外源水楊酸對鉻脅迫下燕麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響

王志科 唐慧玲 鄧金霞 楊澳紅

摘要：為了探究外源水楊酸（ＳＡ）對鉻（Ｃｒ６＋ ）脅迫下燕麥（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.）種子萌發(fā)抑制的緩解效應(yīng)，本試驗(yàn)采用水培法，首先篩選出１００ ｍｇ/ Ｌ 為適宜的鎘脅迫處理濃度，然后設(shè)置不同濃度（０.０１、０.０２、０.０３、０.０４、０.０８、０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ）外源ＳＡ 浸種處理，以蒸餾水浸種為對照（ＣＫ），研究ＳＡ 對１００ ｍｇ/ Ｌ 鉻脅迫下燕麥種子萌發(fā)、幼苗生長、抗氧化酶的活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及ＭＤＡ 含量的影響。 結(jié)果表明，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液脅迫下燕麥種子的萌發(fā)和幼苗生長均被顯著抑制；外源ＳＡ 浸種處理能夠通過激活燕麥幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ 和ＳＯＤ 等抗氧化酶活性，減少ＭＤＡ 含量，提高可溶性糖和脯氨酸含量，來緩解重金屬鉻對燕麥種子萌發(fā)的毒害作用，進(jìn)而增強(qiáng)燕麥幼苗的抗逆性。 本試驗(yàn)條件下，以０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源ＳＡ 浸種處理的效果較優(yōu)，明顯緩解Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥種子萌發(fā)、幼苗生長及相關(guān)生理指標(biāo)的抑制。

關(guān)鍵詞：水楊酸；鉻脅迫；燕麥；種子萌發(fā)；幼苗生長；生理特性

中圖分類號：Ｓ５１２.６文獻(xiàn)標(biāo)識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００９１－０６

我國耕地土壤中重金屬鉻濃度較高[１] ，且土壤中Ｃｒ６＋ 的點(diǎn)位超標(biāo)率為１.１％[２] 。 過量的鉻不僅損害植物及土壤， 還會對人類健康造成嚴(yán)重影響[３] 。 重金屬的積累不僅取決于植物對重金屬的吸收能力， 還與土壤中的生物密切相關(guān)[４] 。 土壤中鉻主要以Ｃｒ６＋ 和Ｃｒ３＋ 兩種形態(tài)存在，不同形態(tài)的鉻對植物的毒害程度不同；土壤固定Ｃｒ３＋ 的能力顯著高于Ｃｒ６＋，Ｃｒ６＋ 的生物毒性顯著高于Ｃｒ３＋， 土壤理化性質(zhì)對鉻的生物毒性影響較顯著[５] 。 因此，研究如何緩解重金屬鉻對植物的毒害作用是一項(xiàng)重要課題。

水楊酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ， ＳＡ）是一種脂溶性有機(jī)酸，白色結(jié)晶粉狀物，是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)；ＳＡ 作為一種信號分子參與植物多種非生物脅迫過程，提高植物對逆境的抵抗能力[６] 。 研究表明，外源水楊酸能緩解三嗪類除草劑對玉米幼苗的毒害作用[７] 。 施加１００ μｍｏｌ/ Ｌ外源水楊酸能顯著緩解鎘脅迫對藜麥幼苗生長的抑制作用[８] 。 １ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源水楊酸可顯著提高低鹽脅迫下草木樨種子的萌發(fā)能力和促進(jìn)幼苗生長[９] 。 ０.２５ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源水楊酸浸種能促進(jìn)月見草種子萌發(fā)[１０] 。

燕麥（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.）不耐高溫，多于陰涼環(huán)境中生長，但光照不足會造成其發(fā)育不良，影響產(chǎn)量。 近年來，重金屬污染土壤導(dǎo)致燕麥的萌發(fā)和生長受到明顯抑制，其產(chǎn)量下降[１１] 。 目前關(guān)于外源ＳＡ 緩解Ｃｒ６＋脅迫對燕麥影響方面的研究鮮有報(bào)道。 本試驗(yàn)研究不同濃度外源ＳＡ 對鉻脅迫下燕麥種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響，以期為提高其耐鉻脅迫能力和產(chǎn)量提供參考。

１ 材料與方法

１.１ 試驗(yàn)材料

燕麥種子由隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物生理實(shí)驗(yàn)室提供。 三氧化二鉻（Ｃｒ２ Ｏ３ ）、水楊酸、磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀、３０％ Ｈ２ Ｏ２、愈創(chuàng)木酚、Ｌ－甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑藍(lán)（ＮＢＴ）、核黃素均購自生工生物工程（上海）股份有限公司。

