海南東寨港集約化海鴨養殖對紅樹植物生長及底棲動物的影響

李華亮 馮爾輝* 李詩川 鐘才榮 祝 閣 王文卿 王 瑁

（1 海南東寨港國家級自然保護區管理局，海南 ?？?570100；2 廈門大學環境與生態學院，福建 廈門 361102）

紅樹林是熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，具有重要的防浪護堤、維持生物多樣性和水體凈化功能，也為2 000多種魚類、無脊椎動物和附生植物提供了豐富的餌料和棲息地，國際上把紅樹林區作為海洋經濟動物的養殖和育苗基地，已取得良好的經濟效益。紅樹林區家禽養殖是提高林區居民收入的有效方式，周放等（2009）認為增設鴨場是紅樹林區居民快速發展的經濟活動之一，林內豐富的底棲生物可作為鴨群的理想食物，潮汐的環境也可作為鴨群棲息和活動的理想場所。蘭竹虹等（2007）認為紅樹林區放養家禽雖不會對紅樹植物造成明顯的不良影響，但對紅樹林生態系統內海洋動物多樣性的保護十分不利；周放等（2009）就紅樹林區鴨場對鳥類的影響進行研究，認為巨大的鴨群數量威脅了鳥類的生存；林華文等 (2013) 認為海鴨養殖是海南團水虱爆發的直接原因；Ao等（2019）對比了海鴨不同養殖模式對紅樹林生態系統的影響；王文卿等（2007）提出，在紅樹林區養殖海鴨，養殖模式的優化、養殖容量的控制應引起注意。

?？谑忻捞m區在2006年10月建立了東寨港海鴨省級農業標準化示范區，2008年8月升級為國家級標準化示范區，逐步發展為具有地方生態養殖特色的“演豐（紅樹林）海鴨”品牌。2012年高峰時養殖海鴨的數量曾達4.5萬只以上，年產值約2 500萬元。本文就海鴨養殖對東寨港紅樹林植物群落及底棲動物的影響進行研究，以期定量研究集約化海鴨養殖對紅樹林生態系統的影響。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

海南東寨港自然保護區面積3 337.6 hm2，有林地面積1 733 hm2，主要樹種有海蓮（Bruguiera sexangula）、紅海欖（Rhizophora stylosa）、角果木（Ceriops tagal）、白骨壤（Avicennia marina）和桐花樹（Aegiceras corniculatum）等。東寨港集約化海鴨養殖將養殖場地設在紅樹林林緣，海鴨密度約為2～3只/m2，海鴨既可在陸地活動區活動，又可在紅樹林區活動，場地內人工進行飼喂和淡水補給。

本研究選取2個調查樣地：一個位于東寨港自然保護區管理局附近（19°57′N，110°34′E），優勢樹種為海蓮。根據海鴨的養殖時間和地點分別設定圈養地（Bs1，海鴨圈養的區域）、圈養地外圍（Bs2，海鴨圈養的外圍區域）、棄養2 a（Bs3，海鴨圈養已棄養2 a的區域）、棄養5 a（Bs4，海鴨圈養已棄養5 a的區域）和未圈養地（Bs5，未進行海鴨圈養的區域）5個樣地，各樣地潮位相同。另一個位于演豐鎮豐登區（19°58′N，110°33′E），優勢樹種為角果木，垂直堤岸依次選擇圈養地（Ct1）、離圈養地距離10 m、20 m、50 m（Ct2、Ct3、Ct4）4個樣地。

1.2 研究方法

保護區管理局附近樣地設置3個10 m×10 m樣方，演豐鎮豐登區樣地設置3個5 m×5 m樣方。調查內容包括：1）紅樹植物群落。樹種、株高、胸徑（基徑）、冠幅、郁閉度及生長狀況（按死差中良優進行評定），地上幼苗的存活狀況、年齡及數量，膝狀呼吸根（海蓮）的數量。2）底棲動物。分揀樣地內土壤表層及樹上所有的底棲動物并在每個樣方內隨機選擇一個0.3 m×0.3 m樣方，挖0.3 m深，用1 mm的過濾篩進行水洗，分揀所有的底棲動物進行鑒定、稱重和計數，計算底棲動物的生物量、棲息密度。

