植物精油的生物學活性及其在仔豬生產(chǎn)上的應用

刁藍宇， 張倚劍， 吳 勝

（上海美農(nóng)生物科技股份有限公司，上海 201800）

自2020 年7 月1 日全面禁止在飼料中添加抗生素以來， 尋找或研發(fā)高效的抗生素替代品以降低仔豬腹瀉率、 提高豬群生長性能成為養(yǎng)殖業(yè)的迫切需求。 目前已知的抗生素替代品主要包括有機酸、酶制劑、益生菌（素）、抗菌肽、中鏈脂肪酸和植物精油等（易宏波等，2020）。植物精油是一種揮發(fā)性芳香化合物，具有抑菌、抗氧化、抗炎等特性 （趙琛等，2020；Spisni 等，2020； 謝鳳蓮等，2018），可通過減少致病菌的數(shù)量來調節(jié)腸道菌群結構 （Zhai 等，2018）、 改善腸道健康 （梁嬋等，2022）、 促進動物生長 （Wang 等，2018；Liu 等，2018；Zhai 等，2018；Zeng 等，2015）。

1 植物精油的理化特性

植物精油（PEO）是從植物材料（如種子、花、葉、芽、細枝、草本植物、樹皮、木材、水果和根）中提取的一種具有芳香性、揮發(fā)性、油性、抗水解性的液體次生代謝物質 （Irshad 等，2020；Omonijo等，2018；Xu 等，2018；Brenes 等，2010），由多種醛類、酚類及醇類等化學分子組成，包含兩大類化合物：萜烯類（如香芹酚和百里香酚）和苯丙烯類（如肉桂醛和丁香酚）（Omonijo 等，2018）， 以萜烯類化合物為主（Menicucci 等，2022），具有廣泛的抑菌、抗氧化、抗炎等生物學活性（Abou 等，2021；賈淋雁2019）， 對動物的生長和健康有著積極作用（Xu 等，2018）。植物精油來源廣泛，目前已有的植物精油超過3000 多種（鄭建怡等，2019）。

2 植物精油的生物學活性

2.1 植物精油的抑菌活性 在當前規(guī)模化養(yǎng)殖業(yè)中，仔豬因離開母體、斷奶、轉群、飼料結構變化、混群、飼養(yǎng)環(huán)境、飼養(yǎng)管理等多因素影響，造成其采食量低、生長遲緩、消化紊亂、腹瀉水腫、料比高、效益低等不良結果。腹瀉是斷奶仔豬面臨的主要困難，其會導致豬群腸道菌群紊亂、生長性能下降和免疫功能障礙 （Long 等，2018；Omonijo 等，2018）。 有研究表明，因腸道健康問題導致的仔豬死亡率達15%～20%， 在斷奶后的死亡率為6%～20%（Xiong 等，2019）。由此可見，腸道健康問題制約著我國生豬養(yǎng)殖業(yè)優(yōu)質高效發(fā)展， 健康的腸道對仔豬的整體代謝、生理、疾病防御和生長性能至關重要（譚碧娥，2020）。

