亞熱帶森林小麂的空間分布及活動節(jié)律的區(qū)域性差異

馬鉦焱,李佳琦,萬雅瓊,李言闊①,單繼紅,王振宇,邵瑞清,張 超,李笑穎

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江西 南昌 330022;2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 210042;3.江西省野生動植物保護管理中心,江西 南昌 330006;4.江西省亞熱帶植物資源保護與利用重點實驗室,江西 南昌 330022;5.江西省林業(yè)科學(xué)院,江西 南昌 330013)

小麂(Muntiacusreevesi)屬偶蹄目(Cetartiodactyla)鹿科(Cervidae)麂屬(Muntiacus), 是我國特有的一種小型山地動物,也是野生有蹄類中數(shù)量最多的資源動物之一[1],廣泛分布于我國中部和南部的亞熱帶地區(qū)及西南山地[2]。小麂生性機敏、活動敏捷,偏好獨居和隱藏,在野外環(huán)境下難以被觀察到。到目前為止,國內(nèi)外研究人員對小麂開展了一系列研究,主要集中在生物醫(yī)學(xué)[3]、分子遺傳學(xué)[4]、社會行為學(xué)[5]、個體識別及家域研究[6]等層面,關(guān)于不同區(qū)域小麂活動節(jié)律及空間分布的差異性研究還有待深入[7-8]。

動物的活動節(jié)律是指在不同時間、地點的活動強度及變化規(guī)律,屬于動物行為學(xué)研究的一個重要范疇[9]。影響動物活動節(jié)律的因素包括動物自身的年齡、性別和繁殖狀態(tài)等生物學(xué)因素,以及氣候、海拔、水資源、食物資源等外界環(huán)境因素[10],但隨著近些年全球氣候的劇變以及在人為干擾下的棲息地破壞,物種生存面臨著前所未有的壓力。有關(guān)研究表明,氣候變化可導(dǎo)致動物向高海拔和高緯度地區(qū)遷移及生物活動節(jié)律改變[11-12]。隨著動物向高海拔地區(qū)遷移,活動區(qū)域的改變可能伴隨食性和活動節(jié)律的改變[13-14]。山地物種的生境選擇往往具有高度的區(qū)域特異性[15-16],因此研究不同區(qū)域山地物種的活動節(jié)律、空間分布和影響因素,有利于深入理解山地物種行為的可塑性,為山地物種的管理提供科學(xué)依據(jù)。

小麂是江西省有蹄類優(yōu)勢種,在全省各山系均有分布。該研究利用紅外相機技術(shù)開展小麂野外行為監(jiān)測,分析小麂的空間分布、活動節(jié)律及其季節(jié)性變化規(guī)律,并比較不同地區(qū)小麂活動節(jié)律的差異,有助于進一步深入了解小麂的生態(tài)習(xí)性,探究生存環(huán)境對動物行為的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究在江西省3個國家級自然保護區(qū)內(nèi)開展,包括江西省桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區(qū)、江西省九嶺山國家級自然保護區(qū)和江西省齊云山國家級自然保護區(qū)。其中,江西省桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區(qū)位于長江中下游南岸的彭澤縣境內(nèi)(29°42′～29°53′ N,116°32′～116°43′ E),主要保護對象為華南梅花鹿(Cervuspseudaxis)及其生態(tài)系統(tǒng)。該保護區(qū)建于1981年[17],總面積12 500 hm2,其中核心區(qū)面積2 670 hm2,緩沖區(qū)面積8 000 hm2,實驗區(qū)面積1 830 hm2。保護區(qū)氣候?qū)儆跍嘏瘽駶櫟膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,全年季節(jié)性變化明顯,光照充足,降雨充沛。其地形為低山丘陵崗地,海拔多為100～500 m[18]。主要植被類型有草叢、灌叢、針葉林、闊葉林以及竹林等。

江西省九嶺山國家級自然保護區(qū)位于江西省靖安縣境內(nèi)(28°49′06″～29°03′19″ N,115°03′25″～115°24′23″ E),主要保護對象是原生性的常綠闊葉林以及豐富的生物多樣性。該保護區(qū)建于1994年[19],總面積11 541 hm2,其中核心區(qū)面積4 334 hm2,緩沖區(qū)3 461 hm2,實驗區(qū)3 746 hm2。保護區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候。境內(nèi)地形為丘陵崗地地貌,最低海拔為81.5 m,最高海拔為1 333.2 m。植被類型包括灌叢、竹林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林和針葉林。

