紅松的生物學研究進展

賈鵬博 劉彬昕 李曄男 關欣

收稿日期：2023-11-20

第1作者：賈鵬博（1984-），? 女，? 高級工程師，? 主要從事森林經營、? 植物組織培育工作。

*通訊作者：劉彬昕（1988-），? 女，? 主要從事林業森林經營工作。

引文格式：賈鵬博，? ?劉彬昕，? 李曄男，? 等.? 紅松的生物學研究進展［J］.? 林業科技，? 2024，? 49（1）：? 34 - 40.

DOI ： 10. 19750 / j. cnki. 1001 - 9499. 2024. 01.? 008

摘要：? 【目的】本文對紅松生物學特性方向的相關研究內容進行了綜述，以期為紅松資源的合理開發利用以及更深入的研究提供理論依據。【方法】整理紅松近年來與生物學特性相關的研究報道進行總結和分析。【結果】本文主要涉及了紅松的開花結實規律、光合特性、繁殖特性、逆境生理、分子標記、遺傳多樣性、基因組研究以及紅松籽油與多酚等研究方向。通過高通量測序和生物信息學研究，獲得大量的紅松轉錄組基因，為紅松次生代謝產物合成相關基因的研究提供了參考。同時分子標記的開發也揭示了紅松的遺傳多樣性，為紅松的品種選育奠定了基礎。【結論】紅松的光合特性以及逆境脅迫的研究闡述了礦質元素與環境因素對紅松苗木生長的影響，紅松的嫁接技術以及組織培養技術也已經比較成熟，可以為后期優質紅松苗木生產提供技術支撐。但對于其他領域的研究則相對較少，特別是在與紅松的遺傳育種工作緊密相關的種質資源研究和基因組研究方面的研究較為缺乏。

關鍵詞：? 紅松；? 研究進展；? 生物學特性

中圖分類號：? ?S 763. 3? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：１００1 － 9499（２０24）01 － 0034 － 07

Advances in Biological Research of Pinus koraiensis

JIA Pengbo LIU Binxin* LI Yenan GUAN Xin

（Jiamusi Branch of Heilongjiang Academy of Forestry，? Heilongjiang Jiamusi 154000）

Abstract 【Objective】This article reviews the progress in researches about biological characteristics of Pinuskoraiensis，the aims are to provide the oretical basis for the rational developmen tandutilization resources of Pinuskoraiensis.【Method】The research reports mainly in recent years were settled，analyzed and summarized related to biological characteristics of Pinus koraiensis.【Result】This article mainly involving characteristics of flowering and fruiting、photosynthetic characters、reproductive characteristic、environmental stress、molecular marker、genetic diversity、genome research、seed Oil and polyphenols. By high-throughput sequencing and bioinformatics research，a large number of Pinus koraiensis transcriptome unigenes was obtained．This research provides references for the research on the genes related to secondary metabolites synthesis in Pinus koraiensis．The molecular markers were developed to analyze the genetic diversity of Pinus koraiensis，providing an important basis for Pinus koraiensis breeding.【Conclusion】The reportsshow that the studies on photosynthetic and stress physiology in Pinus koraiensis concentrated on the effect of mineral nutrition and environmental factor on the growth of Pinus koraiensis，The technology of plant tissue culture and grafting technique for Pinus koraiensis has been well built，which supports the production of high-quality seedling.Butother research areas were limited，especially the germplasm resoure and genome research researches were related tothe genetic breeding.

Key words Pinus koraiensis; research progress; biological characteristics

紅松（Pinus koraiensis）又名果松，第三紀孑遺物種，為裸子植物門松科松屬常綠喬木，主要分布于國內的東北東部（長白山、老爺嶺、張廣才嶺、完達山以及小興安嶺等地）[ 1 ]以及俄羅斯的遠東南部，朝鮮半島與日本的本州、四國也有零星分布[ 2 ， 3 ]。紅松作為溫帶針闊混交林中的主要優勢樹種和建群種，在生態環境、物種多樣性、碳匯儲備、經濟林發展以及森林資源的可持續利用等方面均有無可替代的作用。紅松樹干通直，外形優美，是優良的用材樹種，樹皮可提取栲膠，樹根提取松節油，樹脂做為重要的化工原料，果仁中富含大量的氨基酸、脂肪、蛋白質等多種營養物質，是上等的純天然綠色保健品。隨著生活水平的提高，人們對優質健康產品需求的不斷增加，紅松高產穩產木材與良品種實已經成為林區人們的主要收入來源，極大的推動了林區經濟發展，對精準扶貧極具戰略意義。因此，對紅松的研究逐漸從基礎植物研究逐步跨越到生物學研究層面，并已取得了很多重要進展，本文將總結紅松的細胞學、組織學、生理學、遺傳學以及分子生物學等多方面的研究進展，以期為紅松未來的更深入研究奠定基礎，討論現階段研究中存在的問題，并對未來發展趨勢進行展望。

