泡泡刺種子萌發對不同土壤含水量的響應

顧興武，王新芳，霍建華

（甘肅民勤連古城國家級自然保護區管護中心，甘肅 民勤 733399）

泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）為蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬灌木，廣泛分布于中國內蒙古、甘肅、新疆等地區的荒漠戈壁和沙漠中，在甘肅民勤連古城國家級自然保護區內也有大量分布，是保護區典型的防風固沙植物，具有耐干旱、耐鹽堿、抗風蝕及耐沙埋等特點[1]。在自然生存狀態下常形成灌叢沙堆，具備很強的固沙、阻沙作用[2]，能改善沙漠生態環境，對防止風沙侵占綠洲、維持綠洲生態環境的穩定具有重要作用。

水分是土壤養分的有效載體，是制約種子萌發和幼苗生長的關鍵要素[3-5]，因此合適的土壤含水量是種子萌發預測性策略的一部分[6]。近年來，有關泡泡刺的研究主要集中于光合速率與立地環境因子的關系對干旱荒漠環境的光合適應機制[7]及溫度、基質對其種子萌發的影響[8]等方面，而關于種子萌發對土壤含水量響應的研究較少。本研究以泡泡刺種子為試驗對象，設置不同土壤含水量，分析種子萌發相關指標的變化規律，探討其萌發過程對水分條件的適應性，確定泡泡刺種子萌發的適宜土壤含水量，為泡泡刺人工種植中的水分管理、荒漠植物種質資源的保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料及采種地概況

供試材料采自甘肅民勤連古城國家級自然保護區，保護區地處河西走廊東北部民勤縣境內，石羊河流域下游，南北長約90 km，東西寬約6.5～125 km不等，總面積為389 882.5 hm2，約占民勤縣總面積的四分之一、武威市總面積的八分之一，因區內有漢代連城、古城遺址而得名。主要保護對象為荒漠天然植被群落、珍稀瀕危野生動植物、極端脆弱的荒漠生態系統及古人類文化遺址，是典型的荒漠生態系統類型自然保護區。

保護區東北方向被騰格里沙漠包圍，西北有巴丹吉林沙漠環繞，北、西、南三面屏障護衛著民勤綠洲，屬溫帶干旱荒漠氣候，極端低溫-27.3 ℃，極端高溫39.5 ℃，平均日差14 ℃；土壤為灰棕荒漠土，年均降水量124.3 mm，年均蒸發量達2 606.8 mm，80%在夏秋季節，相對濕度45%，風沙日數120 d。冬季漫長而嚴寒，夏季短暫而酷熱，日照時間長，晝夜溫差大。

1.2 實驗方法

1.2.1 種子預處理

挑選健康飽滿的泡泡刺種子，剝去外種皮，將其在蒸餾水中浸泡24 h，再用0.1%的HgCl2消毒20 min，最后用蒸餾水沖洗12~17 次，并用吸水紙吸干其表面水分。

1.2.2 發芽床準備

在直徑為9 cm的玻璃培養皿中，鋪50 g干凈的河沙作為發芽床。試驗前將培養皿置于120 ℃高壓滅菌鍋消毒2~4 h，將洗干凈的沙子置于120 ℃烘箱中4~5 h，供發芽實驗。

1.2.3 土壤含水量處理

根據預實驗，可將土壤含水量梯度分別設為4%、8%、12%和16%。在發芽床中，分別加入2 mL、4 mL、6 mL 和8 mL 蒸餾水，使沙子的含水量分別達到規定的4%、8%、12%和16%。加蒸餾水時，用1 mL 的針管將蒸餾水均勻灑在培養皿沙子上。然后分別處理好的泡泡刺種子30粒均勻擺放于培養皿中，每個梯度重復3次。用電子天平稱稱量實驗培養皿的重量并記錄，通過每天定時稱量加水的方法，控制土壤含水量。

1.2.4 萌發條件和測定指標

在人工氣候箱培養，培養條件為光照12 h，黑暗12 h，光照強度80%，濕度60%，溫度25 ℃。以胚根或胚軸突破種皮2 mm 為發芽標準，記錄置床時間（當天可定為第0 d），每隔24 h 進行觀察并記錄種子發芽數，若連續5 d 無種子發芽，則結束實驗，并測量胚軸、胚根的長度，稱其幼苗鮮重。計算種子萌發指標（發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數及平均發芽天數），公式如下：