１.２ 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于２０２２ 年４—８ 月在隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

１.２.１ Ｃｒ６＋脅迫濃度篩選試驗(yàn) 挑選大小均一且飽滿的燕麥種子，用５％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒１０ ｍｉｎ后，用蒸餾水浸洗２～３ 次，洗去種子表面殘留的ＮａＣｌＯ 溶液。 將種子放入鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿５０ 粒，分別用１０、２０、５０、１００、２００、４００ｍｇ/ Ｌ 的Ｃｒ６＋溶液１０ ｍＬ 處理燕麥種子，以蒸餾水為對照（ＣＫ），共７ 個(gè)處理。 每個(gè)處理重復(fù)３ 次。將所有培養(yǎng)皿放入（２５±１） ℃、相對濕度８５％ ～９０％的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)７ ｄ。 在此期間，每天固定時(shí)間統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)，定時(shí)補(bǔ)充相應(yīng)濃度的Ｃｒ６＋溶液。 種子萌發(fā)穩(wěn)定后，測量芽長、根長、芽鮮重和根鮮重，計(jì)算發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)。

１.２.２ 外源ＳＡ 浸種緩解Ｃｒ６＋ 脅迫試驗(yàn) 根據(jù)

１.２.１試驗(yàn)結(jié)果得出適宜鉻脅迫濃度為１００ ｍｇ/ Ｌ后，用該濃度Ｃｒ６＋ 溶液浸種處理試驗(yàn)材料。 挑選大小均一且飽滿的燕麥種子，用５％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒１０ ｍｉｎ 后，用蒸餾水浸洗２～３ 次，洗去種子表面殘留的ＮａＣｌＯ 溶液。 將種子放入小燒杯中，每杯５０ 粒，分別用０.０１、０.０２、０.０３、０.０４、０.０８、０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 溶液２０ ｍＬ 浸種８ ｈ 后，用１.２.１中的方法進(jìn)行１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液脅迫處理，同時(shí)用等量蒸餾水和１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液浸種作為空白對照和條件對照，共８ 個(gè)處理。 具體如下：蒸餾水浸種（ ＣＫ）、１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 浸種脅迫處理（ Ｃｒ６＋ ）、０. ０１ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０１ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０２ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０２ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０４ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０４ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０８ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋脅迫處理（０.０８ＳＡ＋Ｃｒ６＋ ）和０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋脅迫處理（０.１０ＳＡ＋Ｃｒ６＋ ）。 每個(gè)處理重復(fù)３次。 浸種結(jié)束后，用濾紙吸干種子上的殘留溶液，將種子放入鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿５０粒，共８ 個(gè)處理組，最后將所有培養(yǎng)皿放入（２５±１） ℃、相對濕度８５％～９０％ 的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)７ ｄ。 在此期間，每天固定時(shí)間統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)，定時(shí)補(bǔ)充相應(yīng)濃度的Ｃｒ６＋ 溶液。 種子萌發(fā)穩(wěn)定后，測量芽長、根長、芽鮮重和根鮮重，計(jì)算發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)。

１.３ 測定項(xiàng)目及方法

１.３.１ 形態(tài)指標(biāo) 種子發(fā)芽以胚芽長為種子長度一半為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。 在５０ 粒試驗(yàn)種子中隨機(jī)選取１５ 粒測量芽長、根長并取平均值。 燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的計(jì)算參照李劍[１２] 的方法進(jìn)行。

１.３.２ 生理指標(biāo) ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性參照李劍[１２] 的方法測定；ＰＯＤ 活性參照程艷等[１３] 的方法測定；ＭＤＡ 含量參照趙煬等[１４] 的方法測定；脯氨酸和可溶性糖含量參照李麗等[１５] 的方法測定。

１.４ 數(shù)據(jù)處理與分析

用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１６ 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理， 用ＳＰＳＳ ２６.０ 進(jìn)行單因素方差分析。 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

２ 結(jié)果與分析

２.１ Ｃｒ６＋脅迫對燕麥幼苗生長的影響

從表１ 中可以看出，隨著Ｃｒ６＋ 脅迫濃度的升高，燕麥幼苗根鮮重、芽鮮重、根長和芽長均被顯著抑制。 與ＣＫ 相比， 在１０、２０、５０、１００、２００、４００ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫下，燕麥幼苗的根鮮重分別顯著降低１. ９０％、９. ７６％、１６. ５３％、２４. ９０％、３０. １４％、３８.９０％，芽鮮重分別顯著降低４.４５％、１２.６１％、３０.１４％、３７.１６％、３１.８５％、４９.０９％，根長分別顯著減小７.６９％、１３.８１％、４７.０３％、３９.５１％、５１.５７％、７６.７５％，芽長分別顯著減小１３. ２４％、３６. ２５％、３７.６８％、５６.６２％、４４.２０％、７４.１３％。

