮重要作用，在動物的生長、繁殖方面也具有一定的作用。 蝦青素作為類胡蘿卜素的一種， 因其良好的著色能力和極強(qiáng)的抗氧化性， 目前作為飼料添加劑在水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中廣泛使用。研究表明，蝦青素對甲殼類及觀賞魚類具有很好的著色效果， 還能顯著提高食用魚體內(nèi)胡蘿卜素含量、色澤和抗氧化能力（高鈺一等，2017），在改善免疫機(jī)制、提高成活率及防治魚、蝦、蟹的疾病方面發(fā)揮著重要作用， 與水產(chǎn)動物生長、繁殖、發(fā)育及產(chǎn)品營養(yǎng)價值提升等方面密切相關(guān)。由于蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用效果顯著， 近年來蝦青素逐漸開始在畜禽動物生產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用。因此，本文針對蝦青素的理化性質(zhì)、 來源及作為飼料添加劑對畜禽動物生長發(fā)育性能和產(chǎn)品品質(zhì)的影響進(jìn)行綜述， 以期為蝦青素在我國禽畜養(yǎng)殖業(yè)中的合理應(yīng)用提供參考。

1 蝦青素的結(jié)構(gòu)特性及來源

1.1 蝦青素的結(jié)構(gòu)特性 蝦青素化學(xué)名為3，3'-二羥基-4，4'-二酮基-β-胡蘿卜素， 分子式為C40H52O4。 分子結(jié)構(gòu)中含有13 個共軛雙鍵，分布在多烯鏈和兩個β-離子環(huán)之間，共軛雙鍵鏈末端各自含有一個與脂肪酸可發(fā)生酯化反應(yīng)的羥基，與羥基連接的兩個碳原子是蝦青素的兩個手性中心。每個手性中心均有兩種構(gòu)象，因此蝦青素可形成3S，3’S、3R，3’R、3R，3’S 三種旋光異構(gòu)體。 生物體內(nèi)的天然蝦青素主要以3S，3’S 或3R，3’R形式存在（馮銘鐳等，2023）。

1.2 蝦青素的來源 蝦青素有化學(xué)合成和天然（生物合成）兩種來源。 目前使用最廣泛化學(xué)合成是采用Wittig 反應(yīng)的全合成法， 也有利用斑蝥黃質(zhì)、 葉黃素和玉米黃質(zhì)等類胡蘿卜素作為原料來制備蝦青素的半合成方法。 天然蝦青素主要提取自藻類、酵母、細(xì)菌、鮭魚、鱒魚、磷蝦、龍蝦等，目前市場上的優(yōu)質(zhì)天然蝦青素主要來自水產(chǎn)加工廢棄物、紅發(fā)夫酵母和雨生紅球藻等。雖然蝦青素化學(xué)合成具有工藝簡單，成本低的優(yōu)點(diǎn)，但產(chǎn)品中含有三種立體異構(gòu)體的混合物， 而天然蝦青素主要以3S，3’S 形式表達(dá)。 因此，生物合成的天然蝦青素具有更高的生物活性， 且來源更為安全（Higuera-Ciapara 等，2006）。 目前，越來越多的生物合成天然蝦青素逐漸被應(yīng)用到畜禽動物養(yǎng)殖中。

2 蝦青素在禽畜動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用

2.1 蝦青素對禽畜動物氧化應(yīng)激反應(yīng)的影響氧化應(yīng)激是自由基在體內(nèi)產(chǎn)生過多引發(fā)的機(jī)體氧化還原失衡的現(xiàn)象， 是引起動物疾病和衰老的重要原因（儲蓄等，2021）。動物氧化應(yīng)激產(chǎn)生的活性氧自由基通過損害細(xì)胞脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA 影響細(xì)胞功能 （陸燦強(qiáng)等，2021）， 降低動物的生長（Wang 等，2019）、繁殖性能（湯加勇等，2021），進(jìn)而影響動物機(jī)體健康。 環(huán)境（溫度過高或過低、飼養(yǎng)場地改變、運(yùn)輸、屠宰等）、動物生理狀態(tài)變化（妊娠、哺乳、產(chǎn)仔、斷乳等）、疾病（致病菌、病毒感染等）等因素均會造成動物應(yīng)激（He 等，2019）。蝦青素作為一種超強(qiáng)的抗氧化劑， 在體內(nèi)外均能發(fā)揮清除自由基，提高抗氧化酶活性的功能，從而緩解動物氧化損傷，提高機(jī)體免疫力。 目前，關(guān)于蝦青素影響動物氧化應(yīng)激的研究大多集中在不同因素誘導(dǎo)造成的氧化應(yīng)激小鼠或大鼠動物模型試驗和細(xì)胞試驗方面。 國內(nèi)外學(xué)者分別研究了蝦青素對運(yùn)動（牛衍龍等，2021）、酒精（劉惠麟，2019）、脂多糖 （張子琪，2019）、 高血糖炎癥 （Janani 等，2022）等因素誘導(dǎo)產(chǎn)生的氧化應(yīng)激損傷的影響，并發(fā)現(xiàn)蝦青素可通過調(diào)控機(jī)體氧化應(yīng)激水平的重要轉(zhuǎn)錄因子信號通路相關(guān)蛋白質(zhì)表達(dá)， 增強(qiáng)下游抗氧化酶活性，緩解氧化應(yīng)激，保護(hù)組織的結(jié)構(gòu)和功能。