式中：Nl為發芽種子數，N0為供試種子總粒數，Nm為種子發芽達到最高峰時種子發芽粒數，Dt為發芽天數，Gt為與Dt相對應的逐天發芽種子數，L為胚軸平均長度。

1.3 數據處理

采用Excel 2010 和SPSS 20.0 軟件，對泡泡刺種子發芽率、發芽勢、平均發芽天數、發芽指數、活力指數、胚軸長、胚根長、鮮重的數據進行單因素方差分析，用Duncan法多重對比。

2 結果與分析

2.1 不同土壤含水量對泡泡刺種子發芽率的影響

由圖1 可知，不同土壤含水量對泡泡刺種子的發芽率有顯著差異（P＜0.05）。隨著土壤含水量的增加，種子的發芽率呈現出先增加后降低的趨勢。4%土壤含水量處理的種子發芽率與其他處理之間的差異均不顯著（P>0.05），8%和12%土壤含水量處理的發芽率達到最高（99%），均高于4%處理的發芽率，均顯著高于16%土壤含水量下的發芽率（P＜0.05）。說明供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均不利于泡泡刺種子的萌發，在土壤含水量為8%和12%時，泡泡刺種子的萌發情況最佳。

2.2 不同土壤含水量對泡泡刺種子發芽勢的影響

由圖2 可知，不同土壤含水量對泡泡刺種子的發芽勢有顯著（P＜0.05）影響。隨著土壤含水量的增加，種子發芽勢的變化趨勢與發芽率相一致，土壤含水量為12%時發芽勢達到最高，為79%，顯著高于含水量為4%和16%的處理（P＜0.05），分別高出38%和35%。說明供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均對種子發芽的整齊度有顯著影響。

圖2 不同土壤含水量對泡泡刺種子發芽勢的影響注：圖中數據為平均值標準差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對泡泡刺種子發芽勢存在顯著差異（P＜0.05）。

2.3 不同土壤含水量對泡泡刺種子平均發芽天數的影響

由圖3可知，隨著土壤含水量的增加，泡泡刺種子平均發芽天數表現出先降低后升高的趨勢。土壤含水量為16%的條件下，平均發芽天數與其他處理均不顯著（P>0.05），土壤含水量為8%和12%處理時，平均發芽天數均顯著（P＜0.05）低于土壤含水量為4%的處理，分別減少約1 d。說明供試土壤含水量過低（4%）或過高（16%）處理均延長了泡泡刺種子萌發的進程，而適宜的土壤含水量（8%和12%）可縮短種子萌發的時間。

圖3 不同土壤含水量對泡泡刺種子平均發芽天數的影響注：圖中數據為平均值標準差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對泡泡刺種子平均發芽天數存在顯著差異（P＜0.05）。

2.4 不同土壤含水量對泡泡刺種子發芽指數的影響

由圖4 可知，不同土壤含水量對泡泡刺種子的發芽指數有顯著（P＜0.05）影響。隨著土壤含水量的增加，泡泡刺種子的發芽指數呈現出先升高后下降的趨勢，處理土壤含水量為8%時，發芽指數達到最高（16.19）。處理土壤含水量分別為4%和16%時，發芽指數均顯著低于土壤含水量8%和12%的處理（P＜0.05）。說明供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均對種子的萌發速度產生了一定的抑制作用。

圖4 不同土壤含水量對泡泡刺種子發芽指數的影響注：圖中數據為平均值標準差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對泡泡刺種子發芽指數存在顯著差異（P＜0.05）。

2.5 不同土壤含水量對泡泡刺種子活力指數的影響

由圖5 可知，不同土壤含水量對泡泡刺種子的活力指數有顯著的影響（P＜0.05）。隨著土壤含水量的增加，種子活力指數的變化趨勢與發芽指數相一致，土壤含水量為8%時活力指數最高（50.67）。8%和12%土壤含水量處理的發芽指數均顯著（P＜0.05）高于4%和16%的土壤含水量處理，8%的處理相較于4%和16%的處理，活力指數分別增加了51.25%、61.58%；12%的處理相較于4%和16%的處理，活力指數分別增加了48.51%、58.64%。說明供試土壤含水量過低（4%）、過高（16%）均顯著降低了種子活力指數。

圖5 不同土壤含水量對泡泡刺種子活力指數的影響注：圖中數據為平均值標準差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對泡泡刺種子活力指數存在顯著差異（P＜0.05）。