1 開花結實規律與偏雌偏雄差異

紅松為雌雄同株異花授粉植物，在樹木個體生長發育過程中，雌雄花數量明顯增加，整個林分應達到一定的平衡，從而保證種群的繁衍，但受外界環境以及自身內在因素的影響，使樹型發生變異，常導致偏雌偏雄植株的出現。因而探究其花性別決定的發育機制以及結實率的研究對未來培育紅松果材兩用林至關重要。目前，關于紅松開花結實特性及規律的研究較多，YIN D S等[ 4 ]分析了紅松雌球果發育和新枝生長的養分來源和供需關系，研究在不同環撥處理條件下雌球果的發育狀況和枝條的生長量，以及不同組織和器官中碳水化合物和氮、磷含量的變化情況。張建瑛等[ 5 ]通過對紅松生殖枝、營養枝當年的枝葉生長及生物量積累的差異分析，來揭示2年生雌球果發育對枝葉營養生長以及生物量積累量影響情況，研究發現2年生雌球果發育抑制新雌球果分化，說明植物優先分配養分給待完成發育階段的器官，然后才是幼嫩新生器官，養分不足時矛盾更為突出。由此可見，紅松開花結實不僅與外界因素相關，與其自身有機物質的含量關系也極其密切。同時在紅松開花結實期間，內源激素含量的變化也顯著影響結實狀況[ 6 ]。楊凱等[ 7 ]對紅松果林從幼齡期到開花期的內源激素動態變化進行測定，發現紅松幼齡期的生長素和玉米素核苷含量偏低，到營養生長期時含量則升高，轉化到生殖生長期時激素的整體水平又有所下降；激素也有明顯的季節性變化，在5月末時生長素和玉米素核苷的含量達到最高水平，而7月中旬后出現明顯降低情況；在春、夏、秋三個季節雌性植株體內生長素、玉米素核苷和脫落酸的含量均高于同齡的雄型植株，施入20 mg的外源激素GA3或玉米素時，雌球花數量有顯著增加，由此可見內源激素在花的性別分化過程中起著及其重要的作用。梁艷等[ 8 ]采用酶聯免疫法（ELISA）研究了處于原胚期、裂生多胚期、柱狀胚期、子葉胚前期的紅松胚胎發育過程中的雌配子體（含合子胚） 的生長素 IAA，玉米素核苷ZＲ，赤霉素GAS，脫落酸ABA 4 種內源激素的動態變化，發現紅松種子發育過程中內源激素的含量變化隨著胚胎形態發育而發生動態改變，呈現不同的變化情況。

紅松的偏雌偏雄植株也是未來研究的一個重點，為更有針對性的培育結實林或觀賞林奠定基礎。胡靜等[ 9 ]用多種鑒別方法對紅松的偏雌偏雄植株性別型進行鑒定研究，通過觀察偏雌偏雄植株針葉提取液的顏色差異，測定其不同培養基下的花粉萌發率差異、內源激素含量差異以及水溶性酚類物質含量差異，并用化學試劑法鑒定紅松偏雌偏雄植株性別的差異，提出用于紅松性別型鑒別的相關指標，建立一套準確、簡便的紅松性別型鑒別方法技術，確定適于紅松偏雌偏雄植株性別型鑒別的有效方法，為優良林分選擇和優樹選擇奠定夯實的基礎，并為未來紅松產業的快速有序發展提供技術支持。

2 光合特性及礦質營養

光合作用是生物最基本的有機物質積累的基礎，是植物同化外界能量的重要過程，即受外界環境因子的影響，也與植物自身條件相關。而光是影響紅松生長諸多外界環境因子中最主要的因子[ 11 ]。金鑫等[ 10 ]通過遮蔭試驗，研究了4種透光強度下紅松幼苗的生長及光合特性生理變化情況，觀察發現蒸騰速率的日變化與光合速率的日變化趨勢一致。呂躍東等[ 12 ]分析了不同透光強度下紅松林的撫育情況，調查各林分指標，研究其樹種組成結構、林分蓄積量和紅松的蓄積生產力情況，發現紅松幼樹受周圍灌木高度影響較大，隨著透光強度增大，人工林群落主要樹種組成結構逐漸趨于簡單，紅松蓄積生產力也呈遞增趨勢；紅松人工林林分密度增大，紅松的尖削度降低，主干形質就越好，分叉率也越低；紅松的高徑比對主干形質產生明顯的影響，高徑比越大，形數也越大。董伊晨等[ 13 ]在不同溫度不同有效光照輻射下觀測紅松幼苗的比葉重、單位面積光合能力、單位質量葉氮含量和單位質量葉磷含量，分析各控制因素與紅松葉性狀的線性關系，反映了其對溫度、光照和苗齡的響應結果。梁德洋等[ 14 ]對50個紅松無性系的光合特性進行比較研究，分析了光合指標的日變化情況，發現凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率日變化曲線均呈現典型雙峰曲線，胞間CO2濃度（Ci）日變化曲線呈"V"字型曲線。并對光合指標間、光合指標與環境因子之間的相關性進行測定，表明不同光合指標既相互促進又相互制約，同時又受到環境因子的影響。

