內蒙古罕山次生林北段森林死亡梯度下植物多樣性特征

趙鵬武，管立娟，周 梅，舒 洋，烏藝恒，陳佳佳

（1.內蒙古農業大學 林學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2.內蒙古農業大學 內蒙古賽罕烏拉森林生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古 赤峰 025150）

森林生態系統是陸地生態系統的重要組成部分，具有豐富的生物多樣性[1-3]。受全球氣候變化和人類活動的雙重影響，森林生態系統生物多樣性下降，生態功能也隨之退化[4-5]。20 世紀50 年代以來，生態學領域學者對植物多樣性有了比較深入的研究，ANTONIO 等[6]分析了海拔1 500～2 500 m 的植物多樣性變化，發現在0.1 hm2內的植物多樣性最豐富，同時隨海拔上升物種豐富度出現下降的趨勢。針對植物多樣性的變化和形成機制有多種假說，包括生產力和空間規模，群落內干擾與斑塊動態、物種共進化與異質性形成規律、群落內物種的共存機制等[7-10]，但仍沒有完善的理論體系。因此，多樣性的形成機制成為研究森林物種多樣性的主要方向之一。對植物多樣性的研究主要在生物多樣性編目、信息系統的制定和就地保護等方面[11-12]；尤其在物種多樣性變化規律[13-14]，多樣性形成機制[15]等方面積累了大量研究成果。物種多樣性變化研究主要從時間尺度(年份、季節)，空間尺度(經緯度、海拔)及生境變化等方面探究物種多樣性的動態。植物多樣性形成機制研究主要從環境因子(地形、土壤、氣候等)，人類干擾等方面探討物種多樣性存在差異，但對于森林不同死亡梯度下植物多樣性的研究尚屬空白。曾楠[16]研究發現：在20 世紀末到21 世紀初內蒙古罕山次生林，包括賽罕烏拉國家級自然保護區、特金罕山自然保護區、黃崗梁自然保護區、高格斯臺罕烏拉自然保護區和青山國家級自然保護區等，因干旱發生了較強的斑塊性大面積山楊Populusdavidiana死亡現象。在此背景下，山楊死亡后森林結構和環境的變化對林下植被更新和植物多樣性的影響值得關注。本研究通過罕山次生林北段青山國家級自然保護區山楊林樹木不同死亡梯度狀態(樹木發生死亡即活立木到枯立木到倒木的發生狀態，倒木、枯立木及死木質物統稱為木質殘體)來劃分不同死亡階段的樣地，對死亡后林下植物種多樣性進行研究，探討山楊林不同死亡梯度下植物多樣性的特點，為研究區森林生物多樣性保護和次生林演替規律提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區興安盟科右前旗內蒙古青山國家級自然保護區(45°53′33″～46°09′27″N，121°11′27″～121°32′31″E，以下簡稱青山保護區)，位于內蒙古大興安嶺中段東坡，是內蒙古大興安嶺南部罕山次生林的北段。青山保護區的土壤可分為暗棕壤、黑鈣土、灰色森林土、草甸土、棕色針葉林土。植被類型以落葉闊葉林為主，有山楊林、白樺Betulaplatyphylla林、蒙古櫟Quercusmongolica林等；灌叢植被主要有照山白Rhododendronmicranthum、土莊繡線菊Spiraeapubescens等；草本植物主要有地榆Sanguisorbaofficinalis、歪頭菜Viciaunijuga等。

1.2 試驗設計

樣地選在山楊次生林內，按照林分不同死亡及退化梯度，設置了輕度死亡樣地(山楊基本正常生長，少量倒木和死樹)，中度死亡樣地(多以枯稍、將死或已經死亡枯立的山楊為主)，重度死亡樣地(大部分山楊已經死亡且已形成大量倒木)等3 個不同死亡梯度的樣地，樣地大小為20 m×20 m，每個梯度設置3 個重復，共計9 塊樣地(表1)。每塊樣地內采用五點法設置5 個灌木樣方，規格大小為5 m×5 m，分別在4 個角和正中間，共計45 個灌木樣方。同樣方法，每塊樣地內設置5 個1 m×l m 草本樣方，共計45 個草本樣方。沿每個樣地對角線設置3 塊5 m×5 m 的更新樣方，調查苗木更新情況，共計27 塊樣方。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of test plots