研究表明，在斷奶仔豬基礎日糧中添加適量的植物精油可降低其腹瀉率， 下降幅度為10.09% ～55.36%（Wojnicki 等，2019）。 植物精油對細菌具有良好的抑制作用，其化學成分以酚類物質抗菌性最強（Marinelli 等，2018），且各組分之間能夠協(xié)同發(fā)揮作用。植物精油中的醛酚類物質發(fā)揮抑菌活性主要是其結構中的酚羥基、羰基等脂溶性的疏水基團與細胞膜的蛋白質發(fā)生反應，改變細菌細胞膜的結構和功能，導致細胞膜膨脹， 從而增加細胞膜通透性， 起到抑菌效果（Omonijo 等，2018）。肉桂醛是醛類物質中抑菌作用最強的活性成分（Macheboeuf 等，2008），能夠直接作用于真菌的細胞膜，使膜產(chǎn)生脂質過氧化自由基、損傷膜結構和功能、破壞細胞壁、增加膜通透性，導致細胞內容物外泄，最終導致真菌細胞死亡（Sun 等，2020），肉桂醛對大腸桿菌、枯草桿菌及金黃色葡萄球菌具有較強的抑菌效果（Lv等，2017）。植物精油成分中的酚類物質以香芹酚和百里香酚的應用較為廣泛，兩者互為同分異構體，主要通過改變細胞膜通透性和抑制細菌內毒素的分泌及多種作用協(xié)同，實現(xiàn)調節(jié)腸道菌群平衡的功能（吳文，2018），兩者對革蘭氏陰性菌、革蘭氏陽性菌、 真菌和酵母菌具有廣譜抑菌特性（Nizamani 等，2020； 許 璐 等，2020；Diánez 等，2018）。植物精油具有疏水性，能夠穿透革蘭氏陽性菌的細胞膜進入細胞內部，通過干擾酶的生成以及使蛋白質變性兩種方式發(fā)揮其抑菌作用，而革蘭氏陰性菌的細胞膜較為復雜，含有豐富的膜蛋白，對植物精油具有較強的抵抗力。因此，通常認為植物精油對革蘭氏陽性菌的抑菌效果比對革蘭氏陰性菌好（Ju 等，2019）。

2.2 植物精油的抗氧化活性 植物精油是一種具有抗氧化特性的天然生物活性化合物（Liu 等，2018），主要通過兩種途徑來發(fā)揮抗氧化功能：（1）直接作用于自由基（ROS），減少機體ROS 數(shù)量；（2）調節(jié)機體抗氧化酶活性，降低易生成ROS 的物質，防止進一步發(fā)生反應，間接發(fā)揮抗氧化功能（Choi 等，2020）。 植物精油的主要成分包含萜烯類、醇類、酚類、醛類、酮類、酯類及其他復雜的碳氫化合物（Nazzaro 等，2017；Nieto，2017），這些單體均具有較強的抗氧化特性， 且其發(fā)揮抗氧化特性的作用方式不一致。酚類物質與過氧ROS 結合以降低ROS 的活性或將其清除；酚羥基與過渡金屬離子螯合、阻斷生物氧化過程、減少金屬離子誘導的ROS 生成；萜烯類化學物質可提高體內抗氧化酶活性， 進而發(fā)揮其抗氧化活性 （馮棟梁等，2018）。 王蘭（2018）研究表明，在白羽肉雞基礎日糧中添加200 mg/kg 植物精油能顯著提高21 d白羽肉雞的血清總抗氧化（T-AOC）活力；Wei 等（2017） 研究表明， 在斷奶仔豬基礎日糧中添加100 mg/kg 復合植物精油（香芹酚和百里香酚按1：1 比例復配）， 發(fā)現(xiàn)植物精油可通過降低腫瘤壞死因子-α（TNF-α）mRNA 的相對表達量來降低斷奶仔豬腸道氧化應激帶來的損傷； 孔繁云等（2020）研究發(fā)現(xiàn)， 在綿羊基礎日糧中添加4 g/（只·d）牛至精油可顯著提高綿羊血清超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性。 綜上所述，植物精油具有天然抗氧化活性，能夠增強動物機體的抗氧化能力。

2.3 植物精油的抗炎活性 植物精油作為抗炎劑能夠影響動物的免疫機能， 通過阻斷絲裂原活化蛋白激酶通路， 減少氧化應激有關的機制來阻斷核因子-κB（NF-κB）激活，從而減少炎癥發(fā)生（De 等，2018）。炎癥是由組織損傷、應激或感染引起的一種恢復組織穩(wěn)態(tài)的適應性生理狀態(tài)（邵菲等，2022），若其持續(xù)存在，則有可能導致機體免疫細胞持續(xù)激活， 從而損害機體健康 （Tumer 等，2018）。 植物精油具有抑菌活性，其可通過調節(jié)炎癥酶活性、抑制NF-κB 轉錄、調節(jié)細胞因子來發(fā)揮 抗 炎 活 性 （Matuka 等，2020；Sivandzade 等，2019）。植物精油的抗炎活性可促進動物機體吸收營養(yǎng)物質，提高動物的生長性能（趙琛等，2020）。

