中生代往事：昆蟲帝國的“二次革命”（中）

王冠群 王博 潘浩晨

“上下同欲者勝”出自《孫子兵法》，原文中列舉了能夠預見一場戰爭勝利的5個方面，“上下同欲者勝”就是其一，指出團結是勝利的重要條件。昆蟲亦是如此，因為昆蟲的外骨骼和飛行能力使得其很難與脊椎動物這樣擁有內骨骼的生物去對標體形。因此，想在巨獸橫行、波詭云譎的自然環境中存活并壯大自己，昆蟲就必須開辟新的發展道路。

富有團結精神的軍事綱領——真社會性行為就顯得格外重要。這類昆蟲會在自己的小集體中進行明確的工作分配，比如不孕的工兵去捕食和照顧后代，而集體中的母王就專注生育后代。這種分工明確的方式使得整個集體像一臺機器一樣運作，有序又極為團結，使得我們眼中的“小家伙”們有了不好惹的力量！

著名科幻恐怖系列電影《異形》中的外星怪物，就被設定為具有真社會性。

社會性是昆蟲帝國最為重要的一個“革命發明”，其演化從達爾文時代就備受科學家的關注。

借助分子系統學分析和化石資料，科學家建立起一個相對合理的理論框架。真社會性的演化在整個昆蟲帝國的歷史上分布并不均勻，可能獨立演化了13次之多。其中，9次發生在膜翅目軍團中。而有6個真社會性的昆蟲家族沒有化石記錄作為參考，比如一些蚜蟲和少量纓翅目昆蟲等。

造成這些化石缺失的原因，可能是化石保存不完整和這些物種起源較新。但是，即使化石資料保存不完整，科學家還是在白堊紀化石（尤其是琥珀化石）中，發現了部分昆蟲軍團的真社會性起源和演化，它們分別是：白蟻軍團、螞蟻軍團、蜜蜂軍團和胡蜂軍團。

雖說白蟻的名字中有個“蟻”字，其實和螞蟻基本沒啥關系，而是隸屬蟑螂的一個類群。白蟻軍團的現生成員（超過3 000種）全部為真社會性昆蟲，這也使得白蟻成為現生生態系統中一股不可忽視的強大力量。其軍團內大體分為繁殖蟻、工蟻、兵蟻和未成年的若蟻（可以理解為未成年的預備役）。

根據形態學和分子系統學分析，其起源時間大概在晚三疊世到晚侏羅世時期，是已知的最古老的真社會性生物，化石（主要是琥珀）記錄也證明了這一點。

最早的白蟻化石發現于早白堊世地層。白堊紀中期的緬甸克欽琥珀中則發現了白蟻的真社會性分工，包括工蟻、兵蟻和繁殖蟻。此外，還在琥珀化石中發現了巨型的白蟻兵蟻，可能是為了應對來自螞蟻軍團的威脅。

雖然白蟻軍團的起源時間可能無法界定，但是最起碼在1億年前的白堊紀中期甚至更早的早白堊世，它們就已經具備了完善的真社會性分工。

白蟻軍團一舉稱霸，并將同時代橫行陸地的恐龍甩在身后，延續至今。

螞蟻的分布極為寬廣，不論在公園中還是馬路旁，都能看見雄赳赳、氣昂昂的螞蟻行軍大隊。和酷愛“偷家”的白蟻不同，螞蟻中的某些猛漢甚至敢于直接對人類揮舞它們的死神鐮刀。

美國亞利桑那大學的昆蟲學家賈斯丁·斯密特曾經拿150多種昆蟲做過一個叮咬疼痛實驗，還根據痛感弄了個斯密特疼痛指數。高居榜首的就是大名鼎鼎的子彈蟻。這種貌不驚人的小東西給你一口，就能讓你知道什么才叫痛不欲生。

根據分子系統學推測，螞蟻最早應該出現在晚侏羅世或者早白堊世。最早的化石則是來自1億年前的克欽琥珀和法國琥珀。在這個時間段的化石里，螞蟻的多樣性大幅度提升，比如擁有巨大鐮刀狀口器的高度特化的地獄蟻。科學家因此普遍認為，這段時間是螞蟻軍團大發展的一個黃金時期。