1.3 數據調查

在樣地內進行每木檢尺，調查樣地內胸徑1 cm 以上(胸徑1 cm 以下的喬木定為幼苗)的所有樹木胸徑、樹高、冠幅、郁閉度和林下更新情況，利用抬頭望法和冠層分析儀相結合調查森林郁閉度；灌木和草本分別調查高度、蓋度、株叢數、多樣性。記錄每個樣地的相對光照強度(森林中的光照/全光照)、坡度、坡位、坡向、凋落物厚度等，并通過國際倒木分類和調查研究體系進行倒木基礎特征調查，如表1和表2 所示。

表2 不同死亡梯度林分因子、環境因子特征Table 2 Characteristics of forest factors and environmental factors in different regions

1.4 數據處理

通過野外調查數據，采用Margalef 豐富度指數(D)、Shannon-Wiener 多樣性指數(H)、Pielou 均勻度指數(J)和Simpson 優勢度指數(H’) 4 類指標，重要值(IV)和Sorensen 群落相似系數(SI)來綜合分析評價青山保護區林下不同植被措施的植物物種多樣性及其差異。

數據采用Excel 2010 整理，方差分析在SPSS 23 中進行，相關分析與多元線性回歸方程通過R 語言程序進行處理，繪圖在SigmaPlot 14.0 中進行。對不同死亡梯度樣地內的植物群落進行主坐標分析(PCoA)，使研究數據相似性或差異性呈現可視化坐標。利用VennDiagram 繪制維恩(Venn)圖。

2 結果與分析

2.1 不同死亡梯度下植物群落組成

青山保護區森林不同死亡梯度樣地共發現野生植物45 種。其中，喬木層9 種、灌木層5 種、草本層31 種。輕度死亡樣地群落共有30 種植物。其中，喬木物種共有6 種植物，占群落總物種數的15.64%。如圖1 所示：山楊和蒙古櫟為群落優勢種，色木槭Acermono 和黑樺Betuladavurica為伴生種。灌木有3 種，占群落總物種數的9.38%，群落優勢種為土莊繡線菊，重要值為0.59，金花忍冬Lonicerachrysantha為伴生種。草本植物21 種，占群落總物種數的81.25%，重要值最大的分別是柄狀薹草Caexpediformis和玉竹Polygonatumodoratum，為群落優勢種。

圖1 不同死亡梯度林下喬灌草重要值分布Figure 1 Distribution of important values of arbor, shrub and grass under forests with different death gradients

中度死亡樣地共發現植物24 種。其中，喬木物種有7 種植物，占群落總物種數的22.22%。重要值最大的是山楊和蒙古櫟，是該群落的優勢種，山荊子Malusbaccata、蒙椴Tiliamongolica、白樺、色木槭為伴生種。灌木物種有2 種，占群落總物種數的11.11%，優勢種為土莊繡線菊和金花忍冬，分別為0.65 和0.34。草本植物15 種，占群落總物種數的66.67%，重要值最大的分別是柄狀薹草和玉竹，重要值分別為0.43、0.10，為該層優勢種。

重度死亡樣地共發現植物30 種。其中，喬木物種有8 種，占群落總物種數的23.08%，山楊和紫椴Tiliaamurensis為優勢種，重要值分別是0.39、0.28，蒙古櫟、蒙椴等為伴生種。灌木物種有5 種，占群落總物種數的19.23%，土莊繡線菊和虎榛子Ostryopsisdavidiana為優勢種，重要值分別為0.38 和0.43。胡枝子Lespedezabicolor、金花忍冬和興安杜鵑Rhododendrondauricum為伴生種。草本植物17 種，占群落總物種數的57.69%，柄狀薹草和大臭草Melicaturczaninowiana為群落優勢種，重要值分別為0.55 和0.13。

