報春花屬植物的“發家史”

茶永鵬　馬銀梅　李慶軍

報春花屬是報春花科中第一大屬，約有500種。我國共有293種21亞種和18變種，沿喜馬拉雅山兩側至云南、四川西部是其現代分布中心，而這其中的一些地區（包括青藏高原東南部以及橫斷山南部）則被認為是“全球34個生物多樣性熱點地區”之一。由此可見，報春花屬植物與該地區的物種之豐富如出一轍。除了種類繁多以外，報春花屬植物在形態上也是多姿多彩。那么，如此豐富多彩的報春花屬植物是怎樣形成的呢？

一方水土養一方“花”

生存環境差異造就物種及形態多樣化，正所謂“一方水土養一方花”。報春花屬植物種間千變萬化，與它們占據的生存空間存在較多差異息息相關。比如花色、氣味、葉片形狀等各不相同的巨傘鐘報春花與雜色鐘報春花，乍一看，它們時常結伴而生，長在同一片開闊的草甸。但仔細觀察后可以發現，它們各自占據的微生境卻有很大差異。巨傘鐘報春花更喜歡土壤含水量較大、鹽堿度較低的水溝或沼澤地；而雜色鐘報春花則剛好相反，更偏向于土壤比較干燥、鹽堿度更高的旱地。這樣一來，即便是高度同域分布，但因特定的偏好就不會發生激烈的領地競爭。而且，對微生境的適應，還會放大種間的差異，這何嘗不是對報春花屬植物多樣化形成的一種貢獻。

然而，這只是冰山一角，報春花屬植物的生境囊括了林下、林緣、草甸、沼澤、溪溝，甚至是貧瘠的巖石表面等。這些生境提供的營養條件、生長空間等都各不相同，因此各種間相應地呈現出的性狀也必定千差萬別。

相同種內的變化亦不容小覷，如巨傘鐘報春花在同一個居群內由于土壤含水量的變化，花的形態也發生了很大的變異：土壤含水量較少時，巨傘鐘報春花的花形態就會由原先的大鐘狀變成管狀。由此可見，土壤水分在塑造報春花屬植物的花形態過程中發揮著重要的作用。

與傳粉者互惠：協同進化

現知全世界被子植物有20多萬種，而其中87.5%的有花植物依賴動物傳粉。因此，植物與傳粉動物的相互作用關系被認為是陸地生態系統中最為重要的相互作用關系之一。同時，花與傳粉動物的互動創造了彼此形態的多樣化。如蘭花特化的唇瓣通常對吸引傳粉昆蟲的來訪有著重要的作用。但最近科學家發現，白鷺蘭花的側生花瓣長長的“流蘇”居然是為了給天蛾在訪花采蜜時提供落腳的平臺。這一特殊的結構能保證天蛾在吮吸花蜜時穩當地停落在花朵上，并可以為其帶來更多的花粉落置到柱頭上，從而有利于產生更多的后代。

這些研究結果向我們展示了傳粉昆蟲驅動花性狀進化的有力證據。然而，傳粉昆蟲是否同樣地在影響著報春花的性狀演化呢？

研究人員在對雜色鐘報春花表型進化的研究中發現，花開得更早、更多和長得更高的植株個體更容易受到傳粉昆蟲的青睞，更利于后代的繁殖。這是因為，花更多、植株更高的個體，更容易引起傳粉昆蟲的注意，而開花更早則用于種子發育的時間更多，利于種子充分成熟。這就決定了該種的這三個性狀受傳粉昆蟲的偏好選擇作用在未來將沿著此方向進化。另外，我們知道，不同類型的傳粉昆蟲通常在體形結構、訪花喜好上具有一定差異。于是，可以推測，生長在不同地方的同一種植物，因享有不同類型的傳粉昆蟲而導致該物種的性狀在進化方向和速度上都可能表現出差異。這一推測在西藏粉報春花的研究中得到了證實。由此可見，傳粉昆蟲在報春花屬植物花性狀演化過程中起著重要作用。