２.２ Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發(fā)的影響及脅迫濃度篩選

從表２ 中可以看出，在不同濃度Ｃｒ６＋ 脅迫下，燕麥種子萌發(fā)受到不同程度的抑制。 在１０ ｍｇ/ ＬＣｒ６＋脅迫下，燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)都下降，但與對照組差異不顯著；在２０、５０、１００、２００ ｍｇ/ Ｌ 和４００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫下，燕麥種子的這三個(gè)指標(biāo)均顯著下降。 不同濃度Ｃｒ６＋ 脅迫下，燕麥種子的活力指數(shù)均顯著下降。 結(jié)合表１結(jié)果來看，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫處理下，燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均顯著下降，幼苗生長被顯著抑制，且對活力指數(shù)的抑制程度約為５０％。 因此，本試驗(yàn)選用１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液作為燕麥種子Ｃｒ６＋脅迫的處理濃度。

２.３ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥種子萌發(fā)的影響

從表３ 中可以看出，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別顯著降低１７.６０％、２３.３０％、１３.９５％、４７.９５％；與Ｃｒ６＋處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理顯著緩減Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥種子萌發(fā)的抑制，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別顯著提高１５.９０％、２５.３７％、９.７９％、５９.９３％。 表明適宜濃度的外源ＳＡ 能顯著緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發(fā)的抑制。

２.４ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥幼苗生長的影響

從表４ 中可以看出，相比于ＣＫ，Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長、芽長分別顯著減少２４.９０％、３７.１６％、３９.５１％、５６.６２％。 與Ｃｒ６＋處理相比，Ｃｒ６＋脅迫下外源施加不同濃度ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長、芽長值均最大，僅次于ＣＫ（Ｐ <０.０５），較Ｃｒ６＋處理分別增２６.１６％、４６.５３％、４５.６６％、９９.０６％（Ｐ<０.０５）。

２.５ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥幼苗抗氧化酶活性的影響

從表５ 中可以看出，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 脅迫處理顯著降低燕麥幼苗根、芽中ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性。 Ｃｒ６＋脅迫下外源施加不同濃度ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理燕麥幼苗的根、芽中這三種酶活性最高，僅次于ＣＫ；與Ｃｒ６＋ 處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理幼苗根、芽中ＣＡＴ 活性分別顯著提高５７.０４％、２６.０３％， ＰＯＤ 活性分別顯著提高１５.１７％、１６.４９％，ＳＯＤ 活性分別顯著提高３２.２０％、２８.２５％。 ０.１ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 處理不能緩減燕麥幼苗根和芽中三種酶活性的下降，與Ｃｒ６＋ 處理相比反而加大了這三種酶活性的下降幅度。 表明適宜濃度的外源ＳＡ 能緩減Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥幼苗造成的傷害，高濃度ＳＡ 反而會加重Ｃｒ６＋脅迫對燕麥幼苗的傷害。

２.６ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥幼苗ＭＤＡ、脯氨酸、可溶性糖含量的影響

ＭＤＡ 是脂膜過氧化的主要產(chǎn)物。 表６ 結(jié)果表明，Ｃｒ６＋ 脅迫導(dǎo)致燕麥幼苗根、芽中ＭＤＡ 含量較ＣＫ 顯著增加，外源ＳＡ 浸種處理則顯著降低Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中ＭＤＡ 含量的增加幅度，且隨著外源ＳＡ 濃度增加降低效果呈先增加后降低的變化。 與Ｃｒ６＋ 處理相比，不同濃度外源ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理幼苗根、芽中的ＭＤＡ 含量均最低，分別顯著降低３２.３０％、２６.１１％。

脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的組成成分之一，在植物中以游離態(tài)形式廣泛存在。 植物組織中脯氨酸含量增加，可提高植物的抗逆性。 表６ 結(jié)果表明，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 處理燕麥幼苗根、芽中脯氨酸含量顯著增加；外源ＳＡ 浸種處理則顯著提高Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中脯氨酸含量，且隨著外源ＳＡ 濃度增加其增幅呈先升后降的變化；與Ｃｒ６＋ 處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理幼苗的根、芽中脯氨酸含量最高，分別顯著提高８１.９８％、９１.２７％。