2.2 不同死亡梯度下植物群落α 多樣性特征

對不同死亡梯度林分群落各層α 多樣性進行分析(圖2)，喬木層的Simpson 指數從大到小依次為重度死亡林分、中度死亡林分、輕度死亡林分，不同林分喬木層Simpson 指數為0.28～0.36。灌木層的Simpson 指數從大到小依次為重度死亡林分、輕度死亡林分、中度死亡林分。草本層的Simpson 指數從大到小依次為輕度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分，不同林分草本層Simpson 指數為0.46～0.68。喬木層Simpson 指數在森林死亡梯度由輕到重逐漸增加，灌木層隨森林死亡梯度由輕到重先減小后增加，只有草本層Simpson 指數由輕到重逐漸降低；Shannon-Wiener 指數與Simpson 指數趨勢相同。不同林分喬木層Shannon-Wiener 指數為0.47～0.63，不同林分灌木層Shannon-Wiener 指數為0.41～0.66；樣地內的豐富度指數均從大到小依次為輕度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分，不同林分草本層豐富度指數為0.71～1.23，灌木層豐富度指數為0.28～0.47，喬木層豐富度指數為0.36～0.58。不同死亡樣地喬木層均勻度指數從大到小依次為中度死亡林分、重度死亡林分、輕度死亡林分，不同林分喬木層均勻度指數為0.44～0.62。灌木層Pielou 均勻度指數呈現出重度死亡林分、輕度死亡林分、中度死亡林分，不同林分灌木層Pielou 均勻度指數為0.75～0.86。不同死亡梯度草本層均勻度指數從大到小依次為輕度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。總體而言，植物多樣性從大到小依次為輕度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。

圖2 不同死亡梯度下植物群落α 多樣性指數Figure 2 Alpha diversity index of vegetation communities under forests with different death gradients

2.3 不同死亡梯度下植物群落β 多樣性特征

β 多樣性分析表示多組樣本之間的差異，這種差異可以通過群落樣本之間的距離來表現，群落之間組成成分越相似，它們之間距離就越小。本研究對不同死亡梯度樣地內的植物群落進行PCoA 分析，如圖3 所示：群落之間的樣本各自聚為一類，輕度死亡樣地內的植物群落差異最大，第1 主坐標可以解釋樣本總差異的43.66%，第2 主坐標可以解釋樣本總差異的33.46%，說明3 種樣地在群落多樣性之間存在顯著差異(P＜0.05)。

圖3 不同死亡梯度下植物群落主坐標分析Figure 3 PCoA of vegetation communities under forests with different death gradients

利用維恩圖(圖4)可清晰地看到不同群落之間的聯系，統計發現樣地內的植物物種數從大到小依次為輕度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。可以看出，從森林死亡梯度由輕到重，其共有種和植物物種數在中度死亡林分內最少，重度和輕度死亡林分內物種數量相同，3 個層次的共有種共計13 種植物。

圖4 不同死亡梯度林下的植被群落物種數Figure 4 Species number of vegetation community under forests with different death gradients

如表3 所示：不同死亡梯度的干擾影響了林下群落植被組成的分布，不同死亡梯度林分內共有種為13 種，SI 指數為55%～61%。總體而言，喬木層和灌木層對相對系數的影響并不大，真正導致SI 指數變化的是草本層，所以，不同的死亡程度對草本層的影響顯著，森林死亡梯度由輕到重，其共有種和植物物種的相似系數逐漸降低，隨著山楊死亡程度的增加植被組成差異也不斷增加。