在白堊紀時期，一些基干類群的螞蟻就已經形成了真社會性的軍隊，包括由無翅雌性形成的工蟻、女王和長著翅膀的雄性。琥珀里的化石還揭示了早期真社會性軍隊里的蟻后還需要自己覓食，而不像現在完全靠群體供養。

科學家還在白堊紀中期的克欽琥珀中發現了蟻客的蹤跡。這種寄生在螞蟻社團中的異類，通過和螞蟻“簽訂”各項“平等互助條約”而得到整個軍團的庇護。比如，現生的一些蚜蟲就會分泌甜性物質來吸引工蟻并借此得到保護。這一發現也從側面說明當時的螞蟻軍團已經具備了相當規模的真社會性。

此外，在克欽琥珀中還發現了最早的螞蟻模仿者——一種奇翅科的若蟲，它將自己打扮得非常像一只蜂蟻類（原始螞蟻），從而更加證明了這支死神軍團在當時生態界的江湖地位。畢竟只有你不好惹，才有人模仿你。

沒有真社會性這一團結綱領，螞蟻是沒有辦法生存的。不僅所有冠群（延續至今，較為進化）螞蟻都演化出了真社會性，就連大部分沒有現生后代的干群（較為原始，已經滅絕）螞蟻也都演化出了真社會性來爭霸陸地。

不同于前面兩位以真社會性為軍團總綱領的大哥，蜜蜂總科現存的20 000多種里很少有真社會性種類，只在其七大家族中的兩個里獨立演化，即隧蜂科和蜜蜂科。

根據系統發育基因組學研究推測，蜜蜂大概出現在距今約1億年的晚白堊世早期。雖然其現生物種極多，但是化石記錄很不連續，并且能反映其社會性的化石極少。

最早的蜜蜂總科化石記錄來自晚白堊世中期。在具有真社會性的兩大家族中，隧蜂科的歷史可以追溯到始新世，但是沒有任何關于真社會性的化石記錄。蜜蜂科則是最為人所熟知的蜜蜂家族成員，包括熊蜂、無刺的麥蜂和采蜜的蜜蜂等，其化石記錄可以追溯到晚白堊世，并有反映其真社會性的記錄。

這個唯一被確定的中生代蜜蜂化石記錄來自美國新澤西州的琥珀化石，是一種高度社會性的無刺蜜蜂。這證明了蜜蜂軍團至少在那個時期就部分地進行了真社會性改革。

這個經常和蜜蜂弄混的軍團包括胡蜂亞科、馬蜂亞科和狹腹胡蜂亞科等，都為群居種類。其中，狹腹胡蜂亞科是一個“人”丁凋零的家族，只有大約60個現生種，其家族內部分工往往并不固定，而是按需分配。另外兩個家族，則是完全固定的分工。

所有的胡蜂軍團都會使用泥土或者植物建造巢穴來保護自己，這也是胡蜂軍團的一大特點。回想起曾經在單位看到的巨大馬蜂窩，筆者至今還頭皮發麻。

胡蜂軍團的化石極為稀少，并且起源不明。狹腹胡蜂亞科壓根就沒有化石報道，另兩個家族的本體化石也只在約5 500萬年前的古近紀地層中被發現過。

但是，在美國猶他州的白堊紀地層中發現過胡蜂的巢穴。這說明胡蜂軍團最起碼在晚白堊紀就已經開始了真社會性變革，從而在隨后的新生代殺出一片天地。

四大軍團在中生代時期的真社會性改革是整個昆蟲帝國此類變革中的一個代表。它使得小小的昆蟲在團結統一的目標下擰成一股繩，將1+1>2無限放大。原本不起眼的小蟲子逐漸成長為擁有龐大種群的獨立混成師甚至多兵種集團軍！這讓“第二帝國”有了足夠強大的軍事力量。

下一期，筆者將帶來昆蟲帝國最后的兩大舉措：“特務機構”的設置和“植物月老”的定位，敬請期待！

（責任編輯：白玉磊）