氣候因子對(duì)烏蘭察布草原區(qū)不同植被類型群落特征的年際影響

韓雪嬌,圖 雅,劉曉娟,朱媛君,時(shí)忠杰,楊曉暉 (.烏蘭察布市野生動(dòng)植物和濕地保護(hù)站,內(nèi)蒙古 烏蘭察布 0000;.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京 0008;.烏蘭察布市草原工作站,內(nèi)蒙古 烏蘭察布 0000;.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所/ 生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所,北京 0009)

草原生態(tài)系統(tǒng)面積占世界陸地面積的40%,對(duì)近25億人的生存和生計(jì)有著直接影響[1-2]。歐亞草原作為世界上分布面積最大的草原帶,呈連續(xù)帶狀分布于北半球溫帶區(qū)域,近年來(lái)由于全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響,已經(jīng)發(fā)生不同程度的退化[3-4]。作為歐亞草原東部的重要組成部分,內(nèi)蒙古草原自1960年代以來(lái),草原群落生產(chǎn)力和生物多樣性整體均呈現(xiàn)退化趨勢(shì)[5]。內(nèi)蒙古地區(qū)受自然資源開發(fā)等因素影響,生態(tài)系統(tǒng)愈加脆弱,氣候變化對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)影響較為顯著,尤其是中西部荒漠草原區(qū),水分因子和溫度制約著植物生長(zhǎng)和土壤生態(tài)學(xué)過程[5-7]。

水分對(duì)群落特征的影響研究已有較多,降水量對(duì)一、二年生草本,多年生雜類草和多年生根莖禾草功能群物種豐富度分布格局起主導(dǎo)作用,一、二年生草本植物物種豐富度隨降水量增多而下降,多年生雜類草和根莖禾草物種豐富度則均隨降水量增多而升高[8];TILMAN等[9]對(duì)4種草地類型進(jìn)行研究,認(rèn)為旱年草地植物生物量和豐富度分別降低47%和37%。對(duì)荒漠草原的研究發(fā)現(xiàn),植物群落地上生物量和物種豐富度均表現(xiàn)為豐水年大于平水年和欠水年[10],隨著降水量增加,一年生禾草生物量上升,物種豐富度卻顯著降低[11]。也有研究[12-13]認(rèn)為降水量是影響草地生物量的主要影響因子,降水量與草地生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)。鄭曉翾等[14]認(rèn)為內(nèi)蒙古典型草原群落物種豐富度隨水分增加而上升。草甸草原和典型草原植物生長(zhǎng)高度對(duì)水熱條件變化的響應(yīng)比荒漠草原更加敏感[15]。草原群落生長(zhǎng)季平均蓋度、逐月蓋度與降水量呈正相關(guān)關(guān)系,與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,且不同草原類型植被特征對(duì)氣候因子的敏感性不同,氣溫是草甸草原植物髙度變化的關(guān)鍵因子,而荒漠草原植被蓋度與氣溫相關(guān)性則強(qiáng)于其他植被特征[15-16]。風(fēng)力作用也同樣會(huì)對(duì)草原植物群落產(chǎn)生影響,風(fēng)力影響土壤水分和營(yíng)養(yǎng)成分,進(jìn)而影響草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和植被蓋度[16],同時(shí),風(fēng)速對(duì)草原植物種子傳播和群落定居也具有重要影響[13]。

草原植被對(duì)維持畜牧業(yè)發(fā)展和農(nóng)牧民生產(chǎn)生活意義重大,不同植被類型群落特征直接影響著草原生產(chǎn)力和植物多樣性。隨著全球氣候變化加劇,溫度、降水和風(fēng)速等氣候因子對(duì)草原群落特征的影響也逐漸增強(qiáng),探索不同植被類型群落特征對(duì)氣候因子變化的響應(yīng)成為草原生態(tài)研究熱點(diǎn)。烏蘭察布草原位于內(nèi)蒙古中部,草原資源豐富,草原類型以荒漠草原為主,非地帶性分布有典型草原和草甸草原,不同植被類型群落特征對(duì)氣候變化的響應(yīng)呈現(xiàn)出不同規(guī)律。對(duì)2010—2020年烏蘭察布草原區(qū)不同植被類型群落特征的年際變化進(jìn)行研究,探討年平均降水量、年平均氣溫和年平均風(fēng)速等氣候因子對(duì)不同植被類型群落特征的影響,以期為研究烏蘭察布草原生態(tài)過程以及合理利用和保護(hù)草原資源提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)分布于內(nèi)蒙古中部烏蘭察布市四子王旗、察哈爾右翼前旗、察哈爾右翼中旗、察哈爾右翼后旗和商都縣5個(gè)旗縣境內(nèi),坐標(biāo)為41°05′ N～43°76′ N,110°01′ E～113°80′ E,海拔為911.68～1 627.1 m。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),水熱同期,年平均降水量在150～350 mm之間,多集中在夏秋兩季,7到9月降水量最多,約占年平均降水量的60%～70%,年平均氣溫為0.8～5.3 ℃,最冷月為1月,最熱月為7月,≥10 ℃積溫為2 200～2 500 ℃,無(wú)霜期為90～120 d,全年多風(fēng),且春季最為頻繁[17-19]。