3 結果與分析

3.1 集約化海鴨養殖對紅樹植物群落的影響

海蓮林圈養地幼苗存活率為0，圈養地外圍幼苗存活率為7.0±0.4%，棄養2 a的樣地幼苗存活率為26.7±1.7%，棄養5 a的樣地幼苗存活率為32.5±3.1%，未圈養地幼苗存活率最高，為52.5±2.8%。單因素方差分析表明：圈養地幼苗的存活率顯著低于其他樣地（P＜0.05）（圖1 a）。圈養地和圈養地外圍膝狀呼吸根的密度顯著低于其他樣地（P＜0.05），圈養地與圈養地外圍海蓮膝狀呼吸根的平均密度均為0；棄養2 a和棄養5 a的樣地膝狀呼吸根密度差異不顯著（P=0.99），而棄養后膝狀呼吸根的平均密度隨著棄養時間的延長而上升；未圈養地呼吸根的平均密度為39.5±6.7 ind/m2（圖1 b）。圈養地成年植株的死亡率高達100%，圈養地外圍成年植株死亡率為44.4%，生長狀況差的占33.3%，生長狀況中等的占22.3%，無生長優的海蓮成年植株；棄養2 a的樣地海蓮生長狀況開始好轉，生長優的成年植株占8.2%，生長良的成年植株占13.3%；棄養5 a的樣地成年植株優的占57.8%；未圈養地的海蓮成年植株的生長狀況最好，生長狀況優的植株占比達95.6%（圖1c）。

圖1 集約化海鴨養殖對海蓮幼苗存活率、呼吸根密度和成年植株生長的影響Fig.1 The effects of intensive domestic duck farming on the survival rate of Bruguiera sexangula seedlings, the density of pneumatophores, and the growth of adult plants

集約化海鴨圈養地不同距離處的角果木生長狀況方面，圈養地成年角果木的死亡率高達40.0±15.9%，距離圈養地10 m、20 m、50 m角果木死亡率分別為3.5±1.2%、7.8±1.3%和6.7±1.9%。單因素方差分析表明：圈養地成年角果木的死亡率顯著高于距離圈養地10 m、20 m、50 m的樣地（P=0.01）（圖2a）。圈養地角果木幼苗存活率為62.0±6.1%；距離圈養地10 m、20 m、50 m處的角果木幼苗存活率分別為68.0±5.3%、80.5±1.9%和86.3±4.0%；圈養地角果木的幼苗存活率與距離圈養地10 m的樣地差異不顯著（P=0.149），但顯著低于距離圈養地20 m和50 m的樣地（P＜0.05）（圖2b）。

圖2 集約化海鴨圈養地不同距離處的角果木成年植株死亡率和幼苗存活率Fig.2 Mortality rate of adult plants and survival rate of seedlings of Ceriops tagal at different distances from the intensive domestic duck farm

3.2 集約化海鴨養殖對底棲動物的影響

圈養地底棲動物的棲息密度顯著低于圈養地外圍和棄養2 a的樣地（P=0.00），圈養地底棲動物的棲息密度雖低于棄養5 a和未圈養地的樣地，但差異并不顯著(圖3a)。圈養地底棲動物生物量顯著低于圈養地外圍和棄養5 a的樣地，棄養2 a（P=0.80）和未圈養地（P=0.687）差異不顯著（圖3b）。角果木林養鴨時間較長，其對紅樹林的影響更大。角果木林圈養地底棲動物的棲息密度和生物量均顯著低于距離圈養地10 m、20 m、50 m的樣地（P＜0.05）（圖4）。