近些年， 國內(nèi)外學(xué)者對蝦青素緩解畜禽動物氧化應(yīng)激進(jìn)行研究，并探索內(nèi)在調(diào)控機(jī)制。 Tolba等（2020）研究了不同劑量微藻蝦青素對長期高溫環(huán)境下肉雞熱應(yīng)激相關(guān)基因和蛋白表達(dá)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 蝦青素會通過調(diào)控肉雞肝臟中谷胱甘肽還原酶（GR）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶 （GST） 及超氧化物歧化酶（SOD）等氧化還原酶，熱休克蛋白（HSP70）、細(xì)胞因子、脂肪代謝酶（脂肪合成酶、乙酰輔酶A 羧化酶等）mRNA 基因和蛋白的表達(dá)，來緩解動物高溫氧化應(yīng)激。 Augusti 等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素能夠通過增加高膽固醇飲食誘導(dǎo)氧化損傷兔子模型中血清SOD 酶、硫氧還蛋白還原酶等抗氧化酶活性，抑制對氧磷酶活性，從而改善氧化損傷。 蝦青素之所以能夠緩解動物氧化應(yīng)激反應(yīng)， 目前發(fā)現(xiàn)的機(jī)制是通過增強(qiáng)成肌細(xì)胞過氧化物酶體增殖物激活受體γ 共激活因子PGC-1α 和線粒體轉(zhuǎn)錄因子TFAM 表達(dá)， 維持線粒體功能和結(jié)構(gòu)的完整性， 從而抑制氧化應(yīng)激導(dǎo)致的活性氧自由基形成和細(xì)胞損傷（Ambati 等，2014）。

2.2 蝦青素對禽畜動物生產(chǎn)性能的影響 生產(chǎn)性能是評價禽畜動物生產(chǎn)禽畜產(chǎn)品能力的重要指標(biāo)。蝦青素作為一種強(qiáng)抗氧化劑，其淬滅單線態(tài)氧和捕捉自由基的能力比β-胡蘿卜素高10 余倍，比維生素E 強(qiáng)100 多倍，因此，理論上將蝦青素應(yīng)用于畜禽飼料中能夠提高其生產(chǎn)性能。 然而，國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于蝦青素對肉雞生長發(fā)育性能影響的研究結(jié)果并不一致。付興周等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素能提高肉雞平均日增重，降低料重比，指出飼糧中添加適量蝦青素復(fù)合添加劑對肉雞的生長性能具有促進(jìn)作用。 Perenlei 等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素可提高肉雞日增重和腹部脂肪比例。 而Magnuson 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，不同劑量雨生紅球藻來源的蝦青素對熱應(yīng)激白羽雞的采食量、 日增重及飼料轉(zhuǎn)化率等生長性能指標(biāo)無顯著性影響，這與Ao 等（2019）的研究結(jié)果一致。 造成生長性能研究結(jié)果差異的原因可能是試驗采用蝦青素的來源、劑量、肉雞品種及生理狀態(tài)等因素不同導(dǎo)致的。林建坤等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加蝦青素和雙乙酸鈉的混合制劑能提高仔豬的養(yǎng)分消化率和抗氧化能力，進(jìn)而提高仔豬的生產(chǎn)性能。 Lei 等（2014）研究了不同比例雨生紅球藻飼喂對育肥豬生長性能的影響， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，0.1% 濃度蝦青素可顯著提高干物質(zhì)消化率和飼料效率， 有利于提高肉質(zhì)。 美國已申請了專門用于提高育肥豬宰后胴體性能的蝦青素飼料添加劑專利 （Jouni 等，2015）。

關(guān)于蝦青素在反芻類動物養(yǎng)殖中應(yīng)用研究剛剛起步， 內(nèi)容主要集中在蝦青素緩解動物熱應(yīng)激方面的作用。 Somagond 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素能夠改善水牛熱應(yīng)激， 增加產(chǎn)奶量。 Kumar 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，犢牛飼糧中添加0.25 mg/kg 的蝦青素可增加體重，提高飼料轉(zhuǎn)化率，同時也可降低高溫飼養(yǎng)環(huán)境下動物的皮膚表面溫度， 具體關(guān)于緩解應(yīng)激的內(nèi)在機(jī)制需進(jìn)一步研究。