江西省齊云山國家級自然保護區(qū)位于江西省贛州市崇義縣西北部(25°41′47″～25°54′21″ N,113°54′37″～114°07′34″ E),主要保護對象是黃腹角雉(Tragopancaboti)等珍稀瀕危野生動植物種群及棲息地。該保護區(qū)建于1997年[20],總面積17 105 hm2,其中核心區(qū)面積5 680 hm2,緩沖區(qū)面積2 750 hm2,實驗區(qū)面積8 675 hm2。保護區(qū)氣候?qū)儆谥衼啛釒降貪駶櫦撅L(fēng)氣候,全年溫暖濕潤。地貌形態(tài)以花崗巖山岳地貌為主。在植被類型上,齊云山保護區(qū)屬于中國亞熱帶常綠闊葉林區(qū),主要植被類型有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交葉林、山頂矮林、山地草甸[21]。

根據(jù)各保護區(qū)的氣象特征,將四季劃分如下:3—5月為春季,6—8月為夏季, 9—10月為秋季,12月—翌年2月為冬季。保護區(qū)生境類型包括落葉闊葉林、常綠闊葉林、針闊混交林、灌叢、針葉林、草甸和竹林[22]。

1.2 紅外相機野外布設(shè)與設(shè)置

基于生態(tài)環(huán)境部生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)[23],于2018年3月至2019年2月,采用公里網(wǎng)格法在桃紅嶺保護區(qū)、齊云山保護區(qū)、九嶺山保護區(qū)布設(shè)紅外相機,每個保護區(qū)布設(shè)60臺相機。借助于地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)將3個國家級自然保護區(qū)劃分成若干個公里網(wǎng)格(1 km×1 km)。在保護區(qū)內(nèi)設(shè)置2個樣地,保護區(qū)外設(shè)置1個樣地,每個樣地內(nèi)有20個網(wǎng)格,每個網(wǎng)格選擇合適位置放置1臺相機(圖1)。

圖1 研究區(qū)域位置及相機位點

相機主要安裝于動物的活動通道上或有糞便、臥跡、水源地等明顯發(fā)現(xiàn)動物痕跡較多的地點,為避免相同動物在短時間內(nèi)被重復(fù)拍攝,每2臺相機間隔的距離至少為500 m,且網(wǎng)格與網(wǎng)格之間保持連續(xù)形態(tài)。選擇附近大小合適的樹干并將相機固定在距離地面40～80 cm的樹干上,鏡頭盡量朝北且保持水平,將鏡頭前的雜草雜物等清理干凈,同時確保相機視野開闊,拍攝面積足夠大,避免陽光直射導(dǎo)致照片無法識別[24]。相機型號為“獵科Ltl6210”和“東方紅鷹E1b”,所有相機均為全天24 h監(jiān)測,統(tǒng)一設(shè)置相機參數(shù),包括日期、拍攝模式(“3次拍照+1次視頻”模式)、視頻長度(20 s)、拍照時間間隔(1 s)、拍照像素(1 200萬)、視頻尺寸(1 080 P)以及靈敏度(中)。相機安裝完畢后記錄相機放置的日期、經(jīng)緯度、生境等數(shù)據(jù),并定期更換、補充損壞遺失的相機、儲存卡和電池。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對每次獲得的紅外相機的照片數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計,包括拍攝時間、動物種類、數(shù)量等,剔除空拍的無效照片,并根據(jù)相機編號保存到相應(yīng)的文件夾中,然后通過Bio-Photo V 2.1軟件生成相應(yīng)的Excel表格,表格中的文件編號、文件格式、拍攝日期、拍攝時間和相機工作日等內(nèi)容通過軟件自動從文件夾中提取。參照文獻[25]鑒別小麂,將物種類別、名稱、數(shù)量、性別以及獨立有效照片探測次數(shù)補充在表格中。同一部紅外相機在30 min內(nèi)連續(xù)拍攝的同種動物照片為該物種的1張獨立有效照片[26],同一位點的紅外相機在野外連續(xù)工作24 h為1個相機工作日[27]。

1.3.1拍攝率

通過計算獨立有效照片數(shù)和相機工作日的比值,來分析小麂在不同生境的拍攝率(capture rate, CR,RC)[28],計算公式為

RC=N/T×100。

(1)