植物的礦質營養對光合作用具有較為直接的影響，礦質營養的添加對紅松的生長發育極為重要。孫金偉等[ 15 ]通過模擬氮沉降增加的方法，分別測算了紅松和紫椴的最大凈光合速率、氣孔導度、水分利用效率、葉氮含量、葉綠素含量、比葉面積和光合氮利用率的值，結果表明在一定施用范圍內的氮添加促進光合作用的進行。李常準等[ 16 ]發現在不同施用氮磷量下氮磷濕沉降對土壤活性有機碳及養分有影響，其中對土壤易氧化有機碳、土壤有機碳的影響顯著，對土壤全氮、全磷、輕組碳、顆粒有機碳的影響不顯著。隋立龍等[ 17 ]分析了每公頃紅松產籽量與紅松土壤的理化性質（pH、電導率EC、有機質、速效鉀、堿解氮、速效磷、全氮、C／N）及生長量之間的關系，并表明林分內密度和郁閉度較低，可以提高紅松的單位面積產籽量，而施肥時已施氮肥對紅松結實量的提高最為明顯，磷肥次之，施鉀肥效果較為不明顯，同時合理的布置施肥方式和數量以減少生態環境污染。

3 抗逆性研究

非生物與生物脅迫均是影響紅松林木生長發育的限制性因素，脅迫下也會導致植物的不斷淘汰不斷加強，長期的自然選擇，使植物的有利性狀被保留，形成抗逆性。在林木的生長發育過程中，溫度起著至關重要的作用，適宜的溫度才會產生最大的結實量。低溫脅迫與高溫脅迫均會影響植物的新陳代謝及產生相應的生理變化。現在的研究也逐漸由脅迫下的表型變化轉變為生理生化變化，并逐步轉向分子研究方向。李晶等[ 18 ]測定了紅松幼苗針葉中H2O2、O2、膜脂過氧化產物丙二醛（MDA）、組織自動氧化速率及保護酶超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（ASP）的動態變化過程，研究發現低溫會導致保護酶的活性下降，MDA含量呈波動性增加，H2O2與O2先上升后下降，而經過低溫抗寒鍛煉，保護酶、活性氧以及MDA等相關指標均發生明顯變化，增加了植物對低溫的適應性，抗寒性明顯增加。王芳等[ 19 ]選取五年生紅松與西伯利亞紅松幼苗為材料，研究了低溫脅迫下對光合特性和氣孔特性影響。結果表明隨著溫度的降低和脅迫時間的增加，紅松與西伯利亞紅松的氣孔開度和氣孔面積都在顯著減小，紅松的氣孔密度顯著高于西伯利亞紅松，且兩樹種的各個光合指標均呈現下降的趨勢。由此可知，低溫脅迫下不僅影響紅松的光合特性還影響紅松葉片的內部結構構成。

干旱也是影響紅松生長發育的主要因素之一。張丹等[ 20 ]研究發現干旱脅迫使紅松樹皮的綠色組織3種次生代謝產物（單寧、黃酮、原花青素）含量顯著降低，針葉中的黃酮和原花青素含量也降低明顯，針葉與樹皮綠色組織提取物DPPH自由基的清除能力也低于正常水平，說明干旱脅迫會迫使紅松內部生理生化特性發生變化。崔婉瑩等[ 21 ]通過試驗探討了水分脅迫對紅松短期幼苗的生物量增比情況，發現紅松幼苗對水分脅迫較為敏感，在干旱發生時采取“積極”調整策略，通過增加根生長來促進水分的吸收，同時減少葉的量來降低蒸騰消耗。