可溶性糖在降低植物細(xì)胞滲透勢、維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)等方面都具有重要作用。 表６ 結(jié)果表明，Ｃｒ６＋處理下燕麥幼苗根、芽中可溶性糖含量較ＣＫ顯著升高。 與Ｃｒ６＋處理相比，外源ＳＡ 浸種處理顯著提高Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中可溶性糖含量，且隨著外源ＳＡ 濃度增加其增幅呈先升后降的變化；與Ｃｒ６＋處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理幼苗根、芽中可溶性糖含量最高，分別顯著增加１１０.３１％、５６.６８％。

表明外源ＳＡ 浸種處理能顯著增加Ｃｒ６＋ 脅迫條件下燕麥幼苗根、芽中可溶性糖含量，有效降低燕麥幼苗組織細(xì)胞滲透勢，從而減緩Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥幼苗的傷害。

３ 討論

土壤重金屬污染會導(dǎo)致農(nóng)田用地減少、糧食產(chǎn)量降低，可給當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)造成極大的損失[１６] 。 有研究表明：鉻脅迫明顯抑制黃瓜種子的萌發(fā)[１７] ；低濃度Ｃｒ３＋ 促進(jìn)茼蒿種子的萌發(fā)，高濃度Ｃｒ３＋ 抑制其萌發(fā)[１８] ；低濃度Ｃｒ６＋ 促進(jìn)苜蓿種子的萌發(fā)，高濃度Ｃｒ６＋抑制其萌發(fā)[１９] ；Ｃｒ６＋ 脅迫顯著抑制百日草[２０] 和娃娃菜[２１] 種子的萌發(fā)和幼苗生長。 本研究表明，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫處理下，燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著降低，這與前人研究結(jié)果一致；同時(shí)，燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長和芽長也均顯著降低。

水楊酸（ＳＡ）作為一種小分子酚類化合物，具有多種生理調(diào)控作用[２２] 。 研究表明：ＳＡ 可以促進(jìn)ＮａＣｌ 脅迫下大豆種子萌發(fā)[２３] ，提高鉻脅迫下綠豆幼苗的生長[２４] ，還可以緩解Ｃｒ（Ⅵ）對玉米生長的抑制作用[２５] ，并能緩解低溫脅迫對菜豆種子萌發(fā)的抑制[２６] 。 本研究表明，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ處理顯著緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發(fā)及幼苗根鮮重、芽鮮重、根長和芽長的抑制，這與前人研究結(jié)果一致。

重金屬脅迫會引起植物細(xì)胞產(chǎn)生大量活性氧（ＲＯＳ），對細(xì)胞膜造成氧化損傷[２７] 。 有研究表明，鉻脅迫能增加小麥幼苗中丙二醛含量，使其生長受到嚴(yán)重?fù)p傷[２８] 。 本研究表明，Ｃｒ６＋ 脅迫導(dǎo)致燕麥幼苗根、芽中ＭＤＡ 含量顯著增加，適宜濃度外源ＳＡ 浸種處理顯著降低Ｃｒ６＋ 脅迫下其含量。表明外源ＳＡ 浸種能緩減鉻脅迫造成的燕麥幼苗氧化損傷。 正常情況下，植物體內(nèi)ＲＯＳ 的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，當(dāng)其受到重金屬脅迫時(shí)，會打破此平衡，植物會激活ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 等抗氧化酶活性來清除過多的ＲＯＳ。 潘法康等[２９] 研究表明，Ｃｒ６＋脅迫使薄荷幼苗中ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性呈現(xiàn)先下降后上升趨勢，ＰＯＤ 活性則呈先升高后降低趨勢。 本研究表明，Ｃｒ６＋ 脅迫處理顯著降低燕麥幼苗根、芽ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種處理顯著緩減三種酶活性的下降幅度。 表明適宜濃度外源ＳＡ 浸種可能通過提高幼苗抗氧化酶活性來緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥造成的傷害。

脯氨酸和可溶性糖是參與植物滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)[３０] 。 已有研究表明，鉻脅迫能誘導(dǎo)紫花苜蓿[１９] 、玉米[３０] 、白三葉[３１] 、茳芏[３２] 中脯氨酸含量顯著增加。 本研究表明，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種處理顯著提高Ｃｒ６＋ 脅迫下幼苗根、芽中脯氨酸和可溶性糖含量。 表明適宜濃度外源ＳＡ 浸種可能通過提高幼苗根、芽中脯氨酸和可溶性糖含量來緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥造成的傷害。

４ 結(jié)論

本研究得出，外源ＳＡ 浸種可能通過激活燕麥幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性，減少ＭＤＡ 含量和提高可溶性糖、脯氨酸含量等來緩解鉻脅迫對燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長的毒害作用，進(jìn)而增強(qiáng)燕麥幼苗的抗逆性，且以０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源ＳＡ 浸種處理效果最優(yōu)。

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