式(1)中,N為不同生境拍攝到的小麂獨立有效照片數(shù);T為總有效相機工作日,d。

1.3.2占域模型

占域模型是通過計算某個調(diào)查樣方內(nèi)目標(biāo)物種占比來估算物種種群密度、豐富度、分布范圍的模型[29]。其中最重要的2個參數(shù)為占域率(目標(biāo)物種占據(jù)或利用調(diào)查區(qū)域的比例)和探測率(目標(biāo)物種在一個調(diào)查位點的一次調(diào)查中能夠被探測到的概率)[30]。通過對相機位點進行多次重復(fù)調(diào)查,可以獲得目標(biāo)物種的探測結(jié)果,比如對一個相機位點進行8次重復(fù)調(diào)查,前4次沒有探測到目標(biāo)物種記為“0”,后4次有探測到目標(biāo)物種記為“1”,則目標(biāo)結(jié)果的探測結(jié)果為“00001111”,探測結(jié)果的似然值就可以表示為

Pr(00001111)=Ψ(1-p1)(1-p2)(1-p3)(1-p4)p5p6p7p8。

(2)

式(2)中,Pr為該歷史記錄的探測概率;Ψ為占域率;p1～p8分別為1～8次的探測率。

該研究引入海拔(e)、坡度(s)、增強型植被指數(shù)(v)、距水源地距離(w)作為樣點協(xié)變量,即psi(e)、psi(s)、psi(v)、psi(w);海拔(e)、增強型植被指數(shù)(v)為探測協(xié)變量,即p(e)、p(v),在分析數(shù)據(jù)之前對所有的協(xié)變量進行標(biāo)準(zhǔn)化處理,公式為

(3)

式(3)中,Z為協(xié)變量的標(biāo)準(zhǔn)化值;ei為協(xié)變量在各個調(diào)查點位的實際值;u為協(xié)變量的均值;α為協(xié)變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

選取占域模型分析單季節(jié)狀態(tài)下環(huán)境因素對小麂活動規(guī)律以及分布范圍的影響,故選取小麂活動最為頻繁和協(xié)變量數(shù)據(jù)最為精確的4個月份(5—8月)進行分析。以10 d作為1次重復(fù)調(diào)查,建立調(diào)查周期。以海拔、增強型植被指數(shù)、坡度、距最近水源地的距離作為影響占域率的潛在環(huán)境變量,以海拔和增強型植被指數(shù)作為影響探測率的協(xié)變量,分別建立占域模型。其中海拔、坡度和距最近水源地的距離來自于地理空間數(shù)據(jù)云(http:∥www.gscloud.cn/sources/),并通過ENVI 5.3軟件輻射校正提取獲得;增強型植被指數(shù)是基于Landsat 8全年無云數(shù)據(jù)提取均值[31]。首先對協(xié)變量數(shù)據(jù)進行Pearson相關(guān)性檢驗,顯著性水平為0.05,并刪除顯著相關(guān)協(xié)變量之間的模型組合,對保留的變量運用R軟件中的unmarked軟件包建立占域模型,并計算模型參數(shù)。建立模型后,對模型的赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)進行排序,ΔAIC值越小,說明該模型越接近于最優(yōu)模型,對于ΔAIC值≤2的模型均視為等效模型,即最優(yōu)模型,如果最優(yōu)模型多于1個, 則采用模型加權(quán)平均的方法對結(jié)果進行綜合分析[32]。最后篩選出所有等效模型,如p(e)psi(s)等,導(dǎo)入軟件PRESENCE中,進行下一步占域率和探測率的估算,軟件使用方法參照美國地質(zhì)勘探局官方網(wǎng)站[33]。數(shù)據(jù)處理和分析在PRESENCE和R 3.6.1軟件中進行。

1.3.3年活動節(jié)律

通過月相對多度指數(shù)(monthly relative abundance index, MRAI,IMRA)分析小麂的年活動規(guī)律,計算公式[34]為

IMRA=Mi/N×100。

(4)

式(4)中,Mi為第i月小麂出現(xiàn)的獨立有效照片數(shù);N為調(diào)查期內(nèi)(24個月)所有紅外相機獲得的獨立有效照片總數(shù)。關(guān)于年活動節(jié)律數(shù)據(jù)的處理和分析在SPSS 21.0、Excel 2022、Origin 2022軟件中進行。