此外， 蝦青素還可有效降低禽畜動物精子的氧化損傷水平，有助于保持精子活力，提高禽畜的精液品質(zhì)。施文（2020）研究發(fā)現(xiàn)，與番茄紅素組相比， 雞精液中添加蝦青素可顯著增強(qiáng)精液中SOD、GPX 酶活性，其精子質(zhì)膜完整率也高于番茄紅素組。 劉浩域等（2022）研究了蝦青素對豬精子冷凍保存效果的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)0.5 mmol/L 蝦青素能顯著提高豬精子活力、質(zhì)膜完整性、頂體完整性、線粒體膜電位及DNA 完整率，降低活性氧含量，顯著提高豬精子冷凍保存效果。胡亞美（2018）研究還發(fā)現(xiàn)，0.25 μg/mL 蝦青素可提高常溫下豬精液抗氧化酶活性和能量代謝水平， 從而改善保存質(zhì)量。

2.3 蝦青素對禽畜動物產(chǎn)品品質(zhì)的影響 禽畜產(chǎn)品貯藏過程中的色澤、 保水性等品質(zhì)指標(biāo)與色素含量及抗氧化酶活性密切相關(guān)。 由于蝦青素具有很好的著色和抗氧化作用， 因此飼料中添加蝦青素有助于提高禽畜產(chǎn)品的色澤和保水力。 蝦青素對禽畜動物產(chǎn)品品質(zhì)研究集中在禽類動物養(yǎng)殖上。 劉兵（2021）通過在蛋雞日糧中添加不同劑量蝦青素， 研究蝦青素在肉蛋中的沉積規(guī)律及對肉蛋品質(zhì)和氧化穩(wěn)定性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肌肉組織和蛋黃的GPX、SOD 等抗氧化酶活性會隨蝦青素添加量的增加而提高， 蝦青素可明顯提高宰后雞肉紅度a*值和保水性，原因可能與蝦青素抗氧化作用延緩了肌紅蛋白等色素氧化， 并維持細(xì)胞膜完整性降低汁液損失相關(guān)， 這與付興周等（2017）研究結(jié)果一致。Heng 等（2020）評價了不同劑量雨生紅球藻來源的蝦青素飼喂蛋雞對貯藏期雞蛋質(zhì)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蝦青素對蛋黃pH、哈夫單位、質(zhì)量損失和蛋殼強(qiáng)度無顯著性影響，但蛋黃顏色會隨著蝦青素劑量的增加而變深， 且蝦青素處理會延緩雞蛋貯藏過程中蛋黃質(zhì)量的損失和顏色的變淺，這與Zhu（2021）、Honda 等（2020）研究結(jié)果相同， 原因可能是蝦青素末端環(huán)部分與細(xì)胞膜的結(jié)合增強(qiáng)了卵黃膜的韌性， 并減少了卵黃膜的變形導(dǎo)致的（Farruggia，2018）。 李新杰等（2012）研究了飼糧中添加蝦青素對鴨宰后產(chǎn)品品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蝦青素組鴨的脛?wù)啤⑧沟念伾u分值要高于空白對照組，呈現(xiàn)天然健康的金黃色，鴨肉亮度L*和紅度a*值也顯著提高， 這與Ao 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素飼喂能提高北京鴨宰后肌肉紅度a*值的結(jié)果相一致。

目前關(guān)于蝦青素在家畜類動物中的應(yīng)用研究較少。 Bergstrom 等（2009）發(fā)現(xiàn)，在肥育豬飼糧中添加10 mg/kg 蝦青素，能降低腰肌的亮度L*和黃度b*，使肌肉顏色更深，更受消費(fèi)者的青睞。 Yang等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬飼料中添加3.0 mg/kg蝦青素能提高出肉率和背膘脂肪厚度， 但對宰后豬肉滴水損失、肉色、大理石紋、脂肪氧化度等肉質(zhì)指標(biāo)無顯著影響。 Carballo 等（2019）研究了在含丁基羥基甲苯的商業(yè)代乳粉中添加蝦青素對哺乳羔羊肉質(zhì)的影響， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)蝦青素可以增加宰后羊肉和脂肪的紅度值， 并增加凍肉的脂質(zhì)穩(wěn)定性。

3 結(jié)語

消費(fèi)者對禽畜產(chǎn)品良好色澤和特殊功效的需求，是推動蝦青素在飼料行業(yè)使用量增加的動力。蝦青素是一種重要的類黃酮， 作為著色劑在飼料和食品行業(yè)應(yīng)用廣泛， 其是大多數(shù)水生動物呈現(xiàn)鮮艷粉紅色的原因。 蝦青素是水產(chǎn)和家禽養(yǎng)殖業(yè)的一種基本飼料成分，用于蛋黃、肉、皮膚等產(chǎn)品的色素沉積。 此外，其在改善禽畜動物生長性能、存活率、生殖生理學(xué)、抗病能力等方面發(fā)揮著重要作用。然而，目前關(guān)于蝦青素在畜類動物養(yǎng)殖方面的應(yīng)用研究較少，尤其是反芻類動物，因其與單胃哺乳動物截然不同的消化生理特性， 蝦青素的消化吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制更為復(fù)雜。因此，關(guān)于蝦青素對反芻動物生長性能及產(chǎn)品品質(zhì)的提升劑量效應(yīng)及穩(wěn)定性研究還需深入，作用機(jī)理也需進(jìn)一步明確。