紅松林易受到病蟲害的侵染，阻礙紅松的正常生長、降低結實量，更甚者會引起樹體死亡，因此為了抑制病蟲害的暴發，科學使用農藥以及減少抗病蟲害的發生也是目前研究的焦點。但過量的使用農藥會造成脅迫的發生。于洋等[ 22 ]分析了百菌清和氰戊菊酯兩種農藥對紅松混交林以及人工純林土壤微生物群落的影響。試驗表明不同林型下農藥的殘留量不同，但均是人工純林的土壤農藥殘留量較高，而紅松混交林的農藥殘留量較低，為后期林木農藥的使用提供依據。紅松的根部極易發生根腐病，會給根部帶來毀滅性的傷害，張平等[ 23 ]通過形態學觀察和分子生物學鑒定等方法利用PCR技術對紅松發病組織和健康組織中的病原菌進行特異性檢測，根據ITS和TEF-Ia基因序列比對并結合形態特征觀察，把從病原組織中分離出的真菌鑒定為尖孢鐮刀菌，為后期根腐病的防治提供參考，有助于未來的抗逆性研究。

4 有性繁殖和無性繁殖

紅松親代和子代間遺傳物質的傳遞是通過有性繁殖和無性繁殖兩種方式實現的，其作為針葉樹種常用的有性繁殖手段主要為種子繁殖，無性繁殖手段主要為嫁接繁殖和植物組織培養繁殖兩種。有性繁殖能創造出林木新品種，無性繁殖則為了保持優良品種遺傳的穩定性。紅松種子為生理后熟種子，成熟落地時種胚尚未發育完全，從而導致種子休眠周期長、遺傳變異大、性狀不穩定等不良因素的出現，影響了紅松產量與品質的優劣。因此近些年對紅松種子繁殖的相關研究主要聚焦在解除種子休眠方向，李娜論述了種子休眠與種皮結構、內源抑制物、胚發育狀況等之間的相關性[ 24 ]。王曉蕾等[ 25 ]通過試驗闡述了不同裸層積處理方式和時間對紅松種子形態發育、各部位抑制物生理活性以及萌發率的影響，并確定了最佳處理條件。而無性繁殖則成為現今造林的常用手段，其大大縮短了林木良種的繁育時間，且保證了林木品種的優良遺傳特性。嫁接繁殖技術在早期就被應用在紅松苗木繁育中，嫁接技術也一直在不斷地改進優化，現今紅松嫁接的重點研究方向主要為不同的嫁接方法的選擇以及枕木枕穗的篩選，倪偉杰在本溪地區對紅松不同嫁接時間和不同砧木嫁接部位的嫁接成活率及接穗生長量的影響進行了研究[ 26 ]，結果表明4月初嫁接成活率與接穗年生長量均最高，砧木的最佳嫁接部位為主枝頂芽處。羅竹梅等[ 27 ]選取了不同種源、不同規格的接穗進行嫁接試驗與嫁接成活率分析，研究發現規格在12.0～15.0 mm的紅松接穗的嫁接成活率最高，可作為優生接穗。紅松組織培養繁殖方式在很早就有人開始關注，該方式能方便種質資源大規模的選育和長期的保存[ 28 ]。一直以來不斷優化的培養體系也是組培成功的一個重要因素，而選取合適的外植體是愈傷組織誘導成功的另一個關鍵因素，紅松的愈傷組織誘導和體細胞胚胎發生以合子胚的不同部位為最常用、最易成功的外植體類型[ 29 ]。在2005年，申曉輝等[ 30 ]以紅松家系未成熟合子胚為材料首次建立體細胞胚胎培養體系，并對紅松的遺傳類型、胚胎發育程度和培養基類型對體細胞胚胎誘導的影響和交互作用進行闡述，為后期人工種子培育苗以及基因轉化方向奠定基礎。王祎等[ 31 ]選取紅松成熟合子胚為外植體誘導的愈傷組織為試驗材料，探索了4種基本培養基2種不同濃度激素的組合下的誘導試驗，以期選取適宜的培養條件，為下一步的轉化等其他環節研究奠定基礎。彭春雪等[ 32 ]對紅松不同類型的愈傷組織和體細胞胚胎的不同發育時期的形態及生理進行研究，篩選并建立了胚性愈傷組織超低溫保存方案，進一步優化了紅松體細胞胚胎的發生體系。