3 討論

3.1 不同程度森林死亡對群落組成的影響

植物多樣性由群落內物種間關系和環境條件決定，植物多樣性的差異在一定程度上也能夠反映環境的變化[17]。本研究發現，所有樣地內喬木層的山楊重要值隨著死亡梯度由輕到重降低。在對樣地內植物種類及數量的研究中發現：重度死亡樣地內的喬木物種數較多，導致山楊在樣地內的重要值下降。灌木層重要值最大的是中度死亡樣地，林內大量喬木發生死亡導致灌木成為該群落的資源優勝者。草本層重要值最大的是重度死亡樣地，森林死亡后形成林隙改變林下微環境，促使林下植物多樣性及森林更新發生變化。以往研究發現：森林在死亡及形成倒木的過程中形成的林隙能夠促進和加速原生老林的更新[18]，并促使灌木得到生長釋放[19-20]，因此灌木在中度死亡林分重要值最大。在內蒙古大興安嶺南部林區，林隙更新是森林更新的主要方式，倒木和其他物質在森林中形成天然苗床，為幼苗發育提供棲息地和養分。林隙促使林內光照改善，溫濕度較為穩定，使林木更新的機會增加[21]。倒木可以為森林植物提供養分，間接改善森林內的植物多樣性[22]。森林死亡改變了林地微環境，驅動喬灌草不同層次的植物多樣性，并且總體趨于多樣性變差。

3.2 不同林分植物多樣性隨森林死亡的時間變化

本研究中所有生物多樣性指數均在輕度死亡樣地最大。草本層的各多樣性指數均大于灌木層和喬木層，與布買麗婭木·吐如汗[23]研究庫車山區種子植物多樣性海拔梯度格局的結果一致。草本層多樣性指數高的原因可能是研究區屬于林草過渡區，同時次生林區林分密度小，林下水分條件好，郁閉度低，提高了林下生境的異質性和植物多樣性。每個生物群落都屬于一個多優勢種群落，這種優勢會在以后的植被演替中進一步表現出來[24-25]，因此群落具有較高的穩定性。但是由于森林死亡改變林下微環境等問題，打破了區域生態系統的穩定性，使生物多樣性產生了波動性變化。本研究對不同死亡梯度林分群落各層的α 多樣性進行分析，發現草本層居于森林結構的最下層，其Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數在輕度死亡林分最大，重度死亡林分最小。原因一是因為重度死亡樣地的倒木對草本層有一定的地表遮蔭攔截作用，致使草本生長受限，二可能是因為倒木傾倒破壞了植被，導致多樣性降低。而中度死亡樣地多數樹木死亡，樣地內的環境條件受限，從而草本植物也受到影響；灌木層的Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數、豐富度指數均從大到小依次為重度死亡林分、輕度死亡林分、中度死亡林分。可能是因為重度死亡樣地的倒木經過一定時間的分解增加了土壤養分，促進灌木生長，另外，倒木傾倒后光照增強，有利于灌木生長。而中度死亡樣地多樣性指數最小，可能是因為樣地內環境條件受限，發生樹木死亡，從而灌木生長也受到影響。豐富度指數和Pielou 物種多樣性指數也是輕度死亡樣地最大，因為樹木死亡會影響物種的平衡。β 多樣性輕度死亡樣地內的物種差異最大，產生這種現象可能是因為隨森林死亡時間的推移，林內積累了更多的凋落物，從而促進了草本植物的生長，這與劉兵兵[26]所得森林死亡后林下植物多樣與凋落物厚度呈顯著負相關的結論一致。但是林分不同垂直結構的物種生態位、生活習性(耐陰、喜陽)和繁殖更新方式等的差異，導致群落植物多樣性對森林死亡梯度的響應差異明顯。

4 結論

青山保護區不同死亡梯度樣地共有45 種植物，其中喬木9 種，灌木5 種，草本31 種，總體而言不同死亡梯度林分群落各層植物總數從大到小依次為輕度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分，SI 指數為55%～61%。森林死亡改變了林地微環境，從而驅動了喬灌草不同層次的物種組成變化，并且總體趨于多樣性變差。

森林死亡總體降低了內蒙古罕山次生林區青山保護區生物多樣性，尤其草本植物多樣性的降低明顯；灌木植物多樣性在死亡初期降低，長時間尺度上有升高的趨勢。森林死亡驅動喬木實現快速更新，提高了喬木植物多樣性，但林內的更新能否形成混交林有待進一步研究。