與植食者互搏：以退為進

在自然界中，許多花的各種“信號”（如顏色和氣味）主要是用來吸引傳粉者的。但不幸的是，植食者也可以捕獲到這些信號。特別是對于吃花和種子的植食者來說，花信號不僅可以幫助尋找食物來源，而且可以提供食物的質量和數量信息。植食者在取食花或種子時，通常會對植物產生較大的破壞作用。出于生存的本能反應，一些植物也會千方百計來抵御植食者的侵害。

然而，報春花屬植物個體通常缺乏物理防御措施（如刺、鉤等），而且化學防御（如驅蟲氣味）效果也不太理想。那么，它們又是如何趨避這種侵害的呢？

俗話說“三十六計走為上計”，惹不起還躲不起嗎？研究發現，巨傘鐘報春花在與植食者羽蛾幼蟲的斗爭中，采取更早開花的策略——更早開花的植株因與植食者錯開，而能夠順利地完成繁殖任務。此研究發現：在持續植食作用后，該種整體開花時間將進一步提前，以避免花期與羽蛾幼蟲活躍期重疊——“以退為進”，從而達到防御的效果。長此以往，“以退為進”的躲避策略就可能引起該種報春花在遭遇不同植食程度的居群間的開花物候產生顯著的分化，而不同時期的花性狀對時空變異的響應也將隨之改變，最終促成該種的表型多樣化。

靈活多變的繁殖策略

報春花屬植物能在高山生境中形成豐富多樣的龐大家族，除了擁有多方面的進化動力來源外，其生存能力也是非同尋常。例如，典型的高山物種青藏高原地區特有種——巨傘鐘報春花，其分布區海拔低至3100米，高達4350米，沿海拔梯度呈現出不同的繁殖規律。其始花時間最早為中海拔種群，其次是低海拔種群，最晚為高海拔種群，而且隨海拔高度上升花壽命顯著延長，花部結構面積顯著增大，訪花昆蟲種類減少，但開花數顯著減少，蟲食數與蟲食率也顯著降低，最終不同海拔有效坐果數和結籽數均無顯著差異。由此表明，巨傘鐘報春花通過應對不同環境形成相應的繁殖策略，在不同海拔均能保證恒定的繁殖成功率，并維持種群的穩定。

另外，在高山生態系統中傳粉昆蟲的活動會因嚴寒的氣候條件而受阻，因此許多高山植物面臨著缺乏傳粉媒介而不能產生后代的困局。但是植物也會采取相應的策略來應對這種不利的環境。例如生長在天山地區的雪山報春花，隨著海拔的上升，傳粉者在居群間從長喙的大蜂虻過渡到短喙的天山熊蜂，傳粉效率也因此降低。但是為了實現繁殖成功，高海拔居群的植株因地制宜地通過減少花藥和柱頭的異位程度、增加植株內部自交親和性來促進自交，以應對傳粉供給不足。

從低海拔到高海拔，雪山報春花由異交向自交的方向進化，不僅保障了后代的繁殖成功，也實現了繁殖系統的多樣化。而生長在西藏林芝地區色季拉山的白心球花報春花進化出了更為復雜的繁育系統。該物種除了在海拔梯度上隨著傳粉昆蟲類群的轉變而改變外，在不同開花時期間也發生了改變。比如早花期的時候，由于覆蓋的冰雪尚未完全融化，氣溫低，傳粉昆蟲少，這些個體更容易通過自交來繁殖后代。而隨著時間的推移，該地區溫度上升，更多的傳粉昆蟲開始頻繁出現。這樣一來，因為有了足夠的傳粉服務保障，白心球花報春花更傾向于異交繁殖后代。

以上對報春花屬植物繁殖與進化生態學的研究表明，該屬之所以能在高山生態系統中與龍膽、杜鵑等并立，不僅是因為它享有豐富多樣的生境，而且因為傳粉者和植食者等生物伙伴的推波助瀾，還因為來自種間的基因交流，豐富了表型和遺傳的多樣性，當然，也離不開其隨機應變的生存能力。

總之，報春花屬“占山為王”的“發家之路”是漫長的、多姿多彩的，還有待于進一步的發掘。

（青山摘自《大自然探索》2023年第2期）