5 紅松的基因組研究

與農作物育種、動物育種相比，紅松作為林木在育種方向具有育種周期較長、目標性狀遺傳復雜且研究基礎較為薄弱等特點，而隨著新一代基因組技術——即高通量測序技術的出現和快速發展，基因組的選擇研究作為一種依賴于高通量測序而不需要對功能基因進行定位的輔助育種的研究方式，為未來林木優異基因資源的發掘與利用以及優良基因型新品種的精準高效選育帶來了新的機遇。張振等[ 33 ]采用ＲNA-Seq技術對紅松的針葉、莖、雌花和球果的4個組織部位的轉錄組進行比較研究，通過高通量測序總共獲得了21.3 GB的數據，序列拼接后得到4 901 106個contig片段，Trinity組裝共得到71 238條轉錄本和41 476條Unige-ne，獲得有注釋信息的Unigenes有26 849個，占全部Unigene的64.73%。并對紅松不同部位間的基因表達進行對比分析，結果發現與嫩莖、針葉和花相比，球果的差異unigene數量最多，說明紅松球果處于基因高表達水平，有著豐富的生化進程。對轉錄組數據庫進行注釋分析，得到次生代謝產物代謝途徑的Unigene基因669個，代謝途徑25個不同的分支。WANG F等[ 34 ]通過高通量測序技術對紅松的冷脅迫下轉錄組進行測序，對Raw reads處理后的獲得的clean reads超過7.63億個，組裝成了123445個單基因的非冗余數據集。其中，38905個單基因與已知基因具有同源性，18 239個基因獲得的功能注釋涉及54個GO分類類別，18 909個基因獲得的功能注釋涉及25個COG功能類別。不同時間低溫下，在紅松中鑒定到大量的出現差異表達基因，分別為參與感知和傳遞冷信號的差異表達基因，編碼與調節有關的差異表達基因以及在抗氧化機制中的差異表達基因。紅松的轉錄組分析可以幫助人們更好的了解針葉樹對寒冷的反應的分子調控機制，為未來的分子育種方向奠定基礎。SHAO L S等[ 35 ]通過對不同樹齡紅松的頂端芽進行轉錄組測序、組裝注釋，并對內源激素水平和生殖發育的差異表達基因進行了富集分析、途徑分析和表達分析。

6 分子標記與遺傳多樣性分析

隨著現代分子生物學的飛速發展，建立在DNA基礎上的分子標記技術的出現對現代育種技術的進步起到快速推動的作用，現已在遺傳多樣性的分析、親緣關系的鑒定、遺傳圖譜的構建以及基因定位和標記輔助選擇育種等多個方向上進行應用，其指導了生物雜交育種的發展方向，闡明了生物系統的演化及分類，并為未來有效利用種質資源和進行育種親本選配奠定基礎。張振等[ 36 ]通過SSR檢索從紅松轉錄組41 476條Unigen-es中篩選得到1757個SSR位點，平均17.38 kb發現1個SSR位點，設計101對SSR引物，最終開發出16對SSR引物，合成6對熒光引物，對黑龍江省鶴崗、林口、鐵力、葦河4個種子園的53個紅松子代家系進行多態性檢測分析，其中平均等位基因數3.0，Shannon信息指數0.654，多態性信息量（PIC）平均值為0.32，其檢測基因多樣性水平的結果與張悅等（2013）研究胡紅松微衛星標記相似，說明紅松轉錄組序列開發和篩選出的EST-SSR引物可在紅松育種資源的遺傳多樣性評價方向上進行應用。張巍等[ 37 ]用ISSR - PCR分子標記法對小興安嶺地區的10個不同紅松天然林種源進行分析，共檢測出有效位點7821個，其中發現多態性位點3334個，將10個種源劃分為三個區劃，分別為小興安嶺林區、長白山林區和林區過渡帶，其差異性顯著，說明紅松與其他植物相比種源間的遺傳距離受空間限制機率更小，自身具有更高水平的基因流動。YUE等[ 38 ]針對不同地理分布下的7個紅松種源的遺傳多樣性和種群結構進行評估。利用SSR分子標記法對204個樣品進行基因分型，發現各種群的遺傳多樣性均較高，并通過聚類分析將其分為兩類，第一類為小興安嶺種群，另一類為長白山以及鄰近高原地區種群，明晰了天然紅松林的紅松遺傳多樣性及其種群結構。LI等[ 39 ]從16個紅松天然分布群中選取了480個紅松個體樣本進行基因分型，并用EST-SSR標記法對紅松種質資源的遺傳多樣性、種群結構和分化進行研究評價。分析表明，其中的33%為種群間變異，說明紅松的種群間有較高的遺傳變異性，根據系統結構樹和主成分分析發現，所研究的區域種群可分為兩個基因群體，分別為小興安嶺種群和長白山種群，這與紅松種群的地理分布是相一致的，研究能為紅松全基因組關聯研究（GW-AS）、標記輔助選擇（MAS）和基因組選擇（GS）等后續研究提供新的遺傳信息，并可為紅松的保護和管理策略的制定提供相應參考。