1.3.4日活動節(jié)律

運用R軟件中overlap軟件包的核密度估算方法(kernel density estimation)對小麂的日活動節(jié)律進行分析[35],計算公式為

(5)

式(5)中,kv為vonMises分布的概率密度函數(shù);d(x,xi)為任意一點x與樣本量i之間的角度距離。

經(jīng)單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗,小麂的年活動節(jié)律研究數(shù)據(jù)與日活動節(jié)律研究數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。因此,使用單樣本T檢驗分析季節(jié)因素對小麂活動節(jié)律的影響是否顯著;使用配對樣本T檢驗分析不同季節(jié)之間小麂的日活動節(jié)律差異。關(guān)于日活動節(jié)律數(shù)據(jù)的處理和分析在SPSS 21.0、Excel 2022、Origin 2022以及R 3.6.1軟件中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 拍攝率

桃紅嶺保護區(qū)、九嶺山保護區(qū)和齊云山保護區(qū)的相機工作日分別為9 692、9 659、14 582 d,拍攝到小麂的相機數(shù)分別為33、32、53臺,涉及到小麂的獨立有效照片數(shù)分別為603、665、1 032張,故3個保護區(qū)的拍攝率分別為5.47、4.81、5.14。

由表1可知,桃紅嶺保護區(qū)的小麂拍攝率(5.47)>齊云山保護區(qū)(5.14)>九嶺山保護區(qū)(4.81)。其中桃紅嶺保護區(qū)在不同生境的拍攝率為灌叢(13.86)>草甸(8.47)>針葉林(2.20)>落葉闊葉林(1.98)>常綠闊葉林(1.08)>針闊混交林(0);九嶺山保護區(qū):竹林(18.68)>灌叢(16.67)>落葉闊葉林(9.54)>針闊混交林(3.53)>針葉林(0.84)>常綠闊葉林(0);齊云山保護區(qū):竹林(8.97)>針闊混交林(8.91)>常綠闊葉林(7.55)>落葉闊葉林(6.39)>草甸(1.18)>針葉林(0)。

表1 小麂在不同植被類型下的拍攝率

2.2 占域模型結(jié)果

2018年5—8月,桃紅嶺保護區(qū)的總相機工作日為5 601 d,在60個相機位點中有25個拍攝到小麂,網(wǎng)格占域率為0.42;九嶺山保護區(qū)的總相機工作日為3 186 d,在60個相機位點中有16個拍攝到小麂,網(wǎng)格占域率為0.27;齊云山保護區(qū)的總相機工作日為8 968 d,在60個相機位點中有47個拍攝到小麂,網(wǎng)格占域率為0.78。

江西桃紅嶺、九嶺山、齊云山國家級自然保護區(qū)小麂占域模型的選擇結(jié)果見表2。

表2 江西桃紅嶺、九嶺山、齊云山國家級自然保護區(qū)小麂占域模型的選擇結(jié)果(ΔAIC≤2的模型)

桃紅嶺保護區(qū)有8個模型符合最優(yōu)模型標(biāo)準(zhǔn)(表2),β代表模型最終運行結(jié)果的估計值。其中小麂的空間利用與海拔(β=-0.436 2)、坡度(β=-0.023 6)、增強型植被指數(shù)(EVI)(β=-0.436 2)、水源地距離(β=-0.000 1)呈負相關(guān);探測率與海拔(β=-0.002 7)、增強型植被指數(shù)(β=-1.185 6)呈負相關(guān),即該地區(qū)小麂偏好在海拔較低、坡度較小、植被指數(shù)較低、距水源地距離較近的區(qū)域。由表3可知,海拔在其模型中權(quán)重最高,為0.30,最優(yōu)模型為p(e)psi(e)。

表3 基于環(huán)境變量估計值和標(biāo)準(zhǔn)誤評估變量對小麂占域率和探測率的影響

九嶺山保護區(qū)檢測出4個最優(yōu)模型(表2)。其中小麂的空間利用與海拔(β=-0.001 3)、坡度(β=-0.033 1)、增強型植被指數(shù)(β=-2.219 2)、水源地距離(β=-0.000 2)呈負相關(guān);探測率與海拔(β=-0.000 5)呈負相關(guān),即該地區(qū)小麂偏好在海拔較低、坡度較小、植被指數(shù)較低、距水源地距離較近的區(qū)域。由表3可知,海拔在其模型中權(quán)重最高,為0.26,最優(yōu)模型為p(e)psi(w)。