研究區(qū)植被組成比較單一,主要包括禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)、百合科(Liliaceae)和豆科(Leguminosae)植物[18]。建群種主要由強(qiáng)旱生叢生小禾草組成,如小針茅(Stipaklemenaii)、短花針茅(Stipabreviflora)、沙生針茅(Stipaglareosa)和無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)等;群落中同時(shí)伴生大量強(qiáng)旱生雜類草和強(qiáng)旱生小半灌木及半灌木,常見的有紅砂(Reaumuricasoongorica)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)和冷蒿(Artemisiafrigida)等,在部分嚴(yán)重干燥或過度放牧情況下,土壤基質(zhì)砂、礫質(zhì)增強(qiáng),這類植物也可成為建群植物[20-21];雨季期間,一年生短命植物可形成群落中的季節(jié)層片,成為荒漠草原特色景觀[22-24]。研究區(qū)土壤類型主要為棕鈣土、灰鈣土,也有風(fēng)沙土等類型,腐殖質(zhì)層較薄,幾乎無(wú)地上凋落物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1樣地調(diào)查方法

2010—2020年每年7—8月分別在烏蘭察布市四子王旗、察右前旗、察右中旗、察右后旗和商都縣5個(gè)旗縣境內(nèi)共設(shè)置40個(gè)100 m×100 m的固定樣地進(jìn)行草地群落逐年調(diào)查,樣地位置分布見圖1。依據(jù)群落優(yōu)勢(shì)種將研究區(qū)草原劃分為叢生草類草地、根莖草類草地、灌木/半灌木草地和雜類草草地4種植被類型(表1)。群落調(diào)查采用樣方法,每個(gè)固定樣地設(shè)置5個(gè)1 m×1 m樣方,記錄群落總蓋度以及樣方內(nèi)植物物種名、高度和蓋度,齊地面剪取地上生物量帶回實(shí)驗(yàn)室于85 ℃條件下烘干至恒重稱重并記錄,使用GPS記錄樣地經(jīng)緯度、海拔高度等位置信息。

圖1 研究區(qū)野外調(diào)查樣地位置Fig.1 The sample location of field investigation

表1 4種植被類型樣地分布情況Table 1 Sites distribution of four main vegetation types

1.2.2氣象數(shù)據(jù)獲取

2010—2020年氣象數(shù)據(jù)由烏蘭察布市氣象局提供,將位于全市11個(gè)旗縣市區(qū)氣象站點(diǎn)年平均降水量、年平均氣溫和年平均風(fēng)速采用ArcGIS 10.2進(jìn)行Kriging插值,提取出2010—2020年不同植被類型各樣地對(duì)應(yīng)逐年數(shù)據(jù),結(jié)合不同樣地群落特征信息,以進(jìn)一步分析氣候因子對(duì)不同植被類型群落特征的年際影響。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析;采用SPSS 22.0對(duì)不同植被類型群落特征及氣候因子進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),對(duì)不同群落特征與氣候因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,并將具有顯著相關(guān)性的群落特征與氣候因子進(jìn)行線性回歸方程擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型樣地氣候因子及群落特征年際變化

分析2010—2020年不同植被類型樣地的氣候因子年際變化(圖2)發(fā)現(xiàn),4種植被類型樣地的年平均氣溫和年平均降水量整體呈逐年增加趨勢(shì),2011年4種植被類型樣地年平均氣溫和年平均降水量出現(xiàn)最低點(diǎn);叢生草類和雜類草草地植被樣地年平均風(fēng)速整體呈逐年增加趨勢(shì),根莖草類和灌木/半灌木草地植被樣地年平均風(fēng)速整體呈逐年減少趨勢(shì)。

圖2 不同植被類型樣地氣候因子年際變化Fig.2 Interannual variation of climate factors in different vegetation types of plots