7 紅松籽油與多酚類化合物

紅松籽油中含有大量人體所需的不飽和脂肪酸，其中皮諾斂酸為松籽油中特有的一種不飽和脂肪酸，為十八碳三烯酸，占比14%～19%[ 40 ]，具有消炎、抗氧化、抗腫瘤轉移以及降脂的作用[ 41 ]。張晶等[ 42 ]采用尿素包合法對紅松籽油中的皮諾斂酸進行了純化，得到了最佳純化條件，并以油酸誘導HepG2細胞成脂，確定了濃度為40μmol/L的皮諾斂酸能顯著降低HepG2細胞內甘油三酯及總膽固醇的水平。而松籽油的提取及純化一直是籽油研究的重點，周琪等[ 43 ]通過蝸牛酶水解單因素試驗和響應面優化試驗，以提油率和皮諾斂酸的量為指標，利用超聲波輔助雙酶法來提取松籽油。祖述沖[ 44 ]優化了干式酶提取法來對紅松籽油進行提取，其比常規壓榨法的出油率要高，在最佳制備條件下提取的紅松籽油中所含有的不飽和脂肪酸的含量達到90.09%，其中油酸含量26.84%、介酸含量2.41%、亞油酸含量46.25%、皮諾斂酸含量14.59%。郭陽[ 45 ]采用超聲波輔助水酶法來提取松籽油，并以明膠和阿拉伯膠為壁材利用復合凝聚法制備出松籽油微膠囊，對松籽油及其微膠囊的氧化穩定性進行測定，評價微膠囊質量及其模擬胃腸道釋放特性等相關情況。研究證明紅松球果樹皮等部位的提取物中含有豐富的活性物質，其活性成分主要為多酚類化合物、萜類化合物以及生物堿。伊娟娟[ 46 ]以東北特有的紅松球果為原料，分離提取出紅松球果中的多酚類化合物，并對分離出的主要活性成分進行了組成分析，評價其體外和體內抗腫瘤活性、增強機體免疫調節活性及作用機制，為東北特有的紅松資源的綜合利用提供實驗依據。Huang Yuyang等[ 47 ]從紅松樹皮中提取了多酚，并對體外的抗氧化活性以及癌細胞的抑制作用與免疫系統活性等相關因素進行了研究。

8 總結及其展望

紅松作為我國的重要自然資源，具有較強的經濟和生態防護效用，是集經濟價值、生態價值以及文化價值于一體的優良樹種。面對如新能源的開發、新型材料的上市等諸多新的發展機遇，深度發掘紅松可利用資源，使其在工業、農業、醫療、國防等領域發揮重要作用，是加快推進紅松產業急速發展重要的一步。隨著紅松在生物學研究方向上的逐步深入開展，紅松在基因組學的研究、遺傳多樣性的研究以及組織培養技術的優化與改進等研究方向上均取得了一系列的重要研究成果。國家也在不斷加大對紅松生物學方向研究的力度——如研究經費的持續增加、研究隊伍的不斷擴大、高水平的紅松研究課題逐步的增多，以及紅松相關會議的舉行等多方舉措并行下，均能使紅松在未來的研究方向上更進一步。本文通過對紅松的開花結實特性、光合特性、抗逆性、組織培養學、基因組學、遺傳多樣性以及紅松產物等研究方向的整理和總結，可以更進一步的了解紅松近期的生物學研究進展，為紅松的相關研究提供更為系統的依據。

通過對紅松相關文獻的整理分析發現，現階段在紅松研究中仍存在一些尚未解決的重要問題，特別是與新品種選育相關的遺傳學、基因組學等方面的研究較為缺乏和零散，然隨著轉錄組學、蛋白組學、代謝組學等“多組學”以及相關研究平臺的不斷進步，尤其是 BSR-seq 等技術的廣泛應用，應該讓紅松的基因組數據更為明晰，相關比較基因組學研究、紅松的全基因組關聯研究以及所需關鍵基因和其調控網絡等的闡明，均可為廣大研究人員后續研究相關試驗提供便利。其次，隨著研究的不斷深入，紅松的品種選育、結實率的增加、生長期年限的縮短等在未來均能通過分子層面研究進行改良。

參考文獻

［1］ 劉德棟.? 我國紅松良種選育研究進展［J］.? 防護林科技，2017， 162（3）： 96 - 99.

［2］ 姜國云，? 蔣路平，? 宋雙林，? 等.? 紅松半同胞家系遺傳變異分析及果材兼用優良家系選擇［J］.? 植物研究， 2018， 38（5）： 775 - 784.