齊云山保護區(qū)有5個模型為最優(yōu)模型(表2)。其中小麂的空間利用與海拔(β=0.002 8)、坡度(β=0.116 5)、增強型植被指數(shù)(β=5.341 1)呈正相關(guān);與水源地距離(β=-0.000 2)呈負相關(guān);探測率與海拔(β=-0.002 1)、增強型植被指數(shù)(β=-3.937 4)呈負相關(guān),即該地區(qū)小麂偏好在海拔較高、坡度較大、植被指數(shù)較高、距水源地距離較近的區(qū)域。由表3可知,增強型植被指數(shù)在其模型中權(quán)重最高,為0.35,其最優(yōu)模型為p(v)psi(w)。

總體來說,桃紅嶺保護區(qū)與九嶺山保護區(qū)小麂的空間利用對海拔、植被覆蓋度、距水源地距離的響應(yīng)程度較為相似,均呈負相關(guān);而九嶺山保護區(qū)小麂在海拔、坡度與植被覆蓋度的選擇上與其他2個保護區(qū)相反;3個保護區(qū)小麂的空間利用與距水源地距離均呈負相關(guān),并且紅外相機探測率都隨著海拔與增強型植被指數(shù)的增大而減小(圖2)。

圖2 基于最優(yōu)模型預(yù)測的環(huán)境變量對小麂占域率和探測率的影響

2.3 年活動節(jié)律

3個保護區(qū)不同季節(jié)小麂獨立有效照片數(shù)分別為春季511張、夏季639張、秋季695張、冬季455張,季節(jié)性變化顯著(t=10.355,P=0.002)。月相對多度指數(shù)(MRAI)在6—10月相對較高,且在10月達最高(10.40),2月最低(5.03)。各保護區(qū)之間小麂年活動節(jié)律沒有顯著差異(P>0.05)。

桃紅嶺保護區(qū)小麂活動強度存在顯著的季節(jié)性變化(t=4.444,P=0.021)。獨立有效照片數(shù)分別為春季152張、夏季207張、秋季189張、冬季55張。月相對多度指數(shù)在6—8月相對較高,且在8月達到峰值(13.43),在12月最低(2.49)。九嶺山保護區(qū)小麂活動強度存在顯著的季節(jié)性變化(t=4.156,P=0.025)。獨立有效照片數(shù)分別為春季124張、夏季133張、秋季122張以及冬季286張。月相對多度指數(shù)在12月—次年2月較高,且在1月達最高值(20.00),在3月最低(3.76)。齊云山保護區(qū)小麂活動強度存在顯著的季節(jié)性變化(t=4.535,P=0.020)。獨立有效照片數(shù)分別為春季235張、夏季299張、秋季384張和冬季114張。月相對多度在8—10月相對較高,其中9月最高(15.21),2月最低(2.62)(圖3)。

圖3 小麂的年活動規(guī)律

2.4 日活動節(jié)律

3個保護區(qū)小麂的日活動節(jié)律相似,均在日出與日落時呈現(xiàn)出強烈的活動跡象,為明顯的雙峰趨勢,活動高峰出現(xiàn)在06:00—08:00以及17:00—19:00。桃紅嶺保護區(qū)小麂在06:00—07:00以及17:00—18:00達到活動強度高峰;九嶺山保護區(qū)小麂達到活動高峰的時間為07:00—08:00以及17:00—18:00;齊云山保護區(qū)小麂活動強度則在06:00—07:00以及18:00—19:00達到峰值(圖4)。

圖4 小麂的日活動規(guī)律

2.5 日活動節(jié)律的季節(jié)性差異

桃紅嶺保護區(qū)小麂春季與秋季的日活動強度趨勢相似,峰值出現(xiàn)在07:00—08:00以及18:00左右;夏季的日活動強度峰值出現(xiàn)在06:00—07:00以及17:00—18:00;冬季的日活動強度峰值為07:00—08:00以及17:00(圖4);九嶺山保護區(qū)小麂春季的日活動強度峰值為07:00—08:00以及18:00—19:00;夏季活動強度在06:00—07:00達到峰值,之后在19:00左右再次達到峰值;秋季與冬季的活動強度趨勢相同,均在08:00以及17:00左右達到活動強度峰值(圖4);齊云山保護區(qū)小麂春季與夏季、秋季的活動強度趨勢相似,峰值均集中在06:00—07:00以及18:00—19:00;而冬季的活動強度在08:00左右才達到峰值,且在17:00左右就已經(jīng)有活動強度下降的趨勢(圖4)。