由2010—2020年不同植被類型樣地群落特征變化(圖3)分析結(jié)果可知,叢生草類草地植被樣地的物種豐富度、群落蓋度和平均高度整體呈逐年增長(zhǎng)趨勢(shì),地上生物量呈逐年降低趨勢(shì);根莖草類植被樣地物種豐富度、群落蓋度和地上生物量整體呈逐年增長(zhǎng)趨勢(shì),群落高度整體呈逐年下降趨勢(shì);灌木/半灌木草地植被樣地物種豐富度、群落蓋度和地上生物量整體呈逐年增長(zhǎng)趨勢(shì),群落高度整體呈逐年下降趨勢(shì);雜類草草地植被樣地4種群落特征整體均呈逐年增長(zhǎng)趨勢(shì)。

圖3 不同植被類型群落特征年際變化Fig.3 Interannual variation trend of community characteristics of different vegetation types

2.2 不同植被類型樣地氣候因子及群落特征的差異

單因素方差分析結(jié)果表明,不同植被類型物種豐富度介于6～14種之間,雜類草草地植被物種豐富度顯著高于其他3種植被類型(P<0.05)〔圖4(a)〕;不同植被類型植被蓋度在28%～60%之間,雜類草草地植被蓋度顯著高于其他3種植被類型,根莖草類草地植被蓋度顯著高于另2種植被類型(P<0.05)〔圖4(b)〕;不同植被類型平均高度在10～18 cm之間,根莖草類草地植被平均高度顯著高于其他3種植被類型(P<0.05)〔圖4(c)〕;不同植被類型地上生物量均值介于140～320 kg·hm-2之間,雜類草草地植被地上生物量顯著高于其他3種植被類型(P<0.05),根莖草類草地植被次之,叢生禾草與灌木/半灌木草地之間差異不顯著〔圖4(d)〕。

同一幅圖中,直方柱上方英文小寫字母不同表示不同植被類型間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。圖4 不同植被類型間群落特征差異Fig.4 Differences in community characteristics of different vegetation types

如圖5所示,不同植被類型樣地年平均降水量在380～470 mm之間,根莖草類和雜類草草地植被樣地年平均降水量顯著高于其他2種(P<0.05);不同植被類型樣地年均氣溫在4.4～4.9 ℃之間,4種植被類型樣地之間差異不顯著(P>0.05);不同植被類型樣地年平均風(fēng)速在3.4～3.8 m·(2 min)-1之間,根莖草類草地植被樣地風(fēng)速顯著高于其他3種植被類型樣地(P<0.05),且其他3種植被類型樣地之間風(fēng)速差異不顯著(P>0.05)。

同一幅圖中,直方柱上方英文小寫字母不同表示不同植被類型間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。圖5 不同植被類型樣地間氣候因子差異Fig.5 Differences in climatic factors of different vegetation types in sample sites

2.3 不同植被類型樣地群落特征與氣候因子的關(guān)系

不同植被類型群落特征與氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果(表2)表明,叢生草類草地植被樣地年平均降水量與4種群落特征之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān);年平均氣溫與群落蓋度、地上生物量之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān),與平均高度之間呈顯著負(fù)相關(guān);年平均風(fēng)速與群落蓋度和物種豐富度之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。根莖草類草地植被樣地年平均降水量與群落蓋度和地上生物量之間呈極顯著正相關(guān),與平均高度和物種豐富度之間呈顯著正相關(guān);年平均氣溫與群落蓋度、物種豐富度和地上生物量之間均呈極顯著正相關(guān),與平均高度之間呈顯著正相關(guān);年平均風(fēng)速與4種群落特征之間均相關(guān)不顯著。灌木/半灌木草地植被樣地年平均降水量與群落蓋度、物種豐富度和地上生物量之間均呈極顯著正相關(guān);年平均氣溫與4種群落特征之間均相關(guān)不顯著;年平均風(fēng)速與群落蓋度和地上生物量之間呈極顯著正相關(guān),與平均高度之間呈顯著正相關(guān)。雜類草草地植被樣地年平均降水量與群落蓋度、物種豐富度和地上生物量之間均呈極顯著正相關(guān);年平均氣溫與群落蓋度、物種豐富度和地上生物量之間均呈極顯著正相關(guān),與平均高度之間呈顯著正相關(guān);年平均風(fēng)速與群落蓋度、物種豐富度和地上生物量之間均呈極顯著正相關(guān)。