圖3 海蓮林集約化海鴨養殖對底棲動物密度和生物量的影響Fig.3 Effect of the intensive domestic duck farming on the density and biomass of macrobenthos in Bruguiera sexangula forest

圖4 角果木林離集約化海鴨圈養地不同距離處的底棲動物密度和生物量Fig.4 Density and biomass of macrobenthos at different distances from intensive domestic duck farm in Ceriops tagal forest

4 討論

海南東寨港集約化海鴨養殖對紅樹植物造成了顯著的負面影響。養殖區紅樹植物幼苗和成年植株的死亡率都明顯高于非養鴨區。呼吸根毀壞殆盡，且養鴨區紅樹成年植株的生長狀況最差，海鴨養殖破壞了底棲動物的生存環境，導致養鴨區底棲動物的種類、密度和生物量下降。

4.1 海鴨養殖對紅樹植物生長的影響

海鴨養殖區成年植株和紅樹植物幼苗的死亡率均顯著高于非養殖區，且養殖區紅樹成年植株的生長狀況最差，棄養5 a的海蓮林僅有57.8%的紅樹植物恢復健康。大量的海鴨養殖破壞了海蓮的呼吸根，呼吸根密度的減少使海蓮的耐淹水能力降低，并且沒有了根系的支持，紅樹植物抵抗狂風暴雨襲擊的能力下降，導致樹木的死亡率增高，進而導致植物矮化和稀疏。由于海鴨的持續踩踏，沉積物的結構特性受到了破壞，此外，潮水的反復沖刷導致圈養地地勢下陷，出現紅樹林生長環境水深加深的現象。紅樹植物在潮灘上的分布受到潮汐浸淹程度的嚴格控制，浸淹時間延長或浸淹深度增加均會影響紅樹植物的正常生長（張喬民等, 1997）。

4.2 海鴨養殖對底棲動物密度和生物量的影響

海鴨的集約化養殖導致鴨子長期啄食，海蓮林圈養地底棲動物的密度和生物量均最低，而圈養地外圍卻突然升高?？赡苁怯捎谶吘夬喿用芏鹊托纬闪酥卸雀蓴_導致生物多樣性提高，底棲動物的棲息密度和生物量暫時增加（Feebarani et al.,2016）。棄養2 a的海蓮林底棲動物的棲息密度和生物量均有所上升，但由于養鴨對生境的破壞，底棲動物的生物多樣性遠低于未養鴨區。從離鴨場的距離上看，角果木林圈養地的底棲動物密度和生物量最低，一方面是因為底棲動物是海鴨的食物來源之一，長期的海鴨養殖對底棲動物的棲息地造成一定的破壞；另一方面海鴨對土壤的長期踩踏及潮水的沖刷作用，把富含有機質的泥沙沖走，留下的大部分為粗砂礫，這樣的土壤不利于底棲動物的生存。同樣，中度干擾導致距離圈養地10 m處底棲動物的多樣性較高，密度和生物量維持在較高水平。

5 結論

1）集約化海鴨養殖區成年紅樹植株死亡率較高、生長狀況較差、幼苗成活率低、呼吸根密度低，海鴨集約化養殖嚴重影響了紅樹植物的生存以及干擾了紅樹植物幼苗和呼吸根的更新。

2）海蓮林集約化海鴨圈養地底棲動物密度顯著低于圈養地外圍和棄養2 a的樣地，底棲動物生物量顯著低于圈養地外圍和棄養5 a的樣地。角果木集約化海鴨圈養地底棲動物的密度和生物量都顯著低于離圈養地不同距離的樣地。海鴨集約化養殖對底棲動物密度和生物量造成了極大的負面影響。

3）集約化海鴨養殖具有明顯的經濟效益，但這種養殖模式打破了紅樹林生態系統穩定的環境，給紅樹植物生長和底棲動物的生存造成了一定的危害。應當合理控制海鴨養殖規模，探尋科學的養殖模式，實現經濟利益和生態效益的兼顧。