3個保護區(qū)的小麂各季節(jié)的日活動節(jié)律均集中在06:00—08:00以及17:00—19:00,其他各時間段也均有記載到小麂的活動跡象,只是相對較少(圖4)。其中桃紅嶺保護區(qū)小麂日活動節(jié)律在春季與夏季(t=-2.47,P=0.02)、春季與冬季(t=4.94,P=0.00)、夏季與冬季(t=7.50,P=0.00)、秋季與冬季(t=8.88,P=0.00)之間存在顯著差異(P<0.05);九嶺山保護區(qū)在春季與冬季(t=-5.15,P=0.00)、夏季與冬季(t=-4.73,P=0.00)、秋季與冬季(t=-6.37,P=0.00)之間存在顯著差異(P<0.05);齊云山保護區(qū)在春季與夏季(t=-2.33,P=0.03)、春季與秋季(t=-5.03,P=0.00)、春季與冬季(t=5.08,P=0.00)、夏季與秋季(t=-2.55,P=0.02)、夏季與冬季(t=4.41,P=0.00)、秋季與冬季(t=7.03,P=0.00)之間均存在顯著差異(P<0.05)(表4)。

表4 不同保護區(qū)小麂日活動節(jié)律的季節(jié)性差異比較

綜上所述,桃紅嶺保護區(qū)和九嶺山保護區(qū)小麂活動強度相似的時間段主要集中在春季與夏季、春季與秋季、夏季與秋季之間,而齊云山保護區(qū)在各個季節(jié)之間均具有顯著差異。

3 討論

3.1 拍攝率

通過對比不同植被的拍攝率發(fā)現(xiàn),桃紅嶺保護區(qū)和九嶺山保護區(qū)的小麂拍攝率在灌叢較高,這可能與有蹄類動物的生境選擇有關(guān)。相關(guān)研究表明,桃紅嶺保護區(qū)核心區(qū)植被類型以灌木叢為主,由于小麂喜食嫩葉枝芽和各種植物,而灌木叢中的植物矮小,便于取食與自身的隱蔽[36];齊云山保護區(qū)的小麂拍攝率在針闊混交林和竹林較高,可能的原因是針闊混交林與竹林的郁閉度較低,有利于林下小生境的積溫,可為小麂提供一定的熱量、食物和活動空間[37]。此外,紅外相機布設(shè)受當(dāng)?shù)丨h(huán)境因素的影響,視野開闊的區(qū)域布設(shè)相機數(shù)量較多,對于預(yù)測結(jié)果也產(chǎn)生了一定影響。綜合來看,隨著地區(qū)的不同,小麂的植被選擇也存在著差異,總體偏好在灌叢、竹林及針闊混交林等生境活動。紅外相機監(jiān)測結(jié)果表明,保護區(qū)小麂豐富度較高,日常的必需活動范圍較廣,對植被的選擇有著良好的生態(tài)適宜度。

3.2 占域模型

在海拔層面,桃紅嶺保護區(qū)和九嶺山保護區(qū)的小麂占域率隨海拔升高而降低,可能是因為高海拔地區(qū)地勢陡峭,會增加小麂的行動阻礙,且食物資源較為匱乏;齊云山保護區(qū)因為地處江西省南部,氣溫相對較高,所以造成小麂整體向高海拔地區(qū)遷移的趨勢[38]。在植被覆蓋度層面,桃紅嶺保護區(qū)和九嶺山保護區(qū)的小麂占域率隨增強型植被指數(shù)的增加而下降,可能是因為植被覆蓋度較高不利于林下積溫,即小麂自身貯存熱量,且高郁閉度植物生長年限較久,小麂喜食高度較低的嫩葉植物;齊云山保護區(qū)因地理位置影響,氣溫較高,對于小麂來說,植被覆蓋度高的地區(qū)可以提供遮蔽,維持自身的體溫平衡,并且可以更好地隱藏自己,從而躲避天敵。在水源地距離方面,3個保護區(qū)小麂的占域率均隨水源地距離的增加而降低,可見水源地距離對小麂的生境選擇具有重要影響。其原因可能是在水源附近通常具有較高的食物豐度,小麂可以補充更多的水分和食物。雖然小麂體型較小,通過食物所含水分及露水通?？蓾M足自身需求[37],但模型預(yù)測結(jié)果還是顯示出小麂對于靠近水源地的生境選擇具有一定傾向。