［3］ 馬建路，? 莊麗文，? 陳動，? 等.? 紅松的地理分布［J］.? 東北林業大學學報， 1992， 20（5）： 40 - 48．

［4］ YIN D S，WU H B，ZHANG J Y，et al. Effects of girdling and defoliation on the growth of female cones and branches? ? ? ? ?and nutrient content in different tissues and organs of Pinuskoraiensis［J］. Chin J Appl Ecol， 2019： 3671 - 3680.

［5］ 張建瑛，? 殷東生.? 紅松雌球果發育對枝葉營養生長和生物量積累的影響［J］. 生態學雜， 2019， 38（6）： 1646 - 1652.

［6］ 劉宏偉，? 張淑華，? 王文雷，? 等.? 紅松果林嫁接后優化經營技術的研究［Z］. 遼寧省森林經營研究所，2000.

［7］ 楊凱，? 谷會巖.? 紅松果林從幼齡到開花階段植株體內激素動態變化［J］.? 林業科學， 2005， 41（5）： 33 - 37.

［8］ 梁艷，? 沈海龍，? 高美玲，? 等.? 紅松種子發育過程中內源激素含量的動態變化［J］. 林業科學， 2016， 52（3）： 105 - 111．

［9］ 胡靜.? 紅松偏雄、? 偏雌性別型鑒別技術研究［D］. 北京： 中國林業科學研究院， 2008.

［10］ 金鑫，? 胡萬良，? 丁磊，? 等.遮蔭對紅松幼苗生長及光合特性的影響［J］.? 東北林業大學學報， 2009， 37（9）： 12 - 13.

［11］ 李俊清，? 柴一新，? 張東力.? 人工闊葉紅松林的結構與生產力［J］.? 林業科學， 1990， 26 （1）： 1 - 8.

［12］ 呂躍東，? 劉忠玲，? 姚 穎，? 等.? 透光撫育對紅松生長及干形的影響［J］.? 森林工程， 2015， 31 （5）： 1 - 3．

［13］ 董伊晨，? 劉艷紅.? 紅松不同苗齡幼苗葉性狀對溫度和光照變化的響應［J］.? 生態學報， 2017， 37（17）： 5662 - 5672.

［14］ 梁德洋，? 金允哲，? 趙光浩，? 等.? 紅松無性系光合特性比較研究［J］.? 基因組學與應用生物學， 2018， 37（9）： 3996 - 4006.

［15］ 孫金偉，? 吳家兵，? 任亮，? 等.? 氮添加對長白山闊葉紅松林2 種樹木幼苗光合生理生態特征的影響［J］.? 生態學報， 2016， 36（21）： 6777 - 6785.

［16］ 李常準，? 陳立新，? 段文標，? 等.? 氮磷濕沉降對2種林型紅松林土壤活性有機碳及養分的影響［J］. 東北林業大學學報，2020， 48（2）： 47 - 53.

［17］ 隋立龍，? 王芳，? 趙泉湖，? 等.? 不同林分紅松生長與結實性狀比較研究［J］.? 植物研究， 2018， 38（6）： 886 - 893.

［18］ 李晶，? 閻秀峰，? 祖元剛.? 低溫脅迫下紅松幼苗活性氧的產生及保護酶的變化［J］.? 植物學報， 2000， 42（2）： 148 - 152.

［19］ 王芳，? 陸志民，? 王君，? 等.? 低溫脅迫下紅松與西伯利亞紅松光合與氣孔特性［J］.? 植物研究， 2021， 41（2）： 205 - 212.

［20］ 張丹，? 任潔，? 劉紅梅，? 等.? 干旱脅迫對紅松主要次生代謝產物的含量及其DPPH清楚能力的影響［J］.? 植物研究， 2016， 36（4）： 542 - 548.

［21］ 崔婉瑩，? 劉思佳，? 魏亞偉，? 等.? 氮添加和水分脅迫對紅松、水曲柳幼苗生物量分配的影響［J］.? 應用生態學報， 2019， 30（5）： 1454 - 1462.

［22］ 于洋.? 兩種農藥對紅松混交林、? 人工純林土壤微生物群落功能多樣性的影響［D］.? 哈爾濱： 東北林業大學， 2015.

［23］ 張平，? 刁健，? 王立海.? 紅松根腐病病原的鑒定與檢測［J］.東北林業大學學報， 2020， 48（7）： 123 - 127.

［24］ 李娜.? 紅松育種中種子休眠原因的研究［J］.? 農業開發與裝備， 2018， 57（2）： 52.

［25］ 王曉蕾，? 崔曉坤，? 張鵬，? 等.? 裸層積處理方式和時間對紅松種子萌發狀態的影響［J］.南京林業大學學報（自然科學版），2020， 44（4）： 37 - 46.