3 植物精油在仔豬上的應用

3.1 植物精油能夠有效調控仔豬的腸道菌群結構 在仔豬生長過程中有兩個腸道菌群定植和演替變化十分劇烈的關鍵時間節(jié)點： 出生后第一周和斷奶后幾天（Merrifield 等，2016），這個階段是仔豬器官發(fā)育和免疫機能成熟的關鍵時期， 影響仔豬的腸道健康和功能獲得（劉作華等，2020）。腸道菌群對宿主的健康狀況有至關重要的作用，其能夠參與宿主營養(yǎng)物質的吸收和代謝、 調節(jié)機體新陳代謝、 維持機體免疫功能、 抵御病原體入侵（Azad 等，2020；Clavijo 等，2018）。 當菌群多樣性降低或結構失衡時，容易導致宿主免疫性能下降、營養(yǎng)物質利用率降低、生長性能下降（Zhang 等，2021；Wu 等，2021）。 研究表明，植物精油對各種病原體具有抑菌活性（Zhai 等，2018a），不同細菌對葡萄精油的敏感性（依據(jù)抑菌圈和最小抑菌濃度值）表現(xiàn)為：枯草芽孢桿菌＞大腸桿菌＞金黃色葡萄球菌＞鼠傷寒沙門氏菌＞銅綠假單胞菌，且革蘭氏陽性菌對植物精油更為敏感 （Deng 等，2020）。也有研究表明，植物精油對雙相桿屬、單螺桿菌屬、索氏桿菌屬有較好的抑菌作用，抑菌率為25% ～91%（Dhakad 等，2018）。 趙琛（2021）的研究結果表明， 檸檬油對大腸桿菌和沙門氏菌具有較強的抑菌作用；當腸道菌群處于不平衡狀態(tài)時，擬桿菌門能夠誘發(fā)腸道炎癥發(fā)生（Zhai 等，2020）。Xie 等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，植物精油能夠降低斷奶仔豬腸道的擬桿菌門豐度，且其研究結果與Li 等（2018）相似；Xu 等（2018）在斷奶仔豬基礎日糧中添加30 mg/kg 含25%百里香酚和25%香芹酚的復合植物精油， 發(fā)現(xiàn)其能增加斷奶仔豬糞便中乳酸菌和總厭氧菌的數(shù)量；稅光偉（2019）在產(chǎn)腸毒素性大腸桿菌攻毒的斷奶仔豬日糧中添加200 mg/kg 復合植物精油， 發(fā)現(xiàn)植物精油有降低斷奶仔豬腹瀉評分的趨勢。 植物精油能夠調節(jié)仔豬腸道菌群結構、抑制腸道有害菌生長、維持腸道穩(wěn)衡狀態(tài)， 從而提高機體消化吸收能力， 促進動物生長。 植物精油單一成分使用和復配使用的功效不同， 實際生產(chǎn)中可依據(jù)當前需求選擇合適的植物精油應用方案。

3.2 植物精油能夠緩解仔豬機體氧化應激帶來的損傷 斷奶是仔豬生長過程中影響其后期發(fā)育和生長的關鍵行為之一， 可通過增加丙二醛（MDA）和ROS（如羥基ROS 和超氧陰離子）含量來誘導機體產(chǎn)生氧化應激， 并損傷仔豬的抗氧化防御系統(tǒng)（Degroote 等，2019）。 氧化應激是一種重要的化學機制，可影響豬的生長性能和健康狀況，尤其是在當前規(guī)模化養(yǎng)殖系統(tǒng)中， 豬經(jīng)常受到斷奶、營養(yǎng)不良、疾病、熱應激、飼料內真菌毒素污染、 轉群和過度擁擠等應激源影響， 導致機體ROS 數(shù)量增加， 當抗氧化系統(tǒng)被過多ROS 擊潰時，就會發(fā)生氧化應激（Omonijo 等，2018）。 ROS生成和清除能力之間的動態(tài)平衡與細胞活性和動物健康密切相關（Luo 等，2020）。 在斷奶期間機體氧化還原狀態(tài)難以維持平衡， 可能導致豬群在斷奶后出現(xiàn)生長緩慢、 發(fā)病率和死亡率高等影響?zhàn)B殖效益的現(xiàn)象（Degroote 等，2019）。