3個保護區(qū)小麂的探測率均隨著海拔的升高而降低,可能的原因是高海拔地區(qū)植被單一,缺少水源。桃紅嶺保護區(qū)和齊云山保護區(qū)的小麂探測率隨增強型植被指數(shù)的上升而下降,可能是因為良好的郁閉度影響了林下草本植物的生長,食物豐富度降低[31]。

綜合來看,3個保護區(qū)的小麂對海拔和植被覆蓋度等環(huán)境因素均有不同程度的適應(yīng),但對于水源地的選擇并沒有隨著區(qū)域的變化而變化。這也側(cè)面說明小麂對常見環(huán)境因子具有相當(dāng)?shù)膹椥?是其能成為江西省獸類優(yōu)勢種的重要原因之一,并且水源地依然是決定物種分布的重要因素。筆者基于長期監(jiān)測數(shù)據(jù)的占域模型,可以有效了解不同區(qū)域小麂的空間分布及影響因素。隨著理論的不斷完善和發(fā)展,占域模型還可以廣泛應(yīng)用于不同研究對象和尺度,如建立群落水平的占域研究,估計豐度和群落的重疊度,探究棲息地和景觀變量對群落內(nèi)物種占域動態(tài)的影響[29,31]。

3.3 小麂的活動節(jié)律及季節(jié)性差異

3個保護區(qū)小麂的年活動節(jié)律相似,在各研究區(qū)域內(nèi)的活動強度會隨著季節(jié)發(fā)生相應(yīng)的變化,不同月份出現(xiàn)的頻次具有一定波動,但整體較為穩(wěn)定?？赡艿脑蚴窍募狙芯繀^(qū)域內(nèi)食物充足,溫度較高,小麂往往集中在高海拔地區(qū),秋冬季節(jié)可利用的食物資源減少,溫度較低,人為干擾因素較小,小麂逐漸遷移至低海拔地區(qū),并且在秋季時小麂需要儲備充足的食物來抵御冬季的酷寒,所以會有明顯的活動高峰,春季食物資源尤其是小麂喜食的嫩葉枝芽大量增加,從而造成小麂活動強度增加,鄭祥等[39]和章書聲等[40]關(guān)于麂屬動物活動規(guī)律的研究也可以證明小麂具有季節(jié)性遷移的習(xí)性。有研究表明,小麂的繁殖期不隨季節(jié)而變化[41],全年均可繁殖,故食物資源的豐度依然是決定小麂年活動格局的重要因素。綜上所述,小麂的年活動節(jié)律相對固定,總體上不隨區(qū)域改變而變化。

3個保護區(qū)小麂的日活動節(jié)律也相似,屬于典型的晨昏性動物,活動集中于白天且大體呈均勻分布,晝間活動強度主要呈現(xiàn)2個小高峰,這與已有研究結(jié)果一致[42-45]。不同季節(jié)小麂的日活動節(jié)律差異不大,活動高峰基本都處于06:00—08:00以及18:00—20:00,這說明小麂的日活動模式在一年中相對固定,并不會隨著季節(jié)發(fā)生明顯變化。動物的活動節(jié)律是其自身的生理特征與周圍的環(huán)境共同作用進化的結(jié)果,往往相對固定[46]。小麂在不同季節(jié)活動時間的高峰、低谷以及活動強度存在差別,這可能是受不同地區(qū)海拔等地理因素的影響,以及季節(jié)變化時生物因素及非生物因素(如食物資源、光照、溫度、水資源等)發(fā)生變化所致。筆者研究中,小麂在冬季的清晨活動會隨著溫度的變化而推后;夏季喜好于涼爽的早間日出活動,中午氣溫高,天氣炎熱,對于小麂來說更少的活動可以減少體內(nèi)水分的蒸發(fā),保持充足的水分,同時還能有效保存體力[47]。首先,小麂選擇在晨昏活動可以很好地避免高溫對小麂覓食行為帶來的干擾;其次,小麂生性機敏,極易受到驚嚇,在晨昏活動能減少與天敵直接接觸的機會,從而降低覓食過程中被捕食的風(fēng)險;最后,晨食(植物嫩枝和嫩芽)含有露水,可以為小麂提供水分,滿足其對水資源的需求。