表2 群落特征與氣候因子相關(guān)性Table 2 Correlation of plant community characteristics with climatic factors

根據(jù)不同植被類型樣地群落特征與氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果,將顯著相關(guān)的因子進(jìn)行線性擬合分析(圖6～9)。如圖6所示,叢生草類草地植被物種豐富度隨年平均降水量增長(zhǎng)呈顯著上升趨勢(shì)(R2=0.086 1,P<0.05);群落蓋度隨風(fēng)速(R2=0.118 8,P<0.05)和年平均降水量(R2=0.189 5,P<0.01)增長(zhǎng)分別呈顯著和極顯著升高趨勢(shì);平均高度隨年平均降水量升高呈逐漸上升趨勢(shì)(R2=0.077 5,P<0.05)。年平均降水量對(duì)叢生草類草地群落特征的影響整體上高于其他氣候因子。

*表示顯著相關(guān)(P<0.05);**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。圖6 叢生草類草地群落特征與氣候因子的關(guān)系Fig.6 The relationships between tussock grassland community characteristics and climate factors

由圖7可知,根莖草類草地植被物種豐富度隨年平均氣溫增長(zhǎng)而顯著上升(R2=0.067 6,P<0.05);群落蓋度受年平均氣溫(R2=0.189 4,P<0.01)和年平均降水量(R2=0.280 8,P<0.01)極顯著影響;平均高度隨年平均降水量(R2=0.124 1,P<0.05)和年平均氣溫(R2=0.083 1,P<0.05)增長(zhǎng)均呈顯著上升趨勢(shì);地上生物量隨年平均降水量(R2=0.182 7,P<0.01)和年平均氣溫(R2=0.082 0,P<0.05)增長(zhǎng)分別呈極顯著和顯著上升趨勢(shì)。根莖草類草地群落特征整體上受到年平均氣溫和年平均降水量的雙重影響。

由圖8可知,灌木/半灌木草地植被物種豐富度隨年平均降水量增長(zhǎng)而顯著增長(zhǎng)(R2=0.105 0,P<0.05);群落蓋度隨年平均降水量(R2=0.264 0,P<0.01)和年平均風(fēng)速(R2=0.115 8,P<0.05)增加而顯著增加;群落平均高度隨年平均風(fēng)速增長(zhǎng)而顯著增長(zhǎng)(R2=0.082 7,P<0.05);地上生物量隨年平均風(fēng)速(R2=0.116 0,P<0.05)和年平均降水量(R2=0.382 1,P<0.01)升高而顯著上升。灌木/半灌木草地群落特征整體上受年平均降水量和年平均風(fēng)速的影響最大。

由圖9可知,雜類草草地植被物種豐富度隨年平均氣溫(R2=0.065 6,P<0.05)和年平均風(fēng)速(R2=0.195 8,P<0.01)增長(zhǎng)呈顯著升高趨勢(shì);群落蓋度隨年平均降水量(R2=0.282 8,P<0.01)、年平均氣溫(R2=0.302 6,P<0.01)和年平均風(fēng)速(R2=0.610 5,P<0.001)增長(zhǎng)呈顯著上升趨勢(shì);地上生物量隨年平均降水量(R2=0.204 0,P<0.01)和年平均風(fēng)速(R2=0.146 6,P<0.05)升高而顯著增長(zhǎng)。雜類草草地群落特征整體上受年平均降水量、年平均溫度和年平均風(fēng)速3者共同影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

對(duì)近10年烏蘭察布草原區(qū)不同植被類型群落特征的年際變化分析發(fā)現(xiàn),不同類型植被群落特征變化趨勢(shì)不一致。趙學(xué)勇等[25]認(rèn)為2000—2011年荒漠草原區(qū)生產(chǎn)力分布格局波動(dòng)變化且起伏較大;岳喜元等[26]對(duì)2000—2016年以叢生禾草群落為主的荒漠草原進(jìn)行研究,認(rèn)為NDVI線性變化趨勢(shì)不明顯,呈現(xiàn)波動(dòng)變化的特征,筆者發(fā)現(xiàn)叢生禾草草地群落地上生物量呈逐年遞減趨勢(shì)的結(jié)論與之不一致,這主要可能與不同區(qū)域氣候條件和受到的放牧影響不同有關(guān)。高藝寧等[27]認(rèn)為,1987—2016年四子王旗植被NPP總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì),筆者研究中根莖草類草地、雜類草草地和灌木/半灌木草地樣地地上生物量呈逐年遞增趨勢(shì)的結(jié)果與之一致。目前國(guó)內(nèi)針對(duì)不同植被類型群落特征年際變化的研究較少,從烏蘭察布草原區(qū)整體來(lái)看,4個(gè)群落特征指標(biāo)呈波動(dòng)性遞增趨勢(shì),這可能與近年來(lái)該地區(qū)實(shí)施的禁牧休牧和草原生態(tài)修復(fù)治理等措施有關(guān)。