抗氧化防御系統(tǒng)包括抗氧化損傷的非酶促抗氧化劑和酶促抗氧化劑 （Tian 等，2019），GSH-Px是酶促抗氧化防御系統(tǒng)的重要組成部分（Zhang等，2020）。TNF-α 和白細胞介素-1β（IL-1β）是由各種類型的免疫細胞釋放的典型促炎細胞因子，機體TNF-α 濃度是斷奶應激的指標之一（Chen等，2018）。研究表明，仔豬斷奶后機體促炎細胞因子的濃度上調， 易引發(fā)腸道損傷 （Novais 等，2021）。 Xie 等（2022）研究表明，日糧中添加300 mg/kg 植物精油 （主要成分為2.5%百里香酚、2.5%香芹酚）可提高斷奶仔豬血清GSH-Px 活性，并有降低血清TNF-α 濃度的趨勢。梁嬋等（2022）研究發(fā)現(xiàn)， 復合纖維與植物精油聯(lián)合應用可顯著提高大腸桿菌攻毒仔豬的血清T-AOC，并顯著降低仔豬血清MDA 含量。 Li 等（2012）在斷奶仔豬基礎日糧中添加0.01%主要成分為百里香酚和肉桂醛的復合型植物精油， 發(fā)現(xiàn)植物精油能顯著提高斷奶仔豬血清SOD 和血漿TNF-α 含量， 并顯著降低血清白細胞介素-6（IL-6）含量，該研究結果與Xu 等（2018）結果相似。

3.3 植物精油能夠促進仔豬生長發(fā)育 生長性能是反映飼料轉換率的關鍵指標， 在規(guī)模化養(yǎng)殖業(yè)中，乳仔豬階段豬群的體況好、腹瀉少、采食量高、疾病凈化率高是育肥豬出欄日齡小、體重大的重要標識， 因此， 做好乳仔豬的飼養(yǎng)管理尤為重要。 植物精油能夠促進仔豬生長發(fā)育主要與其對仔豬胃腸道的影響有關， 通過刺激仔豬胃腸道消化液的分泌，改善仔豬腸道形態(tài)、穩(wěn)定腸道微生物菌群結構、減少腸道炎癥發(fā)生，從而提高飼料轉化率， 促 進 動 物 生 長 （Steiner 等，2015）。 Su 等（2020，2018）研究表明，在斷奶仔豬基礎日糧中添加200 mg/kg 植物精油 （主要成分為13.5%百里香酚和4.5%肉桂醛）可顯著提高其平均日增重及營養(yǎng)物質消化率，該研究結果與Tan 等（2020）及Li 等（2018）相似；Zhai 等（2020）研究表明，植物精油能夠提高保育豬的生長速度和采食量； 也有研究報道， 在斷奶仔豬基礎日糧中添加植物精油不能顯著改善其生長性能， 但能提高其平均日采食量和平均日增重 （王仁杰等，2021；Van 等，2020；黃金昌等，2020；Su 等，2018）。 以上研究表明， 植物精油對提高斷奶仔豬的生長性能有正向積極作用， 研究結果不一致的原因可能與植物精油的成分、使用劑量、試驗條件、試驗豬群的健康狀態(tài)、試驗人員的飼喂方式等因素有關。

4 小結

綜上所述，在乳仔豬生長過程中，適當應用植物精油能夠抑制豬群腸道有害菌群生長、 調節(jié)腸道菌群結構、降低豬群腹瀉率，同時能夠增強機體抗氧化能力、促進動物生長、降低生產(chǎn)成本。 植物精油生物活性多樣，具有抑菌、抗氧化和促生長的生物功能，對豬群生產(chǎn)和健康可產(chǎn)生積極的影響。植物精油作為新型綠色添加劑在養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展中將發(fā)揮愈來愈重要的作用， 在未來養(yǎng)殖業(yè)中將具有廣闊的應用前景。