［26］ 倪偉杰.? 紅松嫁接成活率及接穗生長勢試驗［J］.? 遼寧林業科技， 2020， 43（4）： 37 - 38.

［27］ 羅竹梅，? 楊濤，? 史社強，? 等.? 榆林沙區紅松異砧嫁接成活率的影響因素研究［J］.? 陜西 林業科技， 2019， 47（6）： 25 - 28.

［28］ Stasolla C，Kong L，Yeung E C，et al.Maturation of somatic

embryos in conifers：morpho --genesis，physiology，biochemistry，and molecular biology［J］．In Vitro Cellular&Develop -mental Biology-Plant， 2002， 38（2）： 93 - 105.

［29］ SALAM A M A，CHOWDHUＲY K，BAKＲY A A E. Effect of sugar types，culture age，conce -ntrations of 2，4－D and sucrose onsomatic embryogenesis of cymbopogonschoenanthu -s subspproximus［J］．Plant Tissue Culture＆Biotechnology， 2015， 25（1）：7－17.

［30］ 申曉輝，? 蔣湘寧，? 等.? 紅松體細胞胚胎培養技術體系的建立［J］.? 成都大學學報（自然科學版）， 2005， 24（1）： 11 - 14.

［31］ 王祎，? 趙彤彤，? 楊魏，? 等.? 紅松成熟合子胚愈傷組織誘導的適宜培養條件［J］.? 森林工程， 2015， 31（2）： 5 - 7， 13．

［32］ 彭春雪.紅松體胚成熟培養與胚性愈傷組織保存研究［D］.哈爾濱： 東北林業大學， 2019.

［33］ 張振，? 張含國，? 周宇，? 等.? 紅松4個組織的轉錄組數據分析與次生代謝產物的表達差異初探［J］.? 林業科學研究， 2015， 28（4）： 597 - 603.

［34］ WANG F， CHEN SONG， LIANG D Y， et al. Transcriptomic? analyses of Pinus koraiensis under different cold stresses［J］. Biotech Week， 2020（03）： 210 - 215.

［35］ SHAO L S， S Y Y， CHAO Z， et al. Deep sequencing and? analysis of transcriptomes of Pinus koraiensis Sieb. &Zucc［J］. Forests，2020，11（03）10.

［36］ 張振，? 張含國，? 莫遲，? 等.? 紅松轉錄組SSR分析及EST-SSR

標記開發［J］.? 林業科學， 2015， 51（8）： 114 - 120.

［37］ 張巍，? 王清君，? 郭興.? 紅松不同種源的遺傳多樣性分析［J］.森林工程， 2017， 33（2）： 17 - 21.

［38］ Yue W. Tong，Bernard J. Lewis，Wang M. Zhou. Genetic diversity and population structure of natural Pinus koraiensis populations ［J］．Forests，2019，11（1）： 390 - 410.

［39］ LI X，ZHAO M H， XU Y J， et al. Genetic diversity and? ?population differentiation of Pinuskoraie-nsis in China［J］. Horticulturae， 2021， 7（5）：104 - 115.

［40］ Xie K Y，Miles E A，Calder P C．A review of the potential? ?health benefits of pine nut oil and its characteristic fatty acid pinolenicacid［J］.? Journal of Functional Foods，2016，23： 464 - 473.

［41］ Oreira D K T， Santos P S， Gambero A， et al. Evaluation of structured lipids with behenic acid in the prevention of obesity［J］. Food? ? Research International，2017，9（5）： 52 - 58．

［42］ 張晶，? 寇萍，? 秦啟萍，? 等.? 紅松子油中皮諾斂酸的純化及降脂活性評價［J］.? 植物研究， 2019， 39（4）： 634 - 640.

［43］ 周琪，? 韋家輝，? 盛智麗，? 等.? 雙酶法提取紅松籽油及其抗氧化分析［J］. 食品研究與開發， 2019， 40（1）： 57 - 63.

［44］ 祖述沖.? 松籽油的干式酶法提取工藝優化與理化性質分析［J］.植物研究，2020，40（2）： 308 - 313.

［45］ 郭陽.? 東北紅松松籽油的提取及其微膠囊的制備［D］.? 東北林業大學，2017.

［46］ 伊娟娟.? 紅松球果多酚類化合物分離鑒定及抗腫瘤作用機制研究［D］.? 哈爾濱： 哈爾濱工業大學， 2017.

［47］ Huang Yuyang， Zhu Xiuqing， Zhu Ying， et al. Pinuskoraiensis polyphenols： structural identific-ation， in vitro antioxidant activity，immune function and inhibition of cancer cell prolifera -tion［J］. Food Function， 2021（9）： 4176 - 4198.