筆者對(duì)4種植被類型群落特征與氣候因子的關(guān)系分析結(jié)果表明,降水對(duì)4種群落特征均有影響,且其影響大于年平均氣溫和年平均風(fēng)速。張煦庭[28]認(rèn)為,相較于年平均氣溫,降水變化是影響中國(guó)溫帶地區(qū)草地植被生產(chǎn)力的主要年尺度氣候因子。有研究[29-31]認(rèn)為降水是中國(guó)北方溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)(包括典型草原和荒漠草原)地上生物量最主要的限制因子,筆者研究結(jié)果與之一致。溫帶草原區(qū)草原植被蓋度對(duì)氣候因子的響應(yīng)研究結(jié)果[32-34]表明,降水對(duì)群落蓋度的解釋大于溫度條件,持續(xù)高溫可能會(huì)抑制植被生長(zhǎng)。筆者分析結(jié)果表明,烏蘭察布草原區(qū)不同植被類型樣地群落蓋度受年平均降水量的影響大于年平均氣溫,且群落蓋度隨年平均降水量增長(zhǎng)而升高,這與上述研究結(jié)論一致。

近年來(lái)不同學(xué)者關(guān)于氣候變化對(duì)草原群落影響的研究結(jié)果表明,1983—2000年中國(guó)荒漠草原氣溫呈增長(zhǎng)趨勢(shì),降水量呈年際波動(dòng)變化趨勢(shì)[35-36],1961—2007年內(nèi)蒙古荒漠草原氣候變化明顯,年平均氣溫呈極顯著上升趨勢(shì),年平均降水量總體變化趨勢(shì)不明顯[37]。筆者關(guān)于不同植被類型草原年平均氣溫逐年上升的結(jié)論與上述研究一致,關(guān)于年平均降水量變化規(guī)律的結(jié)果與上述部分研究相同,這可能與研究區(qū)位置和研究時(shí)段不同有關(guān)。

年平均降水量和年平均氣溫對(duì)不同植被類型草原的群落特征均有很大影響,尤其是對(duì)雜類草草地影響較大,因此年平均降水量和年平均氣溫的上升導(dǎo)致雜類草草原不穩(wěn)定性增強(qiáng),而根莖草類草地、叢生草類草地和灌木/半灌木草地植被類型的穩(wěn)定性相對(duì)較高。這對(duì)采用人工種草、飛播補(bǔ)播等方式進(jìn)行草原生態(tài)修復(fù)時(shí)的草種選擇有一定指導(dǎo)意義,建議開展生態(tài)修復(fù)時(shí)盡量選擇根莖、叢生草類的鄉(xiāng)土草種。

3.2 結(jié)論

2010—2020年間,烏蘭察布草原區(qū)4種植被類型樣地年平均降水量和年平均氣溫均呈現(xiàn)逐年遞增趨勢(shì),其中,叢生草類草地和雜類草草地植被樣地年平均氣溫、年平均降水量和年平均風(fēng)速均呈波動(dòng)性逐年遞增趨勢(shì);根莖草類草地和灌木/半灌木草地植被樣地年平均氣溫和年平均降水量呈波動(dòng)性逐年遞增趨勢(shì),年平均風(fēng)速則呈波動(dòng)性逐年遞減趨勢(shì);叢生草類草地、根莖草類草地和雜類草草地植被樣地群落特征年際變化整體呈波動(dòng)性逐年遞增趨勢(shì),灌木/半灌木草地植被樣地特征年際變化趨勢(shì)不明顯;年平均氣溫對(duì)根莖草類和雜類草草地群落特征影響最大,對(duì)灌木/半灌木草地群落特征無(wú)顯著影響;年平均風(fēng)速對(duì)雜類草草地群落特征影響最大;年平均降水量與4種植被類型群落特征整體呈顯著正相關(guān),且年平均降水量對(duì)草原群落特征的影響程度明顯高于年平均氣溫和年平均風(fēng)速,年平均降水量是影響烏蘭察布草原區(qū)群落特征變化的最主要?dú)夂蛞蜃印?/p>