2.6 不同土壤含水量對泡泡刺胚軸生長的影響

由圖6 可知，泡泡刺的胚軸長度隨著土壤含水量的增加呈現出先上升后下降的趨勢，土壤含水量為12%時胚軸長度出現最大值（3.08 cm），不同土壤含水量處理之間的胚軸長度差異均不顯著（P>0.05）。較低土壤含水量（8%和12%）處理比較適宜胚軸的生長，供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均對胚軸的生長產生一定的阻礙作用，且高土壤含水量處理下對胚軸生長的限制作用更大。

圖6 不同土壤含水量對泡泡刺胚軸長度的影響注：圖中數據為平均值標準差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對泡泡刺胚軸長度存在顯著差異（P＜0.05）。

2.7 不同土壤含水量對泡泡刺胚根生長的影響

由圖7 可知，不同土壤含水量對泡泡刺胚根長度有顯著的影響（P＜0.05）。隨著土壤含水量的增加，胚根長度的變化趨勢與胚軸相一致，土壤含水量為8%的胚根長度出現最大值（2.08 cm），土壤含水量為4%、16%處理的胚根長度均與土壤含水量8%、12%處理之間差異顯著（P＜0.05）。表明較低土壤含水量（8%和12%）處理比較適宜于胚根的生長，土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）則均不利于胚根的生長，且低含水量下的限制作用更大。

圖7 不同土壤含水量對泡泡刺胚根長度的影響注：圖中數據為平均值標準差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對泡泡刺胚根長度存在顯著差異（P＜0.05）。

2.8 不同土壤含水量對泡泡刺幼苗鮮重的影響

由圖8 可知，水分對泡泡刺鮮重有顯著的影響（P＜0.05）。隨著土壤含水量的增加，鮮重的變化趨勢與胚軸相一致，土壤含水量為8%時，鮮重達到最大值（0.028 3 g），土壤含水量為8%和12%時，幼苗鮮重均顯著高于土壤含水量4%和16%的處理。土壤含水量為8%和12%以及土壤含水量4%與16%之間的幼苗平均鮮重差異不顯著（P>0.05）。說明供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均對泡泡刺幼苗的鮮重有阻礙作用，且高含水量處理下更加明顯。

圖8 不同土壤含水量對泡泡刺幼苗鮮重的影響注：圖中數據為平均值標準差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對泡泡刺幼苗鮮重存在顯著差異（P＜0.05）。

3 討論

植物從種子到幼苗必須經歷種子吸脹、萌發、成苗3 個過程，其中種子萌發是植物生活史最重要的階段，植物的延續依賴于在其生存環境下種子是否能夠萌發，而水分是影響種子萌發的重要因子[9]。種子的萌發和幼苗的生長均需從土壤中吸收水分，種子在水分條件滿足時才能正常萌發。對于荒漠植物而言，土壤含水量過高或過低都不利于種子的萌發，當土壤水分不足時，種子不能吸收足夠的水分突破種皮，當土壤水分過多時，土壤中多余的水分則影響植物種子與外界環境的空氣流通，使得土壤空氣不足，種子難以萌發[10]。研究發現沙芥和斧形沙芥種子均能在2%~20%土壤含水量的條件下萌發，沙芥種子適宜萌發的土壤含水量在6%~12%之間，斧形種子適宜萌發的土壤含水量在6%~8%之間[11]。根莖冰草種子最適宜萌發的土壤含水量為17%[12]。在低于土壤含水量3.5%的砂質栗鈣土和9%的草甸栗鈣土上亞麻種子不能萌發出苗[13]。芝麻種子最適宜萌發的土壤含水量為30%，土壤含水量在55%時，芝麻種子不能萌發出苗[14]，由此可知，土壤含水量過高或過低均會抑制植物種子的萌發，這可能跟種子大小、種皮類型、種子休眠類型和種子含水量有一定的關系。

4 結論

（1）泡泡刺種子的發芽率、發芽勢、平均發芽時間、發芽指數、活力指數和幼苗的生長均受到土壤含水量的顯著影響。隨著土壤含水量的增加，泡泡刺種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均呈現先升高后降低的趨勢，其平均發芽時間呈現先降低后升高的趨勢，泡泡刺幼苗的胚根長、胚軸長、鮮重均表現出先升高后降低的趨勢。

（2）在土壤含水量為8%~12%的條件下，更加適宜泡泡刺種子的萌發和胚的生長。

（3）土壤含水量給為4%和16%時，種子萌發指標均顯著低于其他土壤含水量處理，表明供試土壤含水量過高或過低不利于泡泡